黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的植物學(xué)性狀比較分析

袁平麗 龔成勝 何楠 刁衛(wèi)楠 Muhammad Jawad Umer 朱紅菊 楊東東 Muhammad Anees 路緒強(qiáng) Kaseb M O 趙勝杰 劉文革

摘? ? 要：西瓜屬于葫蘆科的重要水果作物，栽培類型豐富多樣，其中黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜是被人類栽培和食用的主要類型，但是這3種類型西瓜的植物學(xué)性狀差異并沒(méi)有被系統(tǒng)調(diào)查過(guò)。針對(duì)18份黏籽西瓜、38份籽瓜、174份普通西瓜品種的14個(gè)植物學(xué)性狀進(jìn)行調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果顯示，供試西瓜品種的植物學(xué)性狀變異范圍大，不同性狀在3種類型西瓜之間的差異顯著，籽瓜和黏籽西瓜的表型更相似。系統(tǒng)聚類和PCA分析可以將3種類型的西瓜品種基本區(qū)分開(kāi)來(lái)，籽瓜介于黏籽西瓜和普通西瓜之間。該研究結(jié)果有助于充分了解和利用西瓜種質(zhì)資源，能夠?yàn)榕嘤硐胫晷秃蛢?yōu)質(zhì)的西瓜新品種提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：黏籽西瓜;籽瓜;普通西瓜;植物學(xué)性狀

中圖分類號(hào)：S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）09-015-11

Comparative study on agronomic characters of egusi， edible-seed and common watermelon

YUAN Pingli， GONG Chengsheng， HE Nan， DIAO Weinan， MUHAMMAD Jawad Umer， ZHU Hongju， YANG Dongdong， MUHAMMAD Anees， LU Xuqiang， KASEB M O， ZHAO Shengjie， LIU Wenge

（Henan Joint International Research Laboratory of South Asian Fruits and Cucurbits/Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， Henan， China）

Abstract： Watermelon is belong to Cucurbitaceae family with diversity of cultivation types. Egusi watermelon （C. mucosospermus）， edible seed watermelon （Citrullus lanatus var. megalospermus） and common dessert watermelon （Citrullus lanatus var. vulgaris） are the three main types that cultivated and consumed by human beings. The investigation of agronomic traits can help us to understand and make full use of watermelon germplasm resources. However， the phenotypic differences of these three types of watermelon have not been systematically investigated. In this study， 14 botanical characters （cotyledon length， cotyledon width， hypocotyl length， hypocotyl diameter， number of branches， internode length， main vine length， main vine diameter， petiole length， petiole angle， fruit weight， fruit rind thickness， soluble solid content at center flesh， 100-seed-weight） of 18 egusi watermelon， 38 edible seed watermelon and 174 common dessert watermelon were investigated at different growth stages. The big width coefficient of variation was observed in watermelon germplasm resources. There were significant differences on 14 agronomic traits between three types of watermelon. The phenotypic characteristics of edible seed watermelon and egusi watermelon were similar. Furthermore， the overall cluster and PCA analysis based the phenotypic data showed that the three types of watermelon could be basically distinguished by the agronomic characters， and the edible seed watermelon was between that of egusi and common dessert watermelon. The results are helpful to make full use of watermelon germplasm resources and provide scientific basis for breeding new watermelon varieties with ideal plant architecture and high fruit quality.

Key words： Egusi; Edible seed watermelon; Common dessert watermelon; Botanical characters

西瓜（Citrullus lanatus）是一種重要的葫蘆科作物，原產(chǎn)于非洲[1]，果實(shí)富含類胡蘿卜素、瓜氨酸等各種功能性成分[2-3]，深受消費(fèi)者喜愛(ài)，中國(guó)是世界上西瓜生產(chǎn)與消費(fèi)第一大國(guó)[4-5]。西瓜屬內(nèi)種類繁多[6]，國(guó)內(nèi)主要以林德佩的西瓜屬分類法為依據(jù)[7]。近年來(lái)，基于群體基因組重測(cè)序的分析認(rèn)為黏籽西瓜（C. mucosospermus，egusi-type）、飼用西瓜（C. amarus）和栽培西瓜（C. lanatus）是3個(gè)獨(dú)立的種，并認(rèn)為西瓜屬有7個(gè)種[8-10]。

黏籽西瓜（C. mucosospermus）、籽瓜（Citrullus lanatus var. megalospermus）和普通栽培西瓜（Citrullus lanatus var. vulgaris）是人類綜合利用度較高的3種西瓜類型。黏籽西瓜主要分布在西非的尼日利亞和剛果[11]，種子為主要食用部分，果肉有或無(wú)苦味[9]。籽瓜是我國(guó)西北旱區(qū)的主要經(jīng)濟(jì)作物[12-13]。1774年《皋蘭縣志》記載：“西瓜種類甚多，……又有一種籽瓜，籽黑而大，且多瓤不甚食，專取其籽收之”。籽瓜瓜籽具有較高的食用價(jià)值[14]，籽瓜瓤也有利尿、潤(rùn)肺、益肝、健脾等功效[15-17]。普通西瓜即我們生活中以果肉為主要食用部分的鮮食西瓜，甜度高、色澤鮮艷。以果肉為主要食用部分的鮮食西瓜和以種子為主要食用部分的籽食西瓜（黏籽西瓜、籽瓜）都具有很長(zhǎng)的栽培歷史，考古學(xué)證據(jù)可以分別追溯到羅馬時(shí)期（公元前10世紀(jì)）[18-20]和埃及伊斯蘭時(shí)期（909—1953年）[21]。目前，隨著西瓜產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展，多倍體西瓜、簡(jiǎn)約化栽培西瓜、特殊生態(tài)型西瓜及功能性西瓜不斷被選育出來(lái)[22]，西瓜種質(zhì)資源的創(chuàng)新和開(kāi)發(fā)也顯得愈發(fā)重要。

植物學(xué)性狀的觀測(cè)和鑒定是開(kāi)發(fā)和利用種質(zhì)資源的重要依據(jù)，是所有作物育種工作的第一步[23-25]。賈宋楠[26]從遺傳和抗病性方面分析了62份西瓜品種，發(fā)現(xiàn)黏籽西瓜及其后代和籽瓜分屬于2個(gè)不同類群。石磊[27]用表型和分析標(biāo)記相結(jié)合的方法分析50份西瓜品種，結(jié)果顯示野生和栽培種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，籽瓜種質(zhì)之間遺傳距離很窄。張建農(nóng)[28]研究發(fā)現(xiàn)，籽瓜、野生西瓜和鮮食西瓜在種子大小、種子千粒重和含糖量上差異明顯。但是這些研究對(duì)黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的表型調(diào)查還不夠充分，并沒(méi)有在較大群體上對(duì)這3種類型西瓜在整個(gè)生育期的性狀進(jìn)行系統(tǒng)分析。

筆者以18份黏籽西瓜、38份籽瓜和174份普通栽培西瓜為材料，測(cè)量不同品種在幼苗期、植株生長(zhǎng)期和果實(shí)成熟期的植物學(xué)性狀，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解這3種類型西瓜的表型差異，為有效利用西瓜種質(zhì)資源和培育特色西瓜新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

18份黏籽西瓜和38份籽瓜品種的信息見(jiàn)表1。另外174份普通西瓜品種由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所國(guó)家西瓜甜瓜中期庫(kù)和多倍體西瓜遺傳育種課題組保存。所有品種均為純種自交系。2020年春季在河南鄭州中牟縣基地種植（114.09°E，34.739°N）。種子破殼、浸泡、催芽后，播種于8 cm口徑的營(yíng)養(yǎng)缽中，苗期統(tǒng)一管理。播種后35 d移栽至塑料大棚，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，行間距1.6 m，株間距0.8 m，黑色地膜覆蓋，單壟單行，瓜蔓爬地生長(zhǎng)，每份材料種植40株，所有田間栽培管理措施一致。開(kāi)花期人工授粉，于開(kāi)花前1天將雌、雄花分別套上紙帽，第2天開(kāi)花后自交授粉，并標(biāo)記授粉日期。

1.2 表型性狀測(cè)量方法

西瓜植物學(xué)性狀的測(cè)量方法主要參考已有標(biāo)準(zhǔn)[29]。子葉長(zhǎng)度、子葉寬度、下胚軸高度和下胚軸粗度在播種后20 d調(diào)查，此時(shí)幼苗有1～2片真葉展開(kāi)（圖1）。側(cè)蔓數(shù)在授粉前調(diào)查未經(jīng)打杈的植株主蔓基部抽生的蔓條數(shù)。節(jié)間長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、葉柄夾角（葉柄的伸展方向與地平面之間的夾角）在幼果期調(diào)查坐果節(jié)位前后2個(gè)節(jié)間或者前后2個(gè)葉片。主蔓長(zhǎng)度和主蔓粗度在坐果后掐去生長(zhǎng)點(diǎn)之前調(diào)查，主蔓長(zhǎng)度是從子葉節(jié)到蔓頂端的距離，主蔓粗度是主蔓基部3～5節(jié)間的平均直徑。果實(shí)質(zhì)量、果皮厚度和中心果肉可溶性固形物含量在成熟期采收后調(diào)查。每份品種中，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的10株單株測(cè)量，取均值作為1次重復(fù)，設(shè)置3次重復(fù)并計(jì)算該品種平均值。用數(shù)顯角度尺（SYNTEK-65515865813）測(cè)量葉柄夾角，手持糖度計(jì)（SCTDJ-020）測(cè)量中心果肉可溶性固形物含量，游標(biāo)卡尺（JN-KC2564）測(cè)量下胚軸粗度和主蔓粗度，普通直尺測(cè)量主蔓長(zhǎng)度、子葉長(zhǎng)度、子葉寬度、下胚軸高度、節(jié)間長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、和果皮厚度，普通水果秤稱量果實(shí)質(zhì)量。種子百粒重在種子曬干后調(diào)查，隨機(jī)數(shù)取100粒種子用電子天平（奧豪斯，YS-TP59002）稱質(zhì)量，重復(fù)6次計(jì)算百粒重平均值。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。生物多樣性指數(shù)計(jì)算工具PCH'（2014）計(jì)算Shannon多樣性指數(shù)。用Origin 2020b軟件進(jìn)行顯著性統(tǒng)計(jì)和系統(tǒng)聚類分析，并繪圖。用SIMCA-P（14.1）軟件進(jìn)行PCA分析，原始數(shù)據(jù)先進(jìn)行l(wèi)og轉(zhuǎn)化，歸一化方式設(shè)置為UV，模型設(shè)置為PCA-X，自動(dòng)擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 西瓜植物學(xué)性狀的變異分析

對(duì)所有參試的230份種質(zhì)的14個(gè)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行變幅、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)及方差分析（表1），發(fā)現(xiàn)變異系數(shù)最大的是種子百粒重，達(dá)62%，其次是下胚軸高度和子葉寬度。單因素方差分析顯示，主蔓長(zhǎng)度無(wú)顯著差異，節(jié)間長(zhǎng)度有顯著差異，其他性狀都達(dá)到極顯著差異。14個(gè)西瓜植物學(xué)性狀的遺傳多樣性指數(shù)在5.16～5.44之間。說(shuō)明這些性狀在不同材料之間存在著較大差異，適合做進(jìn)一步分析。

2.2 3種類型西瓜苗期性狀比較

所有西瓜品種的種子在相同條件下催芽播種，并統(tǒng)一進(jìn)行苗床管理，播種后20 d測(cè)定苗期性狀（圖1）。結(jié)果顯示相同生長(zhǎng)條件下，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的子葉長(zhǎng)度分別是4.71、4.89、3.43 cm，子葉寬度分別是3.17、3.31、2.16 cm，下胚軸高度分別是2.23、6.68、4.28 cm，下胚軸粗度分別是0.51、0.43、0.4 cm（圖2）。黏籽西瓜和籽瓜的幼苗相對(duì)普通西瓜要更壯實(shí)，子葉較普通西瓜大。黏籽西瓜的下胚軸粗而短，籽瓜的下胚軸最高（圖1）。黏籽西瓜和籽瓜的子葉寬度和子葉長(zhǎng)度無(wú)明顯差異，但是他們和普通西瓜有顯著差異。籽瓜和普通西瓜的下胚軸高度和下胚軸粗度沒(méi)有明顯差異，但是都與黏籽西瓜有顯著差異（圖2）。苗期性狀在3種類型的西瓜種質(zhì)間呈現(xiàn)出了一定差異。

2.3 3種類型西瓜植株性狀比較

3種類型西瓜在田間的生長(zhǎng)狀況明顯不同，黏籽西瓜和籽瓜的植株具有一定的相似性，主蔓較細(xì)、葉片薄、葉裂較深、分枝力相對(duì)較強(qiáng)（圖3）。普通西瓜葉柄較長(zhǎng)、主蔓較粗。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的平均節(jié)間長(zhǎng)度分別是9.27、8.35、8.97 cm，葉柄長(zhǎng)度分別是7.92、9.43、12.00 cm，主蔓長(zhǎng)度分別是69.63、76.74、81.33 cm，主蔓粗度分別是0.52、0.54、0.67 cm，葉柄夾角分別是56.8°、66.4°和58.9°，側(cè)蔓條數(shù)分別是4.78、3.74和4.11（圖4）。黏籽西瓜的平均節(jié)間最長(zhǎng)，與籽瓜有顯著性差異，但是與普通西瓜沒(méi)有顯著性差異。普通西瓜的平均葉柄長(zhǎng)度最長(zhǎng)，黏籽西瓜最短。平均主蔓長(zhǎng)度在3種類型西瓜中的差異不明顯。普通西瓜平均主蔓粗度最粗，植株整體壯實(shí)。籽瓜的平均葉柄夾角最大，黏籽西瓜和普通西瓜相對(duì)小。黏籽西瓜的側(cè)蔓條數(shù)稍多，籽瓜的側(cè)蔓較少，其分枝多發(fā)生在主蔓上，在遠(yuǎn)離主蔓基部的位置（圖3）。

2.4 3種類型西瓜果實(shí)性狀比較

根據(jù)授粉日期和品種特性，對(duì)分批成熟的果實(shí)進(jìn)行采收并調(diào)查，3種類型的西瓜果實(shí)表現(xiàn)出明顯差異，主要體現(xiàn)在果皮厚度、種子大小、果肉顏色、果肉可溶性固形物含量等性狀上。黏籽西瓜和籽瓜果肉偏白，較硬，并帶有不同程度的酸味，種子數(shù)量多（圖5）。另外黏籽西瓜的種子帶囊衣，無(wú)堅(jiān)硬的種殼，適合作為輔食和加工油料產(chǎn)品[30-31]，籽瓜的種子大，帶堅(jiān)硬的種殼，耐貯存運(yùn)輸，是深受全球華人喜愛(ài)的休閑食品，還是優(yōu)質(zhì)植物油資源[14，32]。果實(shí)成熟期性狀調(diào)查顯示，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的平均果肉中心可溶性固形物含量分別是3.04%、4.48%、9.04%，果皮厚度分別是1.37、1.79、1.1 cm，果實(shí)質(zhì)量分別是1.98、4.65、3.39 kg，種子百粒重分別是12.5、16.9、6.62 g。3種類型的西瓜中差異最明顯的是可溶性固形物含量，黏籽西瓜和籽瓜可溶性固形物含量均較低，但是也呈現(xiàn)出顯著差異，普通西瓜的可溶性固形物含量最高，平均達(dá)到9.04%。從黏籽西瓜到籽瓜再到普通西瓜，可溶性固形物含量呈現(xiàn)逐漸升高趨勢(shì)。籽瓜平均果實(shí)質(zhì)量最大，黏籽西瓜最小。籽瓜的平均果皮厚度最厚，普通西瓜最薄。曬干后的種子百粒重，籽瓜最大，普通西瓜最小（圖6）。

2.5 3種類型西瓜的系統(tǒng)聚類和PCA分析

為揭示供試材料的整體表型差異，克服各個(gè)單一表型數(shù)據(jù)分析的局限性，整合14個(gè)西瓜植物學(xué)性狀的數(shù)據(jù)并進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（圖7），采用平均聚類法，距離類型為Eucliden，標(biāo)準(zhǔn)化變量歸一化到區(qū)間（0～1）。從結(jié)果可以看出在距離為1.06處，供試材料被劃分為7個(gè)類群，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜基本上被區(qū)分開(kāi)，但是黏籽西瓜和籽瓜的部分材料摻在一起。另有雞爪瓜、廊坊籽瓜、X興圓和柳條青這4份材料各自單獨(dú)聚為一類。在距離為1.25處，籽瓜和黏籽西瓜被劃分一個(gè)類群，普通西瓜聚在一個(gè)類群。個(gè)別具較淺顏色果肉的籽瓜品種被聚在普通西瓜類群中，雞爪瓜被聚在黏籽西瓜和籽瓜類群中。

為了充分展示不同種質(zhì)類型間和同一種質(zhì)類型內(nèi)各品種間的差異，進(jìn)行了無(wú)監(jiān)督的主成分分析，結(jié)果顯示主成分1展示的重要變量指標(biāo)為種子百粒重、子葉長(zhǎng)度、子葉寬度以及果肉中心可溶性固形物含量，其特征向量值分別是0.73、0.77、0.74 和 0.82（表3）。PCA得分圖（圖8）顯示表型數(shù)據(jù)可以將3種類型的西瓜基本區(qū)分開(kāi)，而且黏籽西瓜和籽瓜關(guān)系相對(duì)近些。普通西瓜變化范圍較大，有些普通西瓜品種離籽瓜較近，有些離籽瓜非常遠(yuǎn)。另外，從PCA圖可以看出籽瓜種質(zhì)介于黏籽西瓜和普通西瓜之間，近年來(lái)培育的一些籽瓜可能是和普通西瓜雜交后產(chǎn)生的改良品種，這些品種和普通西瓜的某些植物學(xué)性狀類似，PCA結(jié)果也顯示出新培育的籽瓜品種（如X4、X6、X2441）或者帶淺瓤色的籽瓜品種（如紅瓜子等）離普通西瓜較近，原始的籽瓜品種（大板籽瓜、鄭州籽瓜、信白91-2、廊坊籽瓜）離黏籽西瓜較近，籽瓜種質(zhì)呈現(xiàn)出來(lái)從黏籽西瓜到普通西瓜逐漸變化的過(guò)程。

3 討論與結(jié)論

中國(guó)的籽瓜種質(zhì)資源豐富，基于RAPD和SSR分子標(biāo)記分析結(jié)果顯示，栽培種西瓜之間親緣關(guān)系很近[27，33]。基于SCoT的分子標(biāo)記分析中，普通西瓜不能從籽瓜中明顯地分離出來(lái)[34]?？梢?jiàn)在DNA水平上他們之間的差異很小。石磊[27]對(duì)50份籽瓜種質(zhì)的表型性狀分析發(fā)現(xiàn)，野生型和普通西瓜種質(zhì)各自聚為一類，籽瓜種質(zhì)聚為一類，可以明顯地區(qū)分開(kāi)，但是研究材料多為籽瓜，僅有2份普通西瓜。筆者基于較大群體的表型調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3種類型的西瓜表型差異明顯，其中黏籽西瓜與普通西瓜差異很大，而籽瓜與黏籽西瓜或普通西瓜都有一定的相似性，即籽瓜介于黏籽西瓜和普通西瓜之間，可作為普通西瓜和黏籽西瓜的中間類型。育種工作者一方面可以將黏籽西瓜的一些抗性基因引入籽瓜，改善籽瓜病害逐漸嚴(yán)重的現(xiàn)象[35-36]，另一方面可以利用籽瓜的低糖、綿柔口感和耐貯藏性，通過(guò)與普通西瓜雜交培育鮮食兩用的籽瓜品種和耐貯藏的保健型西瓜品種，發(fā)展西瓜特色產(chǎn)業(yè)[17，22]。

由于被馴化和選擇的方向不同，鮮食西瓜和籽瓜逐漸形成了不同栽培類型或消費(fèi)類型。黏籽西瓜生長(zhǎng)在干熱的西非沙漠，籽瓜生長(zhǎng)在干旱貧瘠的中國(guó)西北，普通西瓜則生長(zhǎng)在人類的精心呵護(hù)之下的土地上。籽瓜和黏籽西瓜子葉厚實(shí)、苗壯、蔓細(xì)、分枝能力強(qiáng)，可能與當(dāng)?shù)氐母珊禋夂蛴嘘P(guān)。而近年來(lái)新選育的一些籽瓜品種則植株壯實(shí)，生長(zhǎng)旺，和普通西瓜表型較相似。普通西瓜下胚軸細(xì)高，主蔓粗，植株生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，果實(shí)鮮美可口，這正是西瓜種植戶和消費(fèi)者追求的優(yōu)質(zhì)性狀。不同的植株株型和果實(shí)特征是長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇的共同結(jié)果。近年來(lái)，很多研究旨在挖掘控制西瓜植物學(xué)性狀的候選基因[37-48]，使用的方法主要是用具有極端差異表型的親本構(gòu)建遺傳分離群體。筆者在230份品種的自然群體中系統(tǒng)調(diào)查了黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的主要植物學(xué)性狀的表現(xiàn)差異，為選擇極端差異材料，揭示更多表型的遺傳機(jī)制提供基礎(chǔ)。另外一些特殊的株型（短葉柄、葉柄夾角小、短蔓或無(wú)杈）也可以用來(lái)選育緊湊型西瓜品種，以增加單位面積上的西瓜產(chǎn)量。

西瓜作為一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，育種家一直致力于培育高產(chǎn)和功能性的西瓜新品種。黏籽西瓜和籽瓜是2種利用率相對(duì)較低的種質(zhì)類型，筆者發(fā)現(xiàn)籽瓜和黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的表型都有一定的相似性?；?種種質(zhì)之間的植物學(xué)性狀比較，育種工作者可以充分利用黏籽西瓜和籽瓜，培育理想株型的普通西瓜新品種;可以利用普通西瓜的一些性狀來(lái)培育鮮食兩用型的籽瓜新品種，可以利用黏籽西瓜來(lái)改良籽瓜的種子特性以方便食用。下一步研究還可以通過(guò)群體分子標(biāo)記、群體基因組重測(cè)序和群體代謝組學(xué)等技術(shù)從各個(gè)層次來(lái)分析西瓜種質(zhì)資源的多樣性，為西瓜種質(zhì)資源的充分利用提供依據(jù)。

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