模擬增溫對(duì)呂梁山生態(tài)脆弱區(qū)披針苔草光合特性的影響

于秀立，趙紅倩，張慧敏，葛浩彬，張晉龍，王永珍，徐滿(mǎn)厚

（太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院，山西晉中030619）

氣候變暖是全球氣候變化的主要趨勢(shì)之一，聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)（IPCC）2018年10月份最新報(bào)告指出，目前全球平均氣溫已經(jīng)比工業(yè)革命前上升1℃左右[1]；到21世紀(jì)末全球氣溫將升高0.3～4.8℃[2]，未來(lái)幾十年全球氣溫變暖的速度可能會(huì)加快[3]，氣溫增加將更為突出[4]。溫度控制著陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的生物化學(xué)反應(yīng)速率，尤其是光合作用，進(jìn)而影響其他生物學(xué)過(guò)程[5]。光合作用決定著植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，是植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的基礎(chǔ)[6]；極易受到自然界環(huán)境變化的影響，尤其是溫度的變化，并對(duì)不同生境表現(xiàn)不同的適應(yīng)性[7]。前人研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物光合作用對(duì)溫度升高既有表現(xiàn)出增強(qiáng)[8-14]、也有表現(xiàn)出減弱[13，15-18]或無(wú)影響[12，19-21]的情況，這些研究結(jié)果的差異可能與各自的研究方法、所選取的植物種類(lèi)和生態(tài)型對(duì)溫度的敏感性以及植物光合作用的最適溫度不同有關(guān)。

呂梁山地處黃土高原，其自然環(huán)境惡劣，植被稀少，溝壑縱橫，水土流失嚴(yán)重，是典型的生態(tài)環(huán)境惡劣地區(qū)[22]；其森林覆蓋率僅為18.5%，也是重要的生態(tài)功能區(qū)。披針苔草（Carex lanceolata）為呂梁山林下草本群落的優(yōu)勢(shì)種，是一種重要的牧草資源，對(duì)維護(hù)該區(qū)域的生態(tài)穩(wěn)定具有重要的作用。針對(duì)該區(qū)域植被的研究主要集中在物種多樣性[23-25]、群落多樣性[22，26-27]及其與緯度、海拔和環(huán)境因子的關(guān)系[26-30]以及生物量[31]等方面；也有一些研究利用模擬增溫探究物種多樣性的變化等[24，30，32]。目前對(duì)干旱脅迫條件下毛苔草和不同水分虧缺灌溉條件下青綠苔草的光合特性已有報(bào)道[33-34]，對(duì)毛苔草、青綠苔草、木里苔草和寬葉苔草在自然條件下光合特性也有研究[35-38]，還有研究自然寒凍條件下嶗峪苔草、青綠苔草以及青綠苔草變種光合速率的變化[39]。但是在該區(qū)域內(nèi)模擬增溫對(duì)植物光合特征的影響研究還比較少，尤其是有關(guān)披針苔草在模擬增溫下光合特性的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

本研究利用開(kāi)頂式增溫箱（OTC）進(jìn)行模擬增溫，以呂梁山林下草本群落優(yōu)勢(shì)種披針苔草為研究對(duì)象，研究氣候變暖對(duì)植被的影響，揭示披針苔草光合特性對(duì)模擬增溫的短期響應(yīng)及其適應(yīng)氣候變化的生理機(jī)制，旨在為未來(lái)氣候變化背景下該區(qū)域植被的生理機(jī)制研究提供科學(xué)參考，也為該區(qū)域植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

呂梁山位于我國(guó)的第二大階梯上，是山西省西部的一條總體走向?yàn)闁|北—西南的山脈，其南北走向長(zhǎng)約400 km，東西走向?qū)?0～120 km，該山脈主要包括北麓的管涔山、中麓的關(guān)帝山和南麓的五鹿山，總體上呈現(xiàn)北高南低的趨勢(shì)，海拔地帶性特征明顯；緯度跨度較大，緯度地帶性顯著。該區(qū)域具有獨(dú)特的氣候與復(fù)雜的地形條件，給動(dòng)植物資源提供了良好的生存環(huán)境，使該區(qū)域物種多樣性豐富。本研究以呂梁山脈中段的關(guān)帝山、北段的管涔山為研究區(qū)。管涔山（地理坐標(biāo)為東經(jīng)112.60°～112.62°、北緯38.95°～39.05°）位于山西省忻州市寧武縣東寨鎮(zhèn)，研究區(qū)域的海拔在2 222～2 571 m；該區(qū)域的年平均氣溫為6.5℃左右，年平均降水量為475 mm左右，植被的垂直地帶性分布比較明顯[27]。關(guān)帝山（地理坐標(biāo)為東經(jīng)110.30°～111.30°、北緯37.33°～38.33°）位于山西省呂梁市交城縣龐泉溝鎮(zhèn)，研究地海拔為2 000～2 179 m，年平均氣溫3～4℃，年平均降水量830.8 mm，植被的垂直地帶性分布差異顯著[27]。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)在關(guān)帝山設(shè)置2個(gè)海拔梯度、管涔山設(shè)置3個(gè)海拔梯度，每個(gè)海拔梯度設(shè)計(jì)1個(gè)樣地，共計(jì)5個(gè)樣地，每個(gè)樣地除增溫處理外其他環(huán)境條件基本一致。其中，在關(guān)帝山選取的樣地平均海拔分別為2 000、2 179 m；在管涔山選取的樣地平均海拔分別為2 222、2 395、2 571 m。在各樣地內(nèi)選取植被分布均勻、地勢(shì)較平坦、人為干擾少的林下草本層布設(shè)樣地，樣地大小為10 m×10 m，該樣方內(nèi)草本植物以披針苔草為主，并在周邊用鐵絲網(wǎng)加固，以保護(hù)樣地。模擬增溫試驗(yàn)采用開(kāi)頂式增溫箱增溫，增溫箱均為正六邊形，頂面邊長(zhǎng)均為25 cm，各斜邊于地面的夾角均為60°。在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)低度增溫（LW）樣方、高度增溫（HW）樣方和對(duì)照（CK）樣方各3個(gè)，每個(gè)海拔梯度共計(jì)9個(gè)樣方，間距為1～3 m。其中，CK樣方為植被自然生長(zhǎng)，不進(jìn)行增溫處理，樣方面積為1 m×1 m；LW樣方的增溫箱高度為40 cm，底面邊長(zhǎng)為50 cm，溫度升高（1.7±0.3）℃；HW樣方的增溫箱高度為80 cm，底面邊長(zhǎng)為75 cm，溫度升高（3.5±0.5）℃。增溫裝置于2016年8月全部布設(shè)完成。

1.3 光合作用指標(biāo)的測(cè)定

于2019年7月下旬至8月初在各研究區(qū)進(jìn)行野外試驗(yàn)測(cè)定，每個(gè)樣方均隨機(jī)選取生長(zhǎng)狀況一致的3組苔草進(jìn)行編號(hào)處理，于13：00—15：00采用Yaxin-1102G便攜式光合蒸騰儀測(cè)定苔草的光合參數(shù)，測(cè)定時(shí)采用開(kāi)路測(cè)量的方法，設(shè)定人工光源，光強(qiáng)度為1 000 μmol/（m2·s）[36]，葉面積設(shè)置為3 cm2。測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和細(xì)胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合指標(biāo)，并計(jì)算葉片水分利用效率（WUE）[40]和氣孔限制值（Ls）[41]，由于苔草較細(xì)長(zhǎng)，一片葉子難以充滿(mǎn)葉室，因此，用寬膠帶將多個(gè)葉片尾部黏成一片，使葉室中的部分面積基本等于3 cm2，然后再利用儀器進(jìn)行測(cè)量。

其中，Ca為大氣中CO2濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用SPSS 25.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多因素方差分析、雙變量相關(guān)性分析，相關(guān)圖表采用Origin 2018完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度下披針苔草光合特性的對(duì)比分析

海拔梯度的變化在一定程度上改變了植物的生長(zhǎng)環(huán)境，進(jìn)而影響著植物的光合特性[5]。本研究區(qū)內(nèi)披針苔草的光合特性指標(biāo)與海拔呈現(xiàn)出了一定的相關(guān)關(guān)系（表1），并且受海拔梯度變化的影響，披針苔草的凈光合速率呈現(xiàn)了極顯著差異（表2）。管涔山的海拔與披針苔草的光合特性相關(guān)性從大到小排序?yàn)椋簹饪讓?dǎo)度>胞間二氧化碳濃度>水分利用效率>凈光合速率>氣孔限制值>蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度、葉片水分利用效率與海拔呈極顯著正相關(guān)，胞間二氧化碳濃度與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，而凈光合速率與海拔呈顯著正相關(guān)，此外，蒸騰速率和氣孔限制值與海拔呈正相關(guān)，但相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。關(guān)帝山的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度與海拔呈正相關(guān)，葉片水分利用效率和氣孔限制值與海拔呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平（表1）。

表1 不同樣地的海拔與披針苔草光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表2 不同海拔和增溫幅度及二者交互作用對(duì)披針苔草光合特性的影響

由圖1可知，披針苔草的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度隨海拔的升高都呈現(xiàn)出雙峰趨勢(shì)，氣孔限制值和水分利用效率隨海拔升高呈現(xiàn)先減小后增加的單峰趨勢(shì)，而胞間二氧化碳濃度隨海拔的升高呈現(xiàn)先增加后降低的單峰趨勢(shì)。在各光合指標(biāo)中，凈光合速率和蒸騰速率的峰值均出現(xiàn)在海拔最高的2 571 m處，葉片水分利用效率出現(xiàn)在海拔最低的2 000 m處。

2.2 模擬增溫對(duì)披針苔草光合特性的影響

植物的光合生理特性對(duì)溫度升高的響應(yīng)不同，表現(xiàn)出了一定程度上的復(fù)雜性和不確定性[7]。披針苔草的光合特性變化幅度因海拔或者增溫幅度的不同而存在著一定差異（表2）。不同海拔梯度對(duì)披針苔草的凈光合速率、蒸騰速率、葉片水分利用效率產(chǎn)生了極顯著影響（P＜0.01），對(duì)氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度產(chǎn)生了顯著影響（P＜0.05）；不同的增溫處理對(duì)披針苔草凈光合速率的影響極顯著（P＜0.01），對(duì)其他參數(shù)影響不顯著；海拔和增溫的交互作用對(duì)披針苔草的凈光合速率產(chǎn)生了極顯著影響（P＜0.01），對(duì)葉片水分利用效率影響顯著（P＜0.05），對(duì)其他光合參數(shù)的影響未達(dá)到顯著水平。

2.2.1 凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度與氣孔導(dǎo)度的變化特征 從圖2可以看出，凈光合速率在HW-CK下呈明顯的雙峰曲線(xiàn)，中海拔處凈光合速率波動(dòng)較大且下降比較明顯，最高峰值出現(xiàn)在2 179 m，相對(duì)增幅為0.12%，同時(shí)谷值出現(xiàn)在2 571 m，與對(duì)照相比降低了48.19%。凈光合速率在LW-CK下呈單峰曲線(xiàn)，隨海拔的增高呈現(xiàn)出明顯的先上升后下降的趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在2 222 m，相對(duì)增幅為17.11%，且谷值出現(xiàn)在2 000 m，相對(duì)降幅為80.11%。整體上，在高度增溫處理下凈光合速率隨海拔的增高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；在低度增溫下凈光合速率隨海拔的增高呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)。

蒸騰速率在HW-CK下呈雙峰曲線(xiàn)，最高峰值在2 395 m，相對(duì)增幅為99.15%，同時(shí)最低點(diǎn)出現(xiàn)在2 571 m，相對(duì)降幅為44.56%；在高度增溫條件下，中低海拔處蒸騰速率呈現(xiàn)先增加后減小再增加的趨勢(shì)，而在高海拔（2 571 m）處又呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。蒸騰速率在LW-CK下呈單峰曲線(xiàn)，在低度增溫條件下隨海拔的增加呈現(xiàn)出明顯的先上升后下降的趨勢(shì)，且峰值出現(xiàn)在2 179 m，增幅為63.01%，谷值出現(xiàn)在2 571 m，且降幅為23.83%。整體上，蒸騰速率隨海拔的增高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

胞間二氧化碳濃度的HW-CK曲線(xiàn)大致與LW-CK曲線(xiàn)走向一致，均隨海拔升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在高度增溫處理下，披針苔草的胞間二氧化碳濃度HW-CK曲線(xiàn)的峰值出現(xiàn)在低海拔（2 000 m），增加了8.59%；谷值出現(xiàn)在2 395 m，降低了4.21%；低度增溫處理下，胞間二氧化碳濃度LW-CK曲線(xiàn)的峰值位于低海拔（2 000 m），增加了25.56%，谷值在2 571 m，降低了2.24%。

氣孔導(dǎo)度在HW-CK下呈逐漸下降的趨勢(shì)；高度增溫處理下氣孔導(dǎo)度的HW-CK曲線(xiàn)峰值出現(xiàn)在低海拔（2 179 m）處，增加了36.71%，谷值在海拔2 571 m處，降低了43.17%。氣孔導(dǎo)度的LW-CK呈現(xiàn)單峰曲線(xiàn)；低度增溫處理下，隨海拔的增高氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)；峰值出現(xiàn)在低海拔（2 179 m）處，增加了22.87%；谷值出現(xiàn)在高海拔（2 571 m）處，降低了23.76%。

2.2.2 水分利用效率與氣孔限制值的變化特征 從圖3可以看出，披針苔草的氣孔限制值的HW-CK曲線(xiàn)表現(xiàn)為雙峰，隨海拔的增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在2 395 m處，增加了54.87%，谷值出現(xiàn)在2 000 m處，降低了27.55%。氣孔限制值在LW-CK下呈現(xiàn)單峰，隨海拔的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在2 571 m處，增加了9.88%，谷值于2 000 m降低了81.71%。整體上，氣孔限制值隨海拔的增高呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。

披針苔草的水分利用效率HW-CK曲線(xiàn)呈現(xiàn)單峰，隨海拔升高而降低，峰值出現(xiàn)在2 000 m處，增加了61.56%，谷值出現(xiàn)在2 571 m處，降低了9.22%。在低度增溫處理下，水分利用效率隨海拔上升而呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在2 571 m處，增加了9.21%，谷值出現(xiàn)在2 000 m處，降低了78.58%。水分利用效率HW-CK和LW-CK曲線(xiàn)隨海拔升高而逐漸趨于0，說(shuō)明增溫對(duì)披針苔草水分利用效率的影響隨海拔升高而逐漸減弱。

2.3 關(guān)帝山和管涔山披針苔草光合特性變化特征的對(duì)比分析

本研究發(fā)現(xiàn)，關(guān)帝山和管涔山在各自海拔梯度上增溫后對(duì)披針苔草光合特性產(chǎn)生的影響也是有差異的。總的來(lái)說(shuō)，關(guān)帝山的各光合參數(shù)的變化更為劇烈，管涔山則相對(duì)平緩。在未進(jìn)行增溫處理的情況下，管涔山披針苔草的光合特性與海拔的相關(guān)性比關(guān)帝山更顯著（表1）。在低度增溫處理下，關(guān)帝山披針苔草的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、氣孔限制值總體上呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，而胞間二氧化碳濃度總體上呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)；而在高度增溫處理下，除胞間二氧化碳濃度和水分利用效率有所降低外，其余指標(biāo)皆呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。在低度增溫處理下，管涔山披針苔草的凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，氣孔限制值和水分利用效率呈現(xiàn)增加趨勢(shì)；在高度增溫處理下，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值先增加后降低，胞間二氧化碳濃度先降低后增加，而水分利用效率有所降低（圖2、3）。

3 討論

3.1 海拔對(duì)披針苔草光合特性的影響

海拔是極其重要的地形因素之一，其對(duì)溫度的影響最大。隨著海拔升高，伴隨著空氣溫度的下降、CO2分壓降低以及光輻射強(qiáng)度增加等，進(jìn)而對(duì)植物的生態(tài)和生理特征將帶來(lái)巨大的影響[42]。溫度影響植物的幾乎所有生物學(xué)過(guò)程，特別是植物的光合作用，并且外界環(huán)境溫度升高可能對(duì)其光合作用產(chǎn)生直接或者間接的顯著影響[43]。徐亮[44]研究了不同海拔條件下春油菜光合生理特征，發(fā)現(xiàn)隨海拔的升高春油菜的凈光合速率呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。孫國(guó)超等[45]研究認(rèn)為，隨著海拔的上升黃果柑的凈光合速率也增加。韋玉等[46]研究不同海拔高度矮嵩草的光合特性，結(jié)果表明，其凈光合速率和光合作用能力隨海拔梯度升高而逐漸增加。江厚龍等[47]研究發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高烤煙葉片的凈光合速率呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。就關(guān)帝山和管涔山而言，隨海拔的升高，溫度降低了，但披針苔草的光合速率和蒸騰速率也相應(yīng)增加，可能是由于高海拔地區(qū)光輻射比較強(qiáng)所致，這與陳雙林[48]的研究結(jié)論類(lèi)似。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，隨海拔的升高植物的光合作用能力降低。李惠梅等[49]研究了不同海拔麻花艽植物的光合特性，結(jié)果表明，高海拔地區(qū)的麻花艽植物受低溫等條件的限制，其凈光合速率低于低海拔地區(qū)。栗忠飛等[50]研究了不同海拔梯度下4種雨林幼苗的光合特性，結(jié)果表明，受低溫的影響它們的凈光合速率隨海拔梯度的增加呈降低的趨勢(shì)。就關(guān)帝山和管涔山整體海拔變化看，披針苔草的光合速率和蒸騰速率有所降低，可能是溫度起主要作用引起的，溫度降低進(jìn)而影響光合作用相關(guān)酶的活性，這與羅旭[51]的研究結(jié)果類(lèi)似。

3.2 模擬增溫對(duì)披針苔草光合特性的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)積累的基礎(chǔ)[52]，溫度是影響植物光合作用能力強(qiáng)弱的重要影響因素之一[18]。葉旺敏等[14]研究了模擬增溫對(duì)杉木幼樹(shù)光合特性的影響，結(jié)果表明，增溫條件下杉木幼樹(shù)的凈光合速率顯著提高。本研究在高度增溫時(shí)，披針苔草的凈光合速率、蒸騰速率有所增加，可能是由于溫度的增加使光合作用有關(guān)酶的活性提高所致，這與之前大部分研究結(jié)果一致[10，12-14]。閆玉龍等[53]研究了模擬增溫條件下克氏針茅光合特性，結(jié)果表明，增溫明顯降低了其光合速率。引起植物光合速率降低的原因主要有2個(gè)：一是氣孔因素；二是非氣孔因素。究其原因，哪個(gè)因素起主要作用，主要是胞間二氧化碳濃度和氣孔限制值的變化；胞間二氧化碳濃度降低而氣孔限制值增加時(shí)，說(shuō)明氣孔因素占主導(dǎo)地位，反之則是非氣孔因素占主導(dǎo)地位[54]。本研究在低度增溫時(shí)，披針苔草的光合速率卻降低了，究其原因可能是胞間二氧化碳濃度增加而氣孔限制值降低的非氣孔因素引起的；也可能是因?yàn)闇囟冗m當(dāng)增加提高了披針苔草的光補(bǔ)償點(diǎn)，呼吸作用變強(qiáng)，抵消了提高光合速率的效果[55]。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，關(guān)帝山和管涔山披針苔草的各項(xiàng)光合指標(biāo)與海拔有一定的相關(guān)性；整體看，披針苔草的光合速率和蒸騰速率隨海拔的升高呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢(shì)。高度增溫提高了披針苔草的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和水分利用效率，降低了其氣孔限制值；而低度增溫降低了披針苔草的凈光合速率、水分利用效率和氣孔限制值，增加了其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度。因此，在高海拔地區(qū)，氣候變暖有利于披針苔草的光合作用。本研究為該區(qū)域草本植物在氣候變暖背景下的生理適應(yīng)機(jī)制提供了參考依據(jù)。