‘SH28’作中間砧和作自根砧的蘋果根系生長(zhǎng)特性比較研究*

史凱林，趙 清，董玥琪，楊文悅，高美娜，朱 杰，徐繼忠，李中勇

（1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，保定071001）（2 河北省農(nóng)業(yè)特色產(chǎn)業(yè)技術(shù)指導(dǎo)總站）

矮砧密植已成為世界蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向[1]。矮化砧木除了可以控制樹體生長(zhǎng)，另一主要功能就是促使栽培品種早成花、早結(jié)果[2]。目前，蘋果矮砧利用方式主要是矮化中間砧和矮化自根砧。

對(duì)于多年生果樹而言，根系的生長(zhǎng)狀況不但對(duì)當(dāng)年的樹體生長(zhǎng)具有重要作用，而且為翌年樹體的生長(zhǎng)提供基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)[3]。根系生長(zhǎng)的好壞，關(guān)系到蘋果樹勢(shì)的強(qiáng)弱、果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量，以及樹的經(jīng)濟(jì)壽命[4]。根系的形態(tài)、空間分布都會(huì)對(duì)樹體成花率、坐果率及產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響[5]。砧木不同，根系生長(zhǎng)發(fā)育的特性不同。代永欣等[6]對(duì)矮化砧木‘M9T337’根系分布進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)矮化砧木‘M9T337’根系垂直分布范圍為0～40 cm，在水平分布上，根系均勻分布在距離樹干50 cm 的范圍內(nèi)。樊雨[7]研究發(fā)現(xiàn)，矮化自根砧根系分布隨樹齡增長(zhǎng)，根系根長(zhǎng)密度和根表面積密度呈先增大后減小的趨勢(shì)。張東等[8]采用壕溝法對(duì)幼樹根系分布特征進(jìn)行了調(diào)查分析，矮化砧木中，M 系砧木根系組成須根居多，而SH 系和青砧系砧木須根較少，且根系分布與早果性密切相關(guān)。王穎達(dá)等[9]觀察岳冠/GM256、岳陽紅/GM256、望山紅/GM256 3 組矮化自根砧苗木砧穗組合發(fā)現(xiàn)，各組合的側(cè)根數(shù)均大于5 條/株，其中，岳陽紅/MAC9 和望山紅/MAC9 組合的苗木側(cè)根數(shù)分別為19.1、15.2 條/株，顯著高于同品種其余組合。袁繼存等[10]研究發(fā)現(xiàn)，不同矮化中間砧‘金冠’幼樹根系長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積、根尖數(shù)及根系分枝數(shù)均存在顯著差異。

前人的研究主要是以單一的中間砧或自根砧為研究對(duì)象，探討了根系生長(zhǎng)分布規(guī)律，缺少針對(duì)同一砧木用作中間砧和自根砧根系空間分布規(guī)律的比較研究。本研究以嫁接在‘SH28’中間砧和自根砧上的‘天紅2 號(hào)’為試材，利用微根管技術(shù)觀測(cè)了2 個(gè)砧穗組合不同土層根系生長(zhǎng)特性及分布特點(diǎn)，以期為生產(chǎn)中合理利用‘SH28’砧木及 實(shí)現(xiàn)根系高效管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在河北省保定市順平縣神南鎮(zhèn)南神南村國(guó)家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系保定綜合試驗(yàn)站蘋果基地進(jìn)行。試驗(yàn)園南北行向，行株距4 m×2 m，樹形為細(xì)長(zhǎng)紡錘形。以7 年生天紅2 號(hào)/SH28/八棱海棠和天紅2 號(hào)/SH28 為試材，單株小區(qū)，3 次重復(fù)。

1.2 試驗(yàn)方法

（1）微根管的安裝。中間砧樹和自根砧樹各選3 株長(zhǎng)勢(shì)一致的，每株樹在正對(duì)中心干的東西兩側(cè)距離樹干60 cm 處，垂直于行向，與地面呈45°各斜插入1 根微根管，插入長(zhǎng)度85 cm。微根管外徑70 mm、內(nèi)徑64 mm、長(zhǎng)度為1 m，地上部外露15 cm，露出地面的微根管部分用黑色膠布纏繞，頂端加黑色蓋子密封防止光線透入，以保證微根管內(nèi)環(huán)境條件與地下土壤環(huán)境一致，在管蓋外套密封袋防止雨水滲入，最后用土覆蓋。

（2）影像采集。2019 年3 月2 日開始，每月2 日利用根系原位掃描儀RootScanner-R 對(duì)預(yù)埋的微根管進(jìn)行360°全景掃描，收集根系原位生長(zhǎng)圖像，11 月2 日土壤結(jié)凍后結(jié)束。影像收集工作當(dāng)天完成，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)分析。

1.3 數(shù)據(jù)整理分析

將RootScanner-R 采集的圖像用RootAnalysis分析軟件進(jìn)行處理，獲取的圖像進(jìn)行拼接，得到0～60 cm 土層的完整圖片。每張圖片根據(jù)土壤垂直分布情況分為0～20、20～40、40～60 cm 3 層，對(duì)各土層內(nèi)的活根進(jìn)行描繪，利用根系分析軟件RootAnalysis 統(tǒng)計(jì)描繪后的圖片的根系長(zhǎng)度、表面積、體積、截面積、根條數(shù)等參數(shù)。

對(duì)統(tǒng)計(jì)得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，以單位土壤體積（S×D）為基礎(chǔ)計(jì)算相關(guān)指標(biāo)，S 代表單個(gè)微根管可觀察的土壤面積，D 代表微根管可觀測(cè)的土層厚度，本研究中S＝7π×85 cm2，D＝0.25 cm。

根長(zhǎng)密度（mm/cm3）＝L/（S×D）

根表面積密度（mm2/cm3）＝SA/（S×D）

根體積密度（mm3/cm3）＝V/（S×D）

根條數(shù)密度（×105/m3）＝TN/（S×D）

單根長(zhǎng)（mm）＝總根長(zhǎng)密度（mm/cm3）/根條數(shù)密度（×105/m3）

L 表示單根微根管根總長(zhǎng)，SA 表示單根微根管根總表面積（mm2），V 表示單根微根管根總體積（mm3），TN 表示單根微根管根總條數(shù)（×103）。

利用Excel 2016、DPS 7.0 數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘SH28’作中間砧和作自根砧對(duì)根長(zhǎng)密度的影響

由圖1 可知，在0～20 cm 土層，3 月2 日、4月2 日、6 月2 日以及7 月2 日中間砧處理的根長(zhǎng)密度顯著高于自根砧處理；在20～40 cm 土層，4月2 日至8 月2 日連續(xù)5 次觀測(cè)到2 個(gè)處理的根長(zhǎng)密度差異顯著；在40～60 cm 土層，4 月2 日至6月2 日連續(xù)3 次觀測(cè)到2 個(gè)處理的根長(zhǎng)密度差異顯著，均為中間砧處理的根長(zhǎng)密度高于自根砧處理。

圖1 ‘SH28’作中間砧和作自根砧不同土層根長(zhǎng)密度的年變化

2 個(gè)處理的根長(zhǎng)密度在0～20 cm 土層均有3 個(gè)峰值，二者的根長(zhǎng)密度均在5 月2 日達(dá)到年發(fā)生最大值，分別為6.85、4.38 mm/cm3；20～40 cm 土層內(nèi)中間砧處理的根長(zhǎng)密度有2 個(gè)峰值，自根砧處理的根長(zhǎng)密度有3 個(gè)峰值，二者根長(zhǎng)密度的年最大值分別為5.11、1.76 mm/cm3；40～60 cm 土層內(nèi)2 個(gè)處理的根長(zhǎng)密度均有2 個(gè)峰值，中間砧處理的根長(zhǎng)密度在4 月2 日達(dá)到全年最大值，為3.10 mm/cm3，自根砧處理的根長(zhǎng)密度比中間砧處理晚1 個(gè)月達(dá)到根長(zhǎng)密度的最大值，為1.16 mm/cm3（圖1）。

2.2 ‘SH28’作中間砧和作自根砧對(duì)根表面積密度的影響

由圖2 可知，在0～20 cm 土層，2 個(gè)處理的根表面積密度差異均不顯著；在20～40 cm 土層，2個(gè)處理的根表面積密度在3 月2 日、4 月2 日、5月2 日以及8 月2 日差異顯著；在40～60 cm 土層，2 個(gè)處理的根表面積密度在4 月2 日以及6 月2 日差異顯著，均表現(xiàn)為中間砧處理大于自根砧處理。

圖2 ‘SH28’作中間砧和作自根砧不同土層根表面積密度的年變化

在0～20 cm 和40～60 cm 土層，2 個(gè)處理的根表面積密度均呈雙峰曲線。在0～20 cm 土層，中間砧處理根表面積密度的年最大值為17.82 mm2/cm3，高于自根砧處理81.95%；在20～40 cm 土層內(nèi)，中間砧處理的根表面積密度呈雙峰曲線，最大值為10.62 mm2/cm3，自根砧處理的根表面積密度呈三峰曲線，最大峰值為3.21 mm2/cm3；在40～60 cm 土層，中間砧處理的根表面積密度在4 月2 日達(dá)到峰值，為8.47 mm2/cm3，自根砧處理的根表面積密度在5 月2 日達(dá)到峰值，為3.96 mm2/cm3（圖2）。

2.3 ‘SH28’作中間砧和作自根砧對(duì)根體積密度的影響

由圖3 可知，在0～20、40～60 cm 土層，2 個(gè)處理的根體積密度差異均不顯著，20～40 cm 土層3月2 日至5 月2 日連續(xù)3 次觀測(cè)到中間砧處理的根體積密度顯著高于自根砧處理。

圖3 ‘SH28’作中間砧和作自根砧不同土層根體積密度的年變化

在0～20 cm 土層，中間砧處理的根體積密度大致呈雙峰曲線，5 月2 日達(dá)到根體積密度的年發(fā)生最大值，為5.89 mm3/cm3；自根砧處理的根體積密度在年周期內(nèi)呈先增加后減小的趨勢(shì)，6 月2 日達(dá)到全年最高峰，為3.10 mm3/cm3。在20～40 cm 土層，中間砧處理的根體積密度呈雙峰曲線，4 月2日達(dá)到最大值，為3.37 mm3/cm3，第2 次峰值出現(xiàn)在9 月2 日，為第1 次峰值的56.31%；自根砧處理根體積密度在年周期內(nèi)呈先減小再增加后減小的趨勢(shì)，8 月2 日達(dá)到全年最大值，為1.06 mm3/cm3。在40～60 cm 土層，2 個(gè)處理的根體積密度均呈雙峰曲線，在5 月2 日達(dá)到根體積密度的最大值，中間砧處理根體積密度的峰值為2.64 mm3/cm3，自根砧處理根體積密度的峰值為1.41 mm3/cm3（圖3）。

2.4 ‘SH28’作中間砧和作自根砧對(duì)根條數(shù)密度的影響

由圖4 可知，在20～40 cm 土層，3 月2 日至8月2 日連續(xù)6 次的觀測(cè)結(jié)果以及10 月2 日觀測(cè)到的結(jié)果均表現(xiàn)為中間砧處理的根條數(shù)密度顯著高于自根砧處理；在40～60 cm 土層，3 月2 日至8月2 日連續(xù)6 次觀測(cè)到中間砧處理的根條數(shù)密度顯著高于自根砧處理。

圖4 ‘SH28’作中間砧和作自根砧不同土層根條數(shù)密度的年變化

在0～20 cm 土層，中間砧和自根砧處理的根條數(shù)密度均于5 月2 日達(dá)到全年最大值，中間砧處理根條數(shù)密度最大值為3.95×105條/m3，為自根砧處理根條數(shù)密度的1.68 倍。在20～40 cm 土層，2 個(gè)處理的根條數(shù)密度均呈三峰曲線，根條數(shù)密度均在4 月2 日出現(xiàn)全年最大值，峰值分別為3.47×105、1.11×105條/m3。在40～60 cm 土層，中間砧和自根砧處理的根條數(shù)密度均呈雙峰曲線，中間砧處理根條數(shù)密度的最大值出現(xiàn)在4 月2 日，峰值為1.75×105條/m3，自根砧處理根條數(shù)密度的最大值出現(xiàn)在5月2 日，峰值為5.39×104條/m3（圖4）。

2.5 ‘SH28’作中間砧和作自根砧對(duì)單根長(zhǎng)度的影響

由圖5 可知，在0～20 cm 土層，中間砧和自根砧處理的根系均有3 次快速伸長(zhǎng)期，均在3—4 月、6—7 月及9—10 月，6—7 月根系生長(zhǎng)最迅速，自根砧處理根系的日生長(zhǎng)量是中間砧處理根系日生長(zhǎng)量的3.24 倍。在20～40 cm 土層，中間砧處理根系日生長(zhǎng)量在5—6 月最大，為0.10 mm/d，自根砧處理根系日生長(zhǎng)量在9—10 月最大，為0.25 mm/d。在40～60 cm 土層，2 個(gè)處理根系均有2 次迅速生長(zhǎng)期，中間砧處理的根系在5—6 月生長(zhǎng)迅速，自根砧處理的根系在7—8 月生長(zhǎng)迅速，自根砧處理根系的最大日生長(zhǎng)量是中間砧處理的1.69 倍。

圖5 ‘SH28’作中間砧和作自根砧不同土層單根長(zhǎng)度的年變化

3 討論與結(jié)論

果樹根系無自然休眠期，只要條件合適，全年都可以生長(zhǎng)。史幼珠等[11]發(fā)現(xiàn)，果樹根系隨著春梢生長(zhǎng)而增加，5 月中下旬可達(dá)高峰，于秋季出現(xiàn)第2 次高峰，春季高峰大于秋季高峰。曲澤洲等[12]對(duì)‘金冠’蘋果的研究表明，根系1 年有3 次生長(zhǎng)高峰，第1 次在4 月上旬至5 月中旬，第2 次在6 月上旬至7 月上旬，即從新梢停長(zhǎng)到果實(shí)迅速生長(zhǎng)和花芽分化之前，第3 次在9 月中旬至11 月中旬，即果實(shí)采收后，貯藏營(yíng)養(yǎng)回流。根系的活動(dòng)全年都在進(jìn)行，不同的樹種、物候期變化、地上部生長(zhǎng)發(fā)育狀況、立地條件、栽培措施等都會(huì)影響根系的生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)強(qiáng)度[13]。

本研究表明，‘SH28’中間砧和自根砧處理的根系春季生長(zhǎng)最為旺盛，秋季生長(zhǎng)量小于春季，根長(zhǎng)密度、根表面積密度、根體積密度、根條數(shù)密度均在春季出現(xiàn)全年最大值，這與前人研究結(jié)果一致。果樹根系在地溫3～5 ℃時(shí)即可開始生長(zhǎng)，保定地區(qū)4—5 月地溫逐漸回升到果樹根系生長(zhǎng)的適宜溫度，此期根系生長(zhǎng)量最大，根長(zhǎng)密度、根表面積密度、根體積密度、根條數(shù)密度迅速升高至年發(fā)生最大值。羅飛雄等[14]利用微根管技術(shù)對(duì)4～5 年生不同砧穗組合蘋果樹的細(xì)根發(fā)生動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，喬化砧處理的新生根根長(zhǎng)密度最大，自根砧處理的新生根根長(zhǎng)密度最小，中間砧處理的新生根根長(zhǎng)密度處于二者之間。Hou 等[15]發(fā)現(xiàn)，中間砧可以使基砧八棱海棠的年總根長(zhǎng)密度降低40.10%，達(dá)到或接近矮化自根砧的水平。本研究中，‘SH28’作中間砧的處理是以八棱海棠為基砧，中間砧雖降低了根系的生長(zhǎng)量，但在不同土層內(nèi)，‘SH28’中間砧處理的根長(zhǎng)密度、根表面積密度、根體積密度、根條數(shù)密度均大于‘SH28’自根砧處理，與前人研究結(jié)果一致。

蘋果根群垂直分布主要集中在0～60 cm 土層中，占根系總量的96%以上[16]。郝仲勇等[17]對(duì)7 年生‘富士’蘋果樹根長(zhǎng)密度與根質(zhì)量密度分布的研究結(jié)果表明，根系隨著深度和樹干距離的增大而減少。本研究中，‘SH28’中間砧和自根砧處理的根長(zhǎng)密度、根表面積密度、根體積密度、根條數(shù)密度均隨土層的加深表現(xiàn)逐漸遞減的趨勢(shì)，與前人研究結(jié)果一致。安海山觀測(cè)到富士/SH40 有44.08%的細(xì)根分布在表層土壤中，37.38%分布在深層土壤中，表現(xiàn)為以‘M9’作自根砧和喬化砧木八棱海棠根群分布形態(tài)的中間類型[18]。

本研究中，‘SH28’中間砧處理的根系主要集中在0～40 cm 土層，根系量達(dá)79.90%，‘SH28’自根砧處理有54.05%的根系分布在0～20 cm 土層，比相應(yīng)土層中間砧處理的根系量高20.08%，在0～40 cm 土層，自根砧處理的根系量占0～60 cm 土層內(nèi)根系總量的83.12%?！甋H28’自根砧的根系分布相對(duì)較淺，其原因主要是矮化自根砧蘋果苗木根系無主根，側(cè)根集中分布于砧木中下部，水平根分布多而廣[19]。深根性是多因子控制的復(fù)雜性狀，受根角度、最大單根長(zhǎng)度、土壤水分和養(yǎng)分以及遺傳背景因素的影響[18]。本研究中2 個(gè)處理的水肥條件一致，中間砧根系分布更深可能是由八棱海棠自身的遺傳因素所導(dǎo)致。