黃土高原蘚類生物結(jié)皮對表層土壤水分運動參數(shù)的影響

孫福海，肖 波，李勝龍，王芳芳

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)土地科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北耕地保育重點實驗室，北京 100193；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，楊凌 712100）

0 引 言

黃土高原作為典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，水蝕、風(fēng)蝕作用強烈，地形復(fù)雜，氣候多樣，降雨集中，局部植被退化[1]，加上不合理的農(nóng)耕開墾利用，使得該區(qū)成為世界上水土流失最為嚴(yán)重的地區(qū)之一[2]。為了控制和治理這種狀況，自20世紀(jì)90年代以來開展退耕還林（草）工程，區(qū)域生態(tài)環(huán)境逐步改善，地表覆被顯著增加[1]，為生物結(jié)皮的廣泛發(fā)育奠定了良好基礎(chǔ)[3]。

生物結(jié)皮是由藻類、地衣、苔蘚以及微生物與下層土壤顆粒膠結(jié)形成的復(fù)合層次[4]。作為地表特殊的微自然景觀，它能顯著影響表層土壤物化和生物學(xué)特性，提升表土養(yǎng)分含量，對降水入滲、水分再分配和土壤物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生極大影響[5-6]。在干旱和半干旱地區(qū)，土壤水分是制約植物生長的主要生態(tài)因子，也是植被群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要限制因素[7-8]。土壤滲透性（土壤水分入滲過程、土壤水分?jǐn)U散率、非飽和導(dǎo)水率等）和土壤水分特征曲線是表征土壤水分運動能力的關(guān)鍵參數(shù)[9]，決定了水分在土壤中的滲透速度和分布狀況。上述參數(shù)均受到土壤質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、容重和有機質(zhì)含量的影響[10]。因此，明確生物結(jié)皮對土壤水分運動參數(shù)的影響對了解該地區(qū)的水分再分布尤為重要。

國內(nèi)外學(xué)者針對生物結(jié)皮滲透特性已展開了一定研究，但受結(jié)皮特殊屬性的影響，研究結(jié)果仍存在爭議[11-13]。一方面，生物結(jié)皮增加了地表粗糙度，其蘚株有助于捕獲更多的降塵，增加了土壤中細顆粒物質(zhì)的含量，降低了土壤中非毛管孔隙度，進而降低土壤導(dǎo)水能力[6,14]；而Jiang等[15]則認為生物結(jié)皮提高了表層土壤的大孔隙含量，且植物體的間隙為水流下滲提供了良好的通道，進而提高了土壤導(dǎo)水率。此外，Williams等[16]通過對比生物結(jié)皮破壞前后的土壤入滲速率，發(fā)現(xiàn)兩者并無顯著差異。綜上，由于土壤質(zhì)地（砂土、砂質(zhì)壤土、粉質(zhì)壤土等）、生物結(jié)皮類型（地衣、藻結(jié)皮、蘚結(jié)皮等）、測定方法（積水入滲、負壓入滲、模擬降雨等）、處理方法（踩踏、火燒、去除結(jié)皮等）以及研究區(qū)域的氣候（高溫干旱地區(qū)、干旱半干旱地區(qū)、高寒地區(qū)等）均存在差異，導(dǎo)致測定結(jié)果不盡相同。因此，量化生物結(jié)皮對土壤滲透性的影響仍是目前研究的重點。

水分特征曲線是分析土壤水分運動的有效方法，對評價土壤的持水和供水能力具有重要意義[17]。已有較多的水分特征曲線模型被用于土壤水力學(xué)特性的研究，如van Genuchten模型和Brooks-Corey模型等，均能較好地模擬土壤水分特征曲線[18-19]。Zhang等[20]通過研究沙丘不同位置的2種生物結(jié)皮的持水性，發(fā)現(xiàn)van Genuchten模型可以較好地模擬生物結(jié)皮的水分特征曲線，認為生物結(jié)皮中的藻類和假根可以吸收大量水分，進而增加土壤的持水能力，且持水能力隨著生物結(jié)皮的發(fā)育演替逐漸增加。Gypser等[21]研究表明，生物結(jié)皮中的藻類通過束縛土壤顆粒形成穩(wěn)定的團聚物，延長了土壤在吸水后的持水時間，提升了土壤的持水能力。但目前針對生物結(jié)皮土壤水分特征曲線的研究較少，缺乏對水分特征曲線的深入分析，如生物結(jié)皮對土壤水分常數(shù)、比水容量、非飽和導(dǎo)水率的影響及內(nèi)在機制的探討。因此，準(zhǔn)確量化生物結(jié)皮的水分運動參數(shù)特征，對揭示生物結(jié)皮在地表水分再分配的作用上具有重要意義。

綜上，土壤水分運動是地表水分平衡的重要組成部分，是干旱和半干旱地區(qū)水分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，而生物結(jié)皮作為一種特殊的土壤表層，可對區(qū)域土壤水分收支平衡產(chǎn)生重要影響。但目前關(guān)于生物結(jié)皮對水分運動參數(shù)影響的相關(guān)結(jié)論并不統(tǒng)一，其對表層土壤水分運動影響的內(nèi)在機制尚不明確?；诖耍狙芯酷槍S土高原風(fēng)沙土和黃綿土上發(fā)育的蘚結(jié)皮，通過室內(nèi)水平土柱試驗與砂箱和壓力板試驗，對比蘚結(jié)皮與無結(jié)皮土壤的水分運動參數(shù)差異，探討蘚結(jié)皮對土壤滲透性和水分有效性的影響，以期完善生物結(jié)皮土壤水力學(xué)特性的研究，為進一步理解生物結(jié)皮在黃土高原生態(tài)恢復(fù)中的作用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

在陜西省神木市六道溝小流域（110°21′～110°23′E，38°46′～38°51′N）開展研究，該流域面積 6.89 km2，流域平均海拔高度為1 178 m。該區(qū)屬于中溫帶半干旱氣候，年均氣溫 8.4 ℃，年均蒸發(fā)量 1 337 mm，年均降雨量409 mm，其中80%的降雨集中在6—9月。該地區(qū)為典型的水蝕風(fēng)蝕交錯帶，同時也是典型的農(nóng)牧交錯帶和生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。整個小流域的地面組成物質(zhì)主要為第四紀(jì)黃土沉積物[22]，自退耕還林（草）工程實施以來，該區(qū)域植被恢復(fù)狀況較好，代表性植物群落有苜蓿（Medicago sativa)、檸條（Caragana korshinskii）、油松（Pinus tabulaeformis）、長芒草（Stipa bungeana）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、茭蒿（Artemisia giraldiiPamp）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicusWilld Novopokr）等。

1.2 試驗設(shè)計

于2020年6—9月進行野外樣品采集和室內(nèi)試驗。流域內(nèi)典型的生物結(jié)皮類型為蘚結(jié)皮，典型的土壤類型包括風(fēng)沙土和黃綿土。

本研究包括土壤水分水平入滲試驗和水分特征曲線測定試驗兩部分，設(shè)置風(fēng)沙土無結(jié)皮、風(fēng)沙土蘚結(jié)皮、黃綿土無結(jié)皮和黃綿土蘚結(jié)皮 4種處理。挑選發(fā)育良好的典型蘚結(jié)皮圍圈小區(qū)（2 m×2 m），并以相鄰的無結(jié)皮土壤（原狀土）作為對照（距離在10 m以內(nèi)）。

在圍圈的小區(qū)中，利用有機玻璃方板采集蘚結(jié)皮層（長12 cm、寬12 cm、高2 cm）帶回室內(nèi)風(fēng)干，利用自封袋采集0～5 cm土壤風(fēng)干后過2 mm篩，用以測定蘚結(jié)皮和無結(jié)皮土壤水平入滲過程，每種處理 3個重復(fù)。采用環(huán)刀（內(nèi)徑5 cm、高2 cm）對蘚結(jié)皮和無結(jié)皮土壤樣品進行采集，用以測定土壤水分特征曲線，每種處理 5個重復(fù)。供試土壤的基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 不同處理土壤的基本理化性質(zhì)Table 1 Physicochemical properties of soils with different treatments

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤水分?jǐn)U散率

采用水平入滲法測定土壤水分?jǐn)U散率。利用馬氏瓶與有機玻璃柱（長60 cm、寬12 cm、高12 cm）進行測定，有機玻璃柱分為3部分：儲水室部分（長5 cm），連接馬氏瓶，并調(diào)整馬氏瓶發(fā)泡點與土柱中點等高；濾料室部分（長5 cm），填裝直徑為8 mm的玻璃珠，以使入滲水流保持為層流狀態(tài)；土柱部分（長50 cm），分3層填充試驗土樣，每層交接面用細鐵絲打毛，并保證各處理每層填裝過程與對照組具有統(tǒng)一的擊實次數(shù)和擊實壓力。在濕潤鋒推進過程中，設(shè)定水分測定點（1、2、4、8、12、16、20、24、28、30、32、35 cm）。當(dāng)濕潤鋒推進至土柱約2/3位置處時，停止供水并記錄試驗時長，其后排去儲水室中剩余水，依次在各水分測定點取出土壤，將土壤樣品在105 ℃下烘干24 h后計算土壤質(zhì)量含水率，并按照容重計算土樣體積含水率，重復(fù)3次。

水平入滲法是測定土壤水分?jǐn)U散率較為準(zhǔn)確的方法，其一維水平流的微分方程和定解條件為[10]

式（1）經(jīng)微分變換可寫成

式中D(θ)為土壤水分?jǐn)U散率，cm2/min；θ為土壤含水率，cm3/cm3；x為水平入滲距離，cm；t為入滲時間，min；θ0為土壤初始含水率，cm3/cm3；θc為土壤進水端含水率，接近于飽和含水率θs，cm3/cm3。

采用Boltzmann變換，ξ=，其中ξ為Boltzmann變換參數(shù)，cm/min1/2。對一維水平流動微分方程進行求解得

將式（4）轉(zhuǎn)換為差分形式，即為

式中Δθ為土柱水平方向上相鄰兩點土壤含水率的差值，cm3/cm3；其余參數(shù)同式（3）。

1.3.2 土壤水分入滲過程

采用定水頭法測定土壤滲透性。在水平土柱入滲過程中，每隔固定時間記錄馬氏瓶的水位高度。其中，在入滲0～5 min每隔30 s記錄1次，5～30 min每隔1 min記錄1次，30 min后每隔5 min記錄1次。入滲速率計算方法[14]見式（6）。

式中i(t)為入滲速率，cm/min；ΔV為某一時段馬氏瓶加入水量，cm3；S′為土樣橫截面積，cm2；Δt為時段，min；T為試驗過程中的平均水溫，℃。

本研究采用初始入滲速率（i0）、穩(wěn)定入滲速率（is）、平均入滲速率（ia）和累積入滲量（Ic）4個參數(shù)分析土壤入滲性能。其中，i0為入滲前 3 min的平均入滲速率，cm/min；is為單位時間內(nèi)的入滲量趨于穩(wěn)定時的入滲速率，cm/min；ia為達到穩(wěn)滲時的累積入滲量與達到穩(wěn)滲所用時間的比值，cm/min；Ic為一定時間內(nèi)的累積入滲總量，本試驗取30 min[14]，cm。

1.3.3 土壤水分特征曲線

采用砂箱法和壓力板法測定土壤水分特征曲線。蘚結(jié)皮與無結(jié)皮樣品在實驗室充分飽和48 h后，依次在基質(zhì)勢0、-0.5、-1、-2、-4、-6、-10 kPa（砂箱）和-30、-50、-100、-300、-500、-1 000、-1 500 kPa（壓力板）下平衡，并測定土樣在不同吸力下平衡后的質(zhì)量。測定結(jié)束后將樣品在105 ℃下烘干24 h，計算各基質(zhì)勢下的質(zhì)量含水率，并按照容重計算土樣體積含水率。

使用van Genuchten模型對不同處理的水分特征曲線進行擬合[18]。

式中θ(h)為土壤含水率，cm3/cm3；h為負壓，kPa；θs為土壤飽和含水率，cm3/cm3；θr為土壤殘余含水率，cm3/cm3；α為與進氣值有關(guān)的參數(shù)，1/cm；m、n為形狀參數(shù)，與土壤孔徑分布有關(guān)，且m=1-1/n。

本研究采用田間持水量（θf）、萎蔫系數(shù)（θw）、重力水含量（θg）、有效水含量（θa）及易利用水含量（θra）5個土壤水分常數(shù)分析土壤持水性。其中，θf指基質(zhì)勢為-33 kPa對應(yīng)的土壤含水率，cm3/cm3；θw指基質(zhì)勢為-1 500 kPa對應(yīng)的土壤含水率，cm3/cm3；θg為飽和含水率與田間持水量的差值，cm3/cm3；θa為田間持水量與萎蔫系數(shù)的差值，cm3/cm3；θra為易有效水，是田間持水量與毛管斷裂持水量之差，約為田間持水量的 65%[17]，cm3/cm3。

1.3.4 土壤比水容量和非飽和導(dǎo)水率

對式（7）兩邊同時求導(dǎo)即得到土壤比水容量[17]。

式中C(h)為比水容量，其余參數(shù)同式（7）。

本研究利用van Genuchten模型和土壤飽和導(dǎo)水率推求土壤非飽和導(dǎo)水率的理論值[10]。

其中

式中K(h)為土壤非飽和導(dǎo)水率，cm/min；Se為土壤飽和度，無量綱；Ks為飽和導(dǎo)水率，cm/min；其余參數(shù)同式 （7）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2019處理和分析試驗數(shù)據(jù)，采用SPSS 22.0進行單因素方差分析。van Genuchten模型的相關(guān)性和預(yù)測誤差分別用決定系數(shù)（R2）和均方根誤差（Root Mean Square Error，RMSE）進行評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘚結(jié)皮對土壤水分水平擴散的影響

圖1顯示，蘚結(jié)皮降低了土壤Boltzmann變換參數(shù)ξ。無論是對于風(fēng)沙土還是黃綿土，蘚結(jié)皮覆蓋土壤的ξ-θ曲線均位于無結(jié)皮土壤的下方，但對風(fēng)沙土和黃綿土的影響不盡相同。風(fēng)沙土蘚結(jié)皮和黃綿土蘚結(jié)皮的平均ξ分別為3.10和1.64 cm/min1/2，較無結(jié)皮的風(fēng)沙土和黃綿土分別降低了27.3%和7.9%；與無結(jié)皮的風(fēng)沙土和風(fēng)沙土蘚結(jié)皮相比，黃綿土和黃綿土蘚結(jié)皮的平均ξ分別降低了58.4%和47.3%。

由圖2可知，風(fēng)沙土蘚結(jié)皮的平均水分?jǐn)U散率D（θ）（0～0.22 cm3/cm3）為4.66 cm2/min，與無結(jié)皮風(fēng)沙土相比降低了30.5%；黃綿土蘚結(jié)皮的平均水分?jǐn)U散率D（θ）（0～0.22 cm3/cm3）為0.02 cm2/min，與無結(jié)皮黃綿土相比降低了66.3%；無結(jié)皮黃綿土和黃綿土蘚結(jié)皮的平均水分?jǐn)U散率D（θ）（0～0.22 cm3/cm3）較無結(jié)皮風(fēng)沙土和風(fēng)沙土蘚結(jié)皮相比分別降低了99.6%和99.2%。

2.2 蘚結(jié)皮對土壤水分入滲的影響

由圖3a和圖3b可知，4種處理的入滲速率均在入滲初期（0～5 min）較高，隨著入滲時間的推移逐漸下降，在10 min后趨于穩(wěn)定，并且蘚結(jié)皮覆蓋土壤的入滲速率曲線均位于無結(jié)皮土壤的下方。圖3c和圖3d表明，風(fēng)沙土蘚結(jié)皮和黃綿土蘚結(jié)皮30 min內(nèi)的累積入滲量分別為7.51和3.77 cm，較無結(jié)皮的風(fēng)沙土和黃綿土分別降低了31.1%和35.7%。

風(fēng)沙土蘚結(jié)皮的i0、is和ia較無結(jié)皮風(fēng)沙土分別降低了18.6%、36.2%和22.6%，平均降低了25.8%（表2）。黃綿土蘚結(jié)皮的i0、is和ia較黃綿土分別降低了 55.4%、31.9%和17.1%，平均降低了34.8%（表2）。數(shù)據(jù)顯示，蘚結(jié)皮覆蓋顯著阻礙了風(fēng)沙土和黃綿土的水分入滲過程。

表2 蘚結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的水分入滲參數(shù)Table 2 Infiltration parameters of parameters of moss biocrusts and uncrusted soils

2.3 蘚結(jié)皮對土壤水分特征曲線的影響

表3顯示，van Genuchten模型模擬的R2均在0.98以上，RMSE均低于0.019 cm3/cm3，表明模擬效果較好。其中，蘚結(jié)皮的θs高于無結(jié)皮土壤，m和n均低于無結(jié)皮土壤。與無結(jié)皮土壤相比，風(fēng)沙土蘚結(jié)皮和黃綿土蘚結(jié)皮的θs分別增加了52.4%和25.0%，n分別降低了54.6%和32.3%。

表3 van Genuchten模型對蘚結(jié)皮和無結(jié)皮土壤水分特征曲線的擬合參數(shù)Table 3 Fitting parameters of soil water characteristic curves of moss biocrusts and uncrusted soil by the van Genuchten model

由表4可知，風(fēng)沙土蘚結(jié)皮的θf、θw、θa及θra與無結(jié)皮土壤相比分別增加了 267.3%、59.1%、1 233.3%和264.7%，平均增加了456.1%。黃綿土蘚結(jié)皮的θg與無結(jié)皮土壤相比增加了40.9%。可見，蘚結(jié)皮覆蓋后顯著提高了土壤水分常數(shù)。

表4 蘚結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的水分常數(shù)Table 4 Soil moisture parameters of moss biocrusts and uncrusted soils

2.4 蘚結(jié)皮對土壤比水容量和非飽和導(dǎo)水率的影響

由表5可知，風(fēng)沙土和黃綿土的C(h)較小、供水能力較低，而蘚結(jié)皮發(fā)育后提升了表層土壤的供水能力。土壤水吸力在 100 kPa時的C(h)可以表征土壤的供水能力，此時風(fēng)沙土蘚結(jié)皮和黃綿土蘚結(jié)皮的C(h)分別為3.97×10-5和 4.47×10-5cm3/(cm3·kPa)，與無結(jié)皮土壤相比分別增加了1540.5%和7.4%。由圖4可知，當(dāng)土壤體積含水率小于0.3 cm3/cm3時，隨著土壤體積含水率的增加K(h)增加緩慢，增幅不明顯；當(dāng)土壤含水率大于0.3 cm3/cm3時，K(h)隨土壤含水率的增加迅速增大。

表5 蘚結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的基質(zhì)勢與對應(yīng)比水容量Table 5 Corresponding relationship between matric potential and specific water capacity of moss biocrusts and uncrusted soils cm3·cm-3·kPa-1

無論在風(fēng)沙土還是黃綿土上，蘚結(jié)皮覆蓋土壤的非飽和導(dǎo)水率曲線均向右下方移動。與無結(jié)皮土壤相比，風(fēng)沙土蘚結(jié)皮和黃綿土蘚結(jié)皮的K(h)平均降低了92.3%和84.8%。

2.5 土壤水分運動參數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

表6 顯示，ξ、D(θ)、is、ia、Ic和K(h)均與砂粒含量成顯著正相關(guān)關(guān)系（r≥0.93，P＜ 0.05），同時與粉粒含量成顯著負相關(guān)關(guān)系（r≥0.96，P＜ 0.05）；i0、is和Ic均與黏粒含量成顯著負相關(guān)關(guān)系（r≥0.96，P＜ 0.05）；θf、θw和θra均與砂粒含量成顯著負相關(guān)關(guān)系（r≥0.97，P＜ 0.05），與粉粒含量成顯著正相關(guān)關(guān)系（r≥0.97，P＜0.05）；此外，C（h）與土壤有機質(zhì)含量成顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.97，P＜ 0.05）。

3 討 論

3.1 生物結(jié)皮對表層土壤水分?jǐn)U散的影響

土壤水分運動受土壤表面理化特性的影響，蘚結(jié)皮作為土壤與大氣的交界面，改變了表層土壤質(zhì)地、土壤孔隙度、有機質(zhì)含量和斥水性等特性，進而影響土壤水分運動參數(shù)。本研究表明，與無結(jié)皮土壤相比，蘚結(jié)皮覆蓋顯著降低了ξ，抑制了濕潤鋒遷移速度[23]，降低了D(θ)。其原因一方面是蘚結(jié)皮顯著增加了土壤中粉粒和黏粒含量（表1），改善了表層土壤結(jié)構(gòu)。研究表明，土壤粉粒和黏粒是土壤膠體的重要組分，當(dāng)土壤黏粒含量增加時，土壤黏粒晶格表面可與水分子的羥基形成氫鍵的氧原子的數(shù)量增加[24]，進而增加了土壤對水分的吸持作用，抑制了土壤水分?jǐn)U散，只有當(dāng)蘚結(jié)皮層達到較高的土壤含水率時，土壤中的水分才能夠向前擴散；另一方面，蘚結(jié)皮增加土壤細小孔隙率，使得土壤穩(wěn)定性增強，從而抑制了土壤水分的擴散。此外，土壤有機質(zhì)含量一般與土壤水分?jǐn)U散率成正相關(guān)[23]，本研究中蘚結(jié)皮覆蓋顯著增加了表層土壤有機質(zhì)含量（表1），但降低了土壤水分?jǐn)U散率（圖2），這表明有機質(zhì)含量對生物結(jié)皮土壤水分?jǐn)U散的影響較小，土壤水分?jǐn)U散更多受其他因素（如土壤有機物質(zhì)組成和土壤團聚體穩(wěn)定性）影響。這與姚淑霞等[23]和魏永霞等[10]的研究結(jié)果具有相似之處。本研究中，D(θ)隨土壤含水率的增加呈指數(shù)函數(shù)增加，這主要是當(dāng)土壤含水率較低時，土壤水分?jǐn)U散主要以水汽運動和土壤顆粒吸濕作用為主，進而使D(θ)隨土壤水分增加而緩慢增加；當(dāng)土壤含水率較高時，毛管水迅速增加，水分主要以液態(tài)形式通過土壤毛管運移，導(dǎo)致土壤水分?jǐn)U散率隨土壤含水率增加而急劇增加[24]。此外，D(θ)和ξ均與砂粒含量成顯著正相關(guān)，與粉粒含量成顯著的負相關(guān)（表6），這表明土壤質(zhì)地對土壤水分?jǐn)U散的影響較大。

3.2 生物結(jié)皮對表層土壤水分滲透性和持水性的影響

本研究顯示，與無結(jié)皮土壤相比，蘚結(jié)皮覆蓋后一方面顯著降低了土壤滲透性，具體表現(xiàn)為降低了i0、is、ia和Ic。并且在不同土壤含水率下，蘚結(jié)皮土壤的K(h)均小于無結(jié)皮土壤。另一方面，蘚結(jié)皮覆蓋后顯著提高了土壤持水性和供水性，其土壤水分常數(shù)和平均C(h)均高于無結(jié)皮土壤。這與前人的研究結(jié)果有相似之處。劉翔等[25]研究認為，風(fēng)沙土上不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均降低了累積入滲量、阻礙了水分入滲，并認為結(jié)皮層的封閉結(jié)構(gòu)是影響入滲的關(guān)鍵因素。Xiao等[6]研究表明，藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮降低了土壤入滲速率，并認為土壤質(zhì)地和結(jié)皮厚度為關(guān)鍵影響因素。Gypser等[21]和Zhang等[20]研究表明，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均提高了土壤持水能力。這些研究表明生物結(jié)皮降低了土壤滲透性，提高了土壤持水性。這一方面可能與生物結(jié)皮的物理特性有關(guān)。首先，蘚結(jié)皮發(fā)育后增加了土壤粗糙度[26]，有利于土壤表面截獲更多的降塵，在生物結(jié)皮的遮蔽保護下，表層土壤中的細顆粒物質(zhì)得以保存和恢復(fù)，使土壤結(jié)構(gòu)細化[5]，提升了土壤的有機質(zhì)含量、粉黏粒含量和吸附能力，進而增加了對水分的束縛能力，減緩了土壤入滲的速度，同時有機質(zhì)的親水官能團和黏土礦物含量可增大土壤顆粒的比表面積，提高土壤吸附水分的能力[27-28]，從而提高土壤持水性。其次，土壤滲透性和持水性主要受土壤孔隙結(jié)構(gòu)的影響[29]。土壤中水分總向土壤水勢降低的方向移動，水分在吸力的作用下，首先從大孔隙中排出。研究表明，相較于無結(jié)皮土壤，蘚結(jié)皮覆蓋增加土壤的微孔隙（0.3～5μm）比例，并降低土壤的中等孔隙（30～75μm）比例，進而降低了土壤K(h)，減緩了土壤水分運移過程[30-31]。同時，與無結(jié)皮土壤相比，在施加較小吸力的情況下，蘚結(jié)皮土壤仍可以保留較多的水分；而保持在小孔隙中的水分只有在較大吸力下才能被排出，這也是蘚結(jié)皮土壤持水量較高的主要原因。最后，蘚結(jié)皮發(fā)育后使得土壤表層孔隙被細顆粒物質(zhì)填充，在地表形成一層致密層，具有封閉性，進而減緩了水分入滲過程[32]。

另一方面，該結(jié)果可能與生物結(jié)皮的生物特性相關(guān)，蘚類生物結(jié)皮中的藻絲體與真菌菌絲共同作用，對土壤顆粒起著纏繞和捆綁作用，從而形成團狀物[33]。同時，它們也向胞外分泌并積累多糖聚合物，從而進一步膠結(jié)土壤顆粒，形成更穩(wěn)定的團聚體，進而改善土壤質(zhì)地，增加黏粒和有機質(zhì)含量，使土壤能夠保留更多的水分以供植物生長利用。并且蘚結(jié)皮中的胞外多糖聚合物吸水后最多可使其生物量增加50倍，從而間接提高蘚結(jié)皮的持水性[34]。研究表明，蘚結(jié)皮中的胞外多糖聚合物吸水膨脹后堵塞地表孔隙，減少水分在孔隙中的流通，最終阻礙水分下滲[35]。此外，生物結(jié)皮中的菌類會分解有機質(zhì)，使得土壤表面形成蠟質(zhì)外層，并通過提高土壤斥水性來降低土壤滲透性[36]。

3.3 生物結(jié)皮對表層土壤水分特性的影響

土壤水分滲透和水分保持是地表水分平衡的重要組成部分，而蘚結(jié)皮的覆蓋能夠顯著影響土壤水分再分配過程[37]。一方面，在降雨過程中，蘚結(jié)皮對地表特征的改變降低了D(θ)、水分入滲率和K(h)，這可能會增加徑流發(fā)生的風(fēng)險[6]。Rodríguez-Caballero 等[38]研究了自然降雨下坡面尺度生物結(jié)皮對徑流的影響，結(jié)果表明生物結(jié)皮的存在增加了坡面徑流量。Zhao等[2]采用放水試驗研究了藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮對坡面產(chǎn)流的影響，結(jié)果表明生物結(jié)皮較無結(jié)皮坡面增加了10%～15%的徑流量。這些研究均表明生物結(jié)皮覆蓋可通過降低土壤滲透性以改變?nèi)霛B與徑流的比例，進而影響土壤坡面產(chǎn)流。其次，蘚結(jié)皮覆蓋可通過減少入滲進而降低降雨的滲透深度。Xiao等[39]研究了蘚結(jié)皮和無結(jié)皮土壤剖面不同深度的土壤含水率變化情況，發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮降低了15～50 cm土層土壤含水率。Shi等[40]研究了降雨條件下生物結(jié)皮（蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮）和無結(jié)皮土壤不同深度土層含水率的變化，發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮較無結(jié)皮降低了5～10 cm的土壤含水率。這些研究均表明生物結(jié)皮覆蓋降低了淺層土壤含水率的變化，這可能增加土壤淺層水分含量的空間變異性，并在一定程度影響根系較淺的灌木對土壤水分的利用，進而影響植被的恢復(fù)演替。另一方面，黃土高原土壤發(fā)育緩慢，很難形成較好的土壤結(jié)構(gòu)和顆粒組成，導(dǎo)致其持水能力和供水能力較差[41]。蘚結(jié)皮發(fā)育后改善了土壤理化性質(zhì)，提高了土壤水分常數(shù)（θf、θw、θg、θa和θra）和C(h)，即蘚結(jié)皮覆蓋提高了表層土壤的持水和供水能力[21]。有研究顯示蘚結(jié)皮覆蓋表層土壤的飽和含水率比無結(jié)皮高10.4%[20]，這可能導(dǎo)致干旱地區(qū)在降雨后蘚結(jié)皮覆蓋土壤的蒸發(fā)量高于無結(jié)皮。此外，蘚結(jié)皮覆蓋土壤的滲透包括兩個階段，即蘚結(jié)皮層的入滲和蘚結(jié)皮下層土壤的滲透。在降雨有限的情況下，將首先使蘚結(jié)皮層達到飽和，但由于蘚結(jié)皮層具有較高的持水能力，因此限制了降雨后的水分下滲[40]，這也印證了本研究中蘚結(jié)皮降低土壤滲透性的結(jié)果。

本研究表明，蘚結(jié)皮覆蓋后改善了表土理化性質(zhì)，抑制了表層土壤水分的水平擴散，阻礙了水分下滲，提高了表層土壤的持水性。這可能使土壤表層在降雨后截留更多水分，進而可能使土壤水分分布趨于淺層化。

4 結(jié) 論

1）黃土高原蘚結(jié)皮覆蓋對表層土壤水分?jǐn)U散具有顯著影響。由于蘚結(jié)皮粉粒和黏粒含量顯著高于無結(jié)皮土壤，導(dǎo)致土壤水分?jǐn)U散能力顯著降低。與無結(jié)皮土壤相比，蘚結(jié)皮覆蓋土壤的Boltzmann變換參數(shù)和水分?jǐn)U散率分別降低了7.9%～27.3%和99.2%～99.6%。

2）受土壤質(zhì)地和有機質(zhì)含量的共同影響，蘚結(jié)皮覆蓋顯著降低了表層土壤滲透特性。其水分入滲參數(shù)和非飽和導(dǎo)水率較無結(jié)皮土壤分別降低了 17.1%～55.4%和84.8%～92.3%，且蘚結(jié)皮覆蓋對黃綿土滲透性的影響高于風(fēng)沙土。

3）蘚結(jié)皮覆蓋顯著提升了表層土壤持水和供水能力。與無結(jié)皮土壤相比，蘚結(jié)皮覆蓋的水分常數(shù)和比水容量（土壤水吸力為 100 kPa）分別增加了40.9%～1233.3%和7.4%～1540.5%。van Genuchten模型能夠較好模擬生物結(jié)皮覆蓋土壤水分特征曲線，模型擬合結(jié)果的R2＞ 0.98。此外，蘚結(jié)皮覆蓋對黃綿土水分有效性的影響低于風(fēng)沙土。