灌漿中后期高溫脅迫對小麥品種耐熱性的影響

顧晶晶，丁志強(qiáng)，楊 樂，田文仲

（1.洛陽農(nóng)林科學(xué)院，河南洛陽471000；2.義馬市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南義馬472300）

小麥?zhǔn)俏覈钪匾目诩Z之一，其產(chǎn)量的高低對維護(hù)國家糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定起到至關(guān)重要的作用。作為我國小麥最大的集中產(chǎn)區(qū)，黃淮冬麥區(qū)在小麥生育后期常遭遇30℃以上并伴有陣風(fēng)的高溫干熱風(fēng)等惡劣天氣，高溫逼熟現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生[1-2]，對小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害。高溫致使小麥植株早衰，灌漿期縮短，光合速率下降，嚴(yán)重影響小麥籽粒灌漿，最終導(dǎo)致小麥粒質(zhì)量降低，產(chǎn)量下降。一般可使小麥減產(chǎn)3.5%～7.1%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)10%～20%[3-9]，為了穩(wěn)定糧食產(chǎn)量，提高小麥品種的耐熱性十分關(guān)鍵。另外，高溫脅迫對小麥品質(zhì)也有一定影響，脅迫使籽粒變小而癟，硬度增加，蛋白質(zhì)含量相對提高，磨粉時(shí)間加長，出粉率有所降低[10-11]。

小麥耐熱性屬于多基因控制的數(shù)量性狀，直接考察難度大。目前，多采用人工模擬高溫脅迫的方法鑒定和篩選小麥種質(zhì)耐熱性，熱感指數(shù)和產(chǎn)量指數(shù)是常用的評價(jià)指標(biāo)[12]。HE等[13]通過對高溫條件下16種小麥基因型的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量數(shù)據(jù)分析指出，產(chǎn)量、穗粒數(shù)、生物產(chǎn)量比有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量更敏感，穗粒數(shù)、生物產(chǎn)量和容重可作為高溫下產(chǎn)量的潛在選擇標(biāo)準(zhǔn)。韓利明等[14]利用塑料大棚對53份北方冬小麥小麥主栽品種和苗頭品系進(jìn)行熱脅迫處理，結(jié)果表明，千粒質(zhì)量可作為小麥抗熱性篩選的簡易指標(biāo)。溫輝芹等[15]利用分期播種的方法模擬小麥大田生產(chǎn)條件灌漿后期的高溫脅迫，采用千粒質(zhì)量熱感指數(shù)對小麥材料耐熱性進(jìn)行評價(jià)。李召鋒等[16]采用千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、產(chǎn)量指數(shù)及容重?zé)岣兄笖?shù)相結(jié)合的方法對小麥耐熱性進(jìn)行了研究。此外，耿曉麗等[17]、傅曉藝等[11]、儀小酶等[18]還將細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性、抗逆系數(shù)和抗逆指數(shù)等作為小麥耐熱性的評價(jià)指標(biāo)。

隨著氣候暖干化程度日益加劇，高溫脅迫是小麥生長期間無法避免的氣候?yàn)?zāi)害，選育和推廣高產(chǎn)且耐熱性好的小麥品種迫在眉睫。黃淮海冬麥區(qū)主栽品種和新育成品系耐熱性和抗熱性鑒定方面的研究相對缺乏。因此，本研究對黃淮海冬麥區(qū)的4個(gè)主栽品種以及洛陽農(nóng)林科學(xué)院新育成的6個(gè)品系進(jìn)行耐熱性鑒定和分析，利用千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、容重?zé)岣兄笖?shù)和產(chǎn)量指數(shù)，綜合評估不同冬小麥品種的耐熱性，為品種的推廣應(yīng)用和耐熱性育種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為黃淮海冬麥區(qū)4個(gè)主栽品種及洛陽農(nóng)林科學(xué)院新育成的6個(gè)品系，共10份，即鄭麥22、新麥35、周麥18、百農(nóng)207、洛麥26、洛麥27、洛麥34、洛麥07A17、洛麥45和洛麥46。

1.2 試驗(yàn)地概況

分別于2018—2019、2019—2020年度種植在洛陽農(nóng)林科學(xué)院水地試驗(yàn)田，均為10月上旬播種。試驗(yàn)田地勢平坦，土質(zhì)黏壤，肥力均勻，前茬為田菁掩底。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)處理，即正常環(huán)境組（CK）和高溫脅迫組，高溫脅迫組于開花后15 d采用可拆卸的小麥耐熱鑒定棚覆蓋，人工模擬高溫脅迫環(huán)境，直至收獲。以田間自然生長條件作為對照。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，6行區(qū)種植，行長1.75 m，行距0.22 m，基本苗設(shè)定為270萬株/hm2。肥水等田間管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培措施進(jìn)行。在扣棚期間采用精創(chuàng)GSP-6溫濕度記錄儀精準(zhǔn)記錄棚內(nèi)外的溫度變化，記錄儀放置在棚內(nèi)和棚外小麥冠層處（離地約90 cm的高度）。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 產(chǎn)量性狀的調(diào)查 成熟后，將熱脅迫處理的小麥全部收獲，對照組收獲相同種植面積的小麥，然后脫粒晾干稱質(zhì)量折合成公頃產(chǎn)量。使用GAC-2100 AGRI型谷物水分測定儀測定籽粒容重以及含水量。用萬深SC-A千粒質(zhì)量儀測定各品種千粒質(zhì)量。

1.4.2 千粒質(zhì)量熱感指數(shù)和容重?zé)岣兄笖?shù)的測定依據(jù)前人方法[17，19]，計(jì)算千粒質(zhì)量熱感指數(shù)和容重?zé)岣兄笖?shù)（S）。

式中，YD為品種在熱脅迫下的千粒質(zhì)量或容重，YP為某品種在正常環(huán)境下的千粒質(zhì)量或容重，YD為品種在熱脅迫處理下千粒質(zhì)量或容重的平均值。YP為品種在正常環(huán)境下千粒質(zhì)量或容重的平均值。評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為S＜1為耐熱性品種，S≥1為熱敏感品種。

1.4.3 產(chǎn)量指數(shù)的計(jì)算 參照李召鋒等[16]方法計(jì)算產(chǎn)量指數(shù)（YI）。

式中，Y是某品種的產(chǎn)量，Y為該環(huán)境下所有品種的平均產(chǎn)量。當(dāng)某品種的產(chǎn)量指數(shù)大于1.05時(shí)，定義該品種屬于高產(chǎn)類型；若某品種的產(chǎn)量指數(shù)小于0.95，該品種屬于低產(chǎn)類型；若介于0.95～1.05，則該品種屬于中產(chǎn)類型。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用2 a數(shù)據(jù)的平均值計(jì)算相關(guān)性和熱感指數(shù)，利用SAS 9.2軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫處理下的溫度變化

經(jīng)GSP-6跟蹤記錄，2020年5月15—29日期間，棚內(nèi)日均溫度26.3℃，棚外日均溫度25.0℃，平均溫度相差1.3℃。單日平均最高溫度相差較大，棚內(nèi)39.6℃，棚外36.2℃，相差3.4℃，最高溫差達(dá)9.5℃（表1）。由圖1可知，棚內(nèi)外氣溫在7：00—12：00急劇上升，直至升至最高氣溫，14：00之后開始下降。7：00—18：00，棚內(nèi)氣溫一直高于棚外氣溫。這些結(jié)果表明，利用鑒定棚覆蓋模擬高溫條件的效果良好。

表1 2020年高溫脅迫與對照溫度的比較 ℃

2.2 產(chǎn)量、千粒質(zhì)量和容重方差分析和相關(guān)分析

方差分析表明（表2），在P值為0.01水平上，就千粒質(zhì)量而言，受基因型、處理以及基因型與環(huán)境互作的影響；就產(chǎn)量而言，受基因型、年份、處理及基因型與處理互作的影響；就容重而言，受基因型、年份及處理的影響。千粒質(zhì)量、產(chǎn)量和容重在P值為0.01的水平上均受到基因型和處理的影響，都可以作為判斷不同品種耐熱性指標(biāo)，但產(chǎn)量和容重還受年際間影響，產(chǎn)生的噪音較大，初步判斷千粒質(zhì)量是評價(jià)品種耐熱性最好的性狀指標(biāo)。比較2個(gè)處理下的產(chǎn)量變化（表3），高溫脅迫下，供試材料的產(chǎn)量是8.55 t/hm2，比正常環(huán)境下降低1.34 t/hm2，減產(chǎn)13.56%；千粒質(zhì)量是45.0 g，比正常環(huán)境下降低5.19%；容重是801 g/L，比正常環(huán)境下降低1.76%。高溫脅迫處理顯著降低了千粒質(zhì)量、產(chǎn)量和容重。

表2 產(chǎn)量因子方差分析

表3 2種處理的產(chǎn)量性狀比較結(jié)果

相關(guān)分析（圖2）表明，相同性狀在不同年份及不同處理?xiàng)l件下0.05水平下皆為顯著相關(guān)。說明耐熱性與基因型存在極為緊密的關(guān)系。相同年份不同處理下，千粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，容重的相關(guān)系數(shù)次之，產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)最??；相同處理下不同年際間，容重的相關(guān)系數(shù)最大，產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)次之，千粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小。3個(gè)產(chǎn)量性狀均受基因型與處理的影響，這與方差分析的結(jié)果一致。

2.3 不同處理下供試品種產(chǎn)量指數(shù)的差異

從表4可以看出，在正常環(huán)境下，產(chǎn)量指數(shù)大于1.05的品種有2個(gè)，即洛麥45和洛麥34，為常溫高產(chǎn)型品種；產(chǎn)量指數(shù)介于0.95～1.05的有7個(gè)，周麥18、鄭麥22、洛麥26、洛麥27、洛麥07A17、洛麥46和新麥35，屬于常溫中產(chǎn)型品種。

表4 供試小麥品種的產(chǎn)量指數(shù)

高溫脅迫條件下，產(chǎn)量指數(shù)大于1.05的有鄭麥22和周麥18，為高溫高產(chǎn)型品種；產(chǎn)量指數(shù)介于0.95～1.05的有6個(gè)，洛麥45、洛麥26、洛麥27、洛麥34、洛麥07A17和洛麥46，屬于高溫中產(chǎn)型品種；新麥35和百農(nóng)207為高溫低產(chǎn)型品種。

2.4 不同小麥品種的千粒質(zhì)量熱感指數(shù)比較分析

由表5可知，千粒質(zhì)量熱感指數(shù)小于1的品種有5個(gè)，分別為洛麥26、洛麥46、鄭麥22、周麥18、百農(nóng)207，屬于千粒質(zhì)量耐熱型品種；千粒質(zhì)量熱感指數(shù)大于1的品種有5個(gè)，洛麥27、洛麥34、洛麥07A17、洛麥45、新麥35，屬于千粒質(zhì)量熱敏感型品種。正常環(huán)境下千粒質(zhì)量最高的是洛麥45，其次是洛麥27、洛麥46和周麥18；高溫脅迫下千粒質(zhì)量最高的品種是周麥18，其次是洛麥46和洛麥45。無論是在正常環(huán)境還是在高溫脅迫下，洛麥46和周麥18的千粒質(zhì)量都大于47 g，屬于高千粒質(zhì)量耐熱品種；雖然百農(nóng)207的千粒質(zhì)量在2種處理下均較低，但在高溫脅迫下千粒質(zhì)量下降幅度小，屬于千粒質(zhì)量耐熱品種。

表5 供試小麥品種的千粒質(zhì)量及容重?zé)岣兄笖?shù)

2.5 不同小麥品種的容重?zé)岣兄笖?shù)比較分析

從表5可以看出，容重?zé)岣兄笖?shù)小于1的品種有6個(gè)，分別為洛麥26、鄭麥22、新麥35、周麥18、洛麥34、洛麥07A17，屬于容重耐熱型品種；其余4個(gè)品種，洛麥27、洛麥45、洛麥46、百農(nóng)207容重?zé)岣兄笖?shù)大于1，屬于容重?zé)崦舾行推贩N。

2.6 不同小麥品種的綜合分析

以產(chǎn)量結(jié)果為基礎(chǔ)，結(jié)合千粒質(zhì)量熱感指數(shù)及容重?zé)岣兄笖?shù)可以看出，周麥18在2種溫度下產(chǎn)量都相當(dāng)穩(wěn)定，且千粒質(zhì)量較高，耐熱性好；鄭麥22在正常環(huán)境和熱處理下的產(chǎn)量都較高，屬于高溫高產(chǎn)型，耐熱性好，可作為耐熱高產(chǎn)品種在生產(chǎn)中優(yōu)先推廣；洛麥46和洛麥26在2種溫度下都表現(xiàn)為中產(chǎn)型品種，且耐熱性較好，可作為耐熱穩(wěn)產(chǎn)型品種推廣，也可作為耐熱性種質(zhì)資源利用；洛麥45和洛麥34在正常環(huán)境下的產(chǎn)量和千粒質(zhì)量均表現(xiàn)很高，屬于常溫高產(chǎn)類型，但在高溫處理下產(chǎn)量和千粒質(zhì)量均嚴(yán)重降低，耐熱性相對較差，在育種中可利用耐熱性較好的材料對洛麥34和洛麥45加以改良。

3 討論

評價(jià)小麥耐熱性的方法有很多，有田間直接觀測法、間接鑒定法和人工模擬直接鑒定法[20]。直接鑒定法是在自然高溫環(huán)境下，根據(jù)作物最直觀的性狀來評價(jià)品種的耐熱性，此方法最簡便有效，但由于氣候、年份等不確定因素使其研究結(jié)果不具重復(fù)性。而間接法是通過生理生化指標(biāo)來鑒定小麥耐熱性，不受季節(jié)和環(huán)境因素的影響，這種方法是可行的。常用的生理鑒定指標(biāo)有凈光合速率（Pn）、葉綠素?zé)晒鈪?shù)[21]、冠層溫度[22]、丙二醛（MDA）含量[23]等。其中，利用人工模擬直接鑒定法進(jìn)行耐熱性評價(jià)應(yīng)用最廣，在高溫脅迫環(huán)境下，利用熱感指數(shù)、抗逆系數(shù)等指標(biāo)鑒定作物的耐熱性[11，24]。

本研究采用人工模擬直接鑒定法，利用自創(chuàng)的耐熱鑒定棚進(jìn)行覆蓋模擬高溫脅迫環(huán)境，并利用精創(chuàng)GPS-6溫度記錄儀記錄數(shù)據(jù)，顯示棚內(nèi)日均溫度及最高溫度均比棚外高，說明利用耐熱棚覆蓋來模擬高溫脅迫環(huán)境是可行的。本研究通過花后15 d利用耐熱棚覆蓋模擬高溫脅迫，與對照組相比，高溫脅迫組2 a的平均產(chǎn)量降低了13.56%，千粒質(zhì)量降低了5.19%，容重降低了1.76%，說明千粒質(zhì)量下降是小麥減產(chǎn)的原因，這與前人的研究結(jié)果基本一致[25-26]。方差分析結(jié)果表明，千粒質(zhì)量、產(chǎn)量和容重在P值為0.01的水平上均受到基因型和處理的影響，都可以作為指標(biāo)判斷不同品種耐熱性。結(jié)合相關(guān)分析，相同處理下不同年際間，容重的相關(guān)系數(shù)最大，產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)次之，千粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小，因此，千粒質(zhì)量是評價(jià)品種耐熱性最好的性狀指標(biāo)，而產(chǎn)量和容重會(huì)受年際間影響，產(chǎn)生的噪音較大，沒有千粒質(zhì)量可信度高。

考慮到產(chǎn)量是品種耐熱性的最終體現(xiàn)，本研究除利用千粒質(zhì)量熱感指數(shù)和容重?zé)岣兄笖?shù)2個(gè)指標(biāo)，還結(jié)合產(chǎn)量指數(shù)對供試品種進(jìn)行綜合耐熱性評價(jià)，兼顧常溫和高溫環(huán)境下的產(chǎn)量表現(xiàn)，篩選出適合生產(chǎn)中應(yīng)用的耐熱小麥品種。結(jié)果表明，鄭麥22和洛麥46在2種溫度下產(chǎn)量和千粒質(zhì)量均較高，且千粒質(zhì)量熱感指數(shù)小于1，耐熱性優(yōu)良，生產(chǎn)上可以直接作為耐熱品種推廣使用，也可作為耐熱育種重要的種質(zhì)資源利用。周麥18的產(chǎn)量和千粒質(zhì)量在2種溫度下表現(xiàn)相當(dāng)穩(wěn)定，在高溫脅迫下產(chǎn)量和千粒質(zhì)量降幅均較低，耐熱性優(yōu)良，與方保停等[27]對周麥18的研究結(jié)果一致，佐證了周麥18作為國家區(qū)域試驗(yàn)對照品種具有的豐產(chǎn)性和抗逆能力。洛麥45和洛麥34在常溫下產(chǎn)量較高，在高溫脅迫下產(chǎn)量降低嚴(yán)重，降幅達(dá)18.73%和20.65%，盡管如此，洛麥45的產(chǎn)量在高溫脅迫下仍很高，所以，依據(jù)產(chǎn)量指數(shù)只能反映某品種在供試品種中的相對表現(xiàn)，受試驗(yàn)樣本數(shù)影響較大，評價(jià)耐熱性還需參考灌漿速率、葉綠素含量、光合效率及SOD活性等生理生化指標(biāo)，今后應(yīng)進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

用千粒質(zhì)量熱感指數(shù)、容重?zé)岣兄笖?shù)以及產(chǎn)量指數(shù)來綜合評判小麥品種耐熱性能，可靠，可行。鑒定出周麥18、鄭麥22、洛麥46耐熱性好，且千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均較高，為耐熱高產(chǎn)型品種；洛麥26屬于耐熱穩(wěn)產(chǎn)型品種；洛麥34和洛麥45產(chǎn)量高，但耐熱性相對較差，生產(chǎn)利用中后期需注意防范干熱風(fēng)。