黃飛 張琪昕 魏孔亮 劉俊良 崔志富
摘要:磷肥是種植橡膠常用的肥料之一,本文從磷肥生理功能、根系生長及磷肥吸收及施用的角度出發(fā),總結了近年來磷肥對橡膠樹生長影響的研究進展,闡明磷肥對橡膠樹葉子、根系、樹圍的生長發(fā)育和干膠產量提高的至關重要作用,為相關領域的生產和研究提供參考。
關鍵詞:磷肥;橡膠樹生長;研究進展;展望
在生態(tài)系統(tǒng)中,磷是最常見的元素,磷在植物體內能起到控制碳水化合物的代謝以及糖的外運的作用,被人們稱為“植物的能量元素”。其作用為催花、護果、增強植物的抗性、促進植物根系的生長,提高果實的口感[1]。國外對于橡膠樹施肥方面的研究很早,但我國關于橡膠樹施肥方面的研究,在20世紀50年代才開始[2]。隨著研究的深入,21世紀初,比較系統(tǒng)的磷肥對橡膠樹生長的影響研究已在我國取得很大的進展。但有關于磷肥對橡膠樹生長影響的研究進展,目前報道較少。因此,本文對國內外關于磷肥影響橡膠樹生長的研究狀況進行綜述,以探明磷肥對橡膠樹生長發(fā)育影響的研究深度、廣度還有方法。這對深入了解橡膠樹磷肥施用情況及施用效果研究具有重要意義。
1? 磷肥的生理功能
磷肥是以磷為主要養(yǎng)分的肥料。磷對植物生命體的生長發(fā)育起到至關重要的促進作用。從細胞層面看,磷是細胞原生質的組分,廣泛參與細胞核、蛋白質、磷脂等結構生理水平的生化反應和基因表達。植物體中存在的無機磷,在保持細胞液濃度和緩沖起一定的作用。一旦植物體缺磷,細胞就會停止分化,大約有100多個基因參與了植物對缺磷的反應[3]。
磷對于細胞膜的完整性和功能上具有重要作用,根源在于細胞膜的主要成分磷脂,細胞膜脂的過氧化反應,膜結構不穩(wěn)定,細胞膜透性隨之改變,內含物發(fā)生外滲等情況是缺磷的典型癥狀[4]。植物體內調節(jié)酶的活性,碳水化合物的轉化和同化物的根莖組織間的運輸同樣受缺磷影響,最終造成葉中糖過度積累而進一步引發(fā)葉片皺縮和發(fā)黃以及根組織淀粉的積累[5,6]。
2? 橡膠樹缺磷的表現
橡膠樹一旦缺磷,生長發(fā)育和膠乳產量就會收到抑制,表現為再生皮恢復緩慢、膠乳的機械穩(wěn)定性低,制成的天然膠質量差[7];若膠葉含磷量在0.14%以下時,橡膠樹樹冠的中層或上層的某些葉片前半截的表面呈現古銅色或淺紅色,背面呈淺紫色癥狀,甚至出現葉尖上卷焦灼,頂芽死亡的情況[8-10]。即使提供了豐裕的氮和鉀,但在極度缺磷的情況下,同樣會導致N/K比例失調,造成相對的氮素缺乏,降低橡膠樹幼苗的整株氮和鉀的吸收效率,而莖鉀的利用效率隨著磷水平的降低逐漸升高[11]。
3? 橡膠樹對磷肥的適應機制
3.1? 磷肥對橡膠樹株高、莖粗的影響
佘貴連[12]研究了不同的施肥比例和施磷濃度下橡膠樹的生長量,不同的施磷濃度對橡膠樹生長高度的影響不一致,當施肥比例在1時,生長高度隨施磷濃度的提高而呈現出先升高后降低的趨勢;施肥比例為1/2、1/3時,生長高度隨著施磷濃度的變化趨勢不顯著;施肥比例為1/4時,生長高度隨著施磷濃度的提高而呈現出先升高后降低的趨勢,施肥比例為1/5時,橡膠樹幼苗的生長高度小于無磷處理。華元剛[13]等研究表明局部施磷區(qū)占盆栽土壤面積的1/4以上時,施磷區(qū)比例對橡膠樹幼苗生長高度無顯著影響。局部施磷區(qū)占盆栽土壤面積的比例為1/5時,橡膠苗生長高度下降。郭海超[14]也認為,磷肥的施用顯著增加了橡膠樹幼苗的生長高度。
經過研究,發(fā)現不同磷濃度對橡膠樹的莖粗影響不同,施肥比例為1/5時,幼苗莖粗變化不明顯,當施肥比例為1/2,1/3,1/4時,莖粗隨施磷比例的提高而呈現出先增大后減小的趨勢,在施磷濃度為0.5~1.0g/kg時,莖粗達到最大值。也有學者發(fā)現施磷濃度在0.031g/kg時,橡膠樹幼苗的株高與施磷濃度為0.01g/kg無差異,低磷水平的莖粗與正常供磷水平無差異[12]。與不施用磷肥相比,磷肥的施用顯著增加了橡膠樹幼苗的莖粗[14]。
由此可見,受到不同施肥比例,施磷濃度和其他因素的影響,橡膠樹生長高度、莖粗的增長也呈現出不同的特點,橡膠樹的生長高度、莖粗的增長量大體上與施磷量的增加成正比,橡膠樹的生長動態(tài)很大程度上也受到實驗方法和頻度的影響。
3.2? 磷肥對橡膠樹根系生長的影響
橡膠樹對磷肥的吸收主要依靠根系來完成,有研究表明最有效的吸收區(qū)是根毛區(qū)和根出生區(qū),而根系生態(tài)系統(tǒng)受到橡膠樹根皮分泌含有橡膠粒子、黃色體、Frey-Wyssling(FW)粒子和核糖體的膠乳影響產生改變,直接影響土壤中養(yǎng)分向根系的轉移和養(yǎng)分的利用[15]。橡膠粒子通過表面一層由磷酸脂糖蛋白組成的薄膜,吸附土壤中的陽離子和陰離子,有研究表明橡膠粒子吸附陽離子的能力強于陰離子。
部分機構進行了磷肥對橡膠樹根系生長的影響的測定試驗,如許成文等的試驗結果,磷肥對膠根生長部分試驗表現出抑制作用,部分試驗中表現出促進作用,或是隨施磷量的增加,根系沒有變化,整體影響效果表現不一致 [16]。Drew研究發(fā)現施磷增加了供肥區(qū)根系重量,特別是中、下層根系比率和干重,與對照相比增加8~9倍,同時均增加了單位根系的表面積與長度 [17]。王紹輝、張福墁發(fā)現施磷肥增加了根的生長總量,主要是增加第一、二側根發(fā)生量,造成根毛濃密,增大了根表面積;提高了根的生長速度,根系發(fā)達,但局部供磷對主根的生長沒有影響[18]。劉俊良等發(fā)現不同濃度的磷肥影響了吸收根的長度,當磷肥濃度1000ml/kg時,吸收根系總長度最長,對磷肥的吸收能力最好,當濃度升高至8000mg/kg,對吸收根的總長度有顯著抑制作用,吸收磷肥的效果下降[19]。
有關磷肥對根系生長發(fā)育影響的研究報道較多??赡苁橇追蕦χ参锔底饔糜泻芏喾矫?,宏觀上包括對根長、根粗、分級數、分級角度等形態(tài)學特征的影響。另外,植物吸收利用磷的情況由根的形態(tài)學結構即根的粗細、長短、根毛和側根的數量及長度所決定。根系的這些形態(tài)學特征與土壤供磷狀況密切相關而且不僅受遺傳控制。據Newman(1973)、Barber(1986)、Anghinoni和Barber(1980)等的研究結果,根的生長與吸磷量有很好的正相關,磷的吸收與根毛長度、密度成正相關(Baylis,1970)。另據Itho和Barber(1983)的研究結果表明,植物吸磷量大小與根毛長度呈直線相關,與根毛密度呈二次曲線相關[20]。由此可見,磷肥對植物根系生長形態(tài)的影響是極其重要的。