兩類典型荒漠生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量月變化特征及其影響因子

韋應(yīng)欣,周利軍,卜崇峰,駱 漢,鞠孟辰, 王 春,李亞紅,郭 琦,李炳垠

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100;2.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 3.長(zhǎng)江水利委員會(huì) 長(zhǎng)江流域水土保持監(jiān)測(cè)中心站,武漢 430010;4.黃河水利委員會(huì) 黃河上中游管理局,西安 710021)

生物土壤結(jié)皮(Biological Soil Crust，BSC，簡(jiǎn)稱生物結(jié)皮)是由光合自養(yǎng)型的藍(lán)藻、綠藻、地衣、苔蘚類植物和異養(yǎng)型的真菌、細(xì)菌、古細(xì)菌等生物群落，通過菌絲體、假根和分泌物等與表層土壤顆粒膠結(jié)而成的復(fù)合體，結(jié)皮類型以蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮為主，蘚結(jié)皮是以苔蘚類植物為優(yōu)勢(shì)組成的生物結(jié)皮，通常呈綠色、金黃色、棕色或黑色，藻結(jié)皮是以藍(lán)藻、綠藻為優(yōu)勢(shì)組成的生物結(jié)皮，通常比周圍土壤的顏色黑，覆蓋了旱區(qū)約40%的地表面積[1]。生物結(jié)皮作為具有光合活性的土壤—大氣系統(tǒng)界面層，在光照條件下，固定大氣中的CO2，其光合固定的碳是旱地碳輸入的重要來源[2]，同時(shí)，也能通過其自身所包含的有機(jī)成分與生命體的呼吸作用向大氣中釋放CO2[3]。因此，生物結(jié)皮是影響干旱與半旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的重要因素[4-5]。

在干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，水分是主要的調(diào)控和限制因子，能夠直接影響生物結(jié)皮的生理活性[6-8]。旱地土壤表面濕潤(rùn)時(shí)間的長(zhǎng)短決定了生物結(jié)皮覆蓋土壤的碳源—匯效應(yīng)[6]。此外，生物土壤結(jié)皮存在凈碳固定的“水分閾值”，低于閾值時(shí)出現(xiàn)碳損失，較好的水分條件有利于生物結(jié)皮的光合固碳過程[8]。水分充足條件下，溫度是影響生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的關(guān)鍵因子[9]。高溫條件下生物結(jié)皮的呼吸活性強(qiáng)于光合活性，使其CO2排放量增加，凈碳吸收量減少，低溫條件下則相反[7,9]。此外，溫度可以通過影響結(jié)皮層含水量與濕潤(rùn)周期間接影響生物結(jié)皮的光合、呼吸過程[6,9-13]，高溫會(huì)增加結(jié)皮層水分蒸發(fā)，縮短其代謝活動(dòng)時(shí)長(zhǎng)，從而減少凈碳輸入量[13-14]。根據(jù)氣候變化情景預(yù)測(cè)，未來世界上大多數(shù)地區(qū)的氣溫將升高，導(dǎo)致降水模式發(fā)生變化，干旱期延長(zhǎng)[15-16]，可能使生物結(jié)皮在未來65 a內(nèi)覆蓋面積減少25%～40%[17]，氣候變暖與生物結(jié)皮覆蓋度下降的協(xié)同作用將削弱旱地吸收大氣CO2的能力，在中長(zhǎng)期內(nèi)減少土壤碳儲(chǔ)量[18]。因此量化生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量對(duì)大氣、土壤溫度與濕度等環(huán)境因子的響應(yīng)，對(duì)于預(yù)測(cè)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的變化以及了解全球碳循環(huán)和平衡的意義至關(guān)重要[19]。

當(dāng)前國(guó)內(nèi)外關(guān)于生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的研究主要集中于極地和苔原地區(qū)、美國(guó)西南部莫哈維沙漠、科羅拉多高原、以色列內(nèi)蓋夫沙漠和我國(guó)的古爾班通古特沙漠、騰格里沙漠、黃土高原等地區(qū)[3,20]。這些地區(qū)的研究對(duì)生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的影響因素探討不足[21]，且多集中于室內(nèi)模擬研究，原位觀測(cè)數(shù)據(jù)仍然較少[11]，不同類型生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量研究還很匱乏[11]，多數(shù)研究只關(guān)注生物結(jié)皮覆蓋土壤碳損失或碳固定的某一方面[2,20-21]，很少綜合考慮多種環(huán)境因素對(duì)生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的影響，并探討區(qū)域氣候變化和土地利用方式對(duì)生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的影響。這些問題極大地限制了旱區(qū)土壤碳交換的估算，及未來氣候變化對(duì)土壤與大氣碳交換影響的預(yù)測(cè)[22]。毛烏素沙地位于我國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)發(fā)達(dá)、盛產(chǎn)石油、煤炭等資源，是生態(tài)恢復(fù)及評(píng)價(jià)實(shí)踐研究的重點(diǎn)區(qū)域。然而該區(qū)目前還沒有生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量月動(dòng)態(tài)變化及其驅(qū)動(dòng)因子的研究。鑒于此，我們選擇毛烏素沙地中處于生長(zhǎng)季(6—11月，水、溫因子變化劇烈)的蘚結(jié)皮、藻結(jié)皮，進(jìn)行兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤的呼吸速率(DR)、凈碳通量(NCF)、光合速率(Pn)以及土壤溫度、含水量、光照強(qiáng)度等相關(guān)環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)檢測(cè)，以了解荒漠生態(tài)系統(tǒng)中蘚結(jié)皮、藻結(jié)皮的碳通量月變化特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，探討氣候變化對(duì)兩類生物土壤結(jié)皮覆蓋下碳通量的潛在影響，為該區(qū)生物土壤結(jié)皮的碳交換研究提供參考資料。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂托克前旗敖勒召其鎮(zhèn)(東經(jīng)107°50′40.51″，北緯38°05′53.39″)，海拔1 344 m，屬于毛烏素沙地西南部。該區(qū)氣候干旱少雨，風(fēng)大沙多，日照充足，屬中溫帶溫暖型干旱、半干旱大陸性氣候。年均氣溫7.1℃，最低月平均氣溫-10.2℃，最高月平均氣溫22.4℃。降水年際變率大，時(shí)空分布不均勻。年平均降水量265 mm，主要集中在6—9月，占全年降雨量的70%，年均蒸發(fā)量2 514.8 mm。樣地位于固定沙丘頂部，樣地內(nèi)土壤類型為風(fēng)沙土，植被種類較少，主要為沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(SalixcheilophilaSchneid)，蘚、藻兩類結(jié)皮發(fā)育良好，分布廣泛[23]。

2 方法與數(shù)據(jù)

2.1 研究方法

2.1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選取植被灌叢間發(fā)育較的蘚結(jié)皮、藻結(jié)皮(兩類結(jié)皮的覆蓋度接近100%，遠(yuǎn)離植被冠層及其根系，距離植株2.5 m左右(圖1A—B)作為研究對(duì)象。在鄂托克前旗境內(nèi)，為兩類結(jié)皮各選取1處地勢(shì)平坦、生境條件相似的樣地(30 m×30 m)。在樣地內(nèi)生物結(jié)皮發(fā)育狀況相近、不受植被影響的地點(diǎn)設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的樣方作為重復(fù)，共6個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)生物結(jié)皮生長(zhǎng)狀況及其下伏土壤理化性質(zhì)(表1)。為降低生物結(jié)皮發(fā)育狀況差異以及樣方周圍植被的干擾，試驗(yàn)前1月(2016年5月初)移除樣方內(nèi)除生物土壤結(jié)皮外其他植物，放置時(shí)先將生物土壤結(jié)皮潤(rùn)濕，然后在每個(gè)樣方中心垂直嵌入1個(gè)PVC環(huán)(不透光，高10 cm，直徑15 cm，圖1A)和1個(gè)有機(jī)玻璃環(huán)(透光率>99%，高10 cm，直徑15 cm，圖1B)，PVC環(huán)和有機(jī)玻璃環(huán)插入深度為6 cm，插入時(shí)保證環(huán)內(nèi)結(jié)皮完整，以利于擾動(dòng)土壤盡快恢復(fù)，降低測(cè)定誤差。表1為調(diào)查樣方內(nèi)的各項(xiàng)基本指標(biāo)。

圖1 土壤碳通量觀測(cè)樣點(diǎn)

表1 樣點(diǎn)生物土壤結(jié)皮發(fā)育狀況及下伏土壤理化性質(zhì)

2.1.2 指標(biāo)觀測(cè) 試驗(yàn)開展于2016年6—11月，為兩類生物結(jié)皮的生長(zhǎng)期，采用LI-8100自動(dòng)土壤CO2通量系統(tǒng)(LICOR,Lincoln,Nebraska,USA，圖1C)連接便攜式測(cè)量室8100-103和有機(jī)玻璃氣室LI-104測(cè)定BSC土壤CO2通量[24]。在PVC環(huán)內(nèi)，用LI-8100系統(tǒng)連接便攜式測(cè)量室8100-103(氣室使用金屬材質(zhì)，閉合時(shí)，密閉遮光，在黑暗條件下測(cè)定生物結(jié)皮層呼吸作用和下覆土壤呼吸作用總和，圖1C)測(cè)定兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率(DR)；在有機(jī)玻璃環(huán)內(nèi)，用LI-8100系統(tǒng)連接有機(jī)玻璃氣室LI-104(氣室采用有機(jī)玻璃制成，透光率>99%，在光照條件下測(cè)定生物結(jié)皮層光合作用、呼吸作用以及下伏土壤的呼吸作用總和，圖1C)測(cè)定兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量(NCF)。每月選取晴朗的天氣(測(cè)定3 d前無降雨事件)，觀測(cè)時(shí)間為7：00—19：00，觀測(cè)頻次為每2 h一次，每次觀測(cè)3 min，包括測(cè)量時(shí)長(zhǎng)90 s，測(cè)量前與測(cè)量后氣體平衡時(shí)間各45 s，測(cè)定前，去除處理樣方中的雜草，以降低測(cè)定誤差。

兩類生物土壤結(jié)皮的光合速率(Pn)計(jì)算公式為[3]：

Pn=DR-NCF

式中:DR為土壤呼吸速率;NCF為凈碳通量。Pn為正且光合速率越高,表示結(jié)皮的光合速率越高,碳吸收能力越強(qiáng)。

同時(shí)，用數(shù)字式地溫計(jì)(MannixTM，USA)測(cè)定土壤2，5，10 cm處的土壤溫度(ST)；用TDR(TRIMEPICO32)測(cè)定土壤2，5，10 cm處的土壤含水量(SWC)；用數(shù)字式溫濕度計(jì)(GM1361)測(cè)定近地表空氣溫度(AT)和空氣濕度(AM)；用數(shù)顯照度計(jì)(TES1339)測(cè)定光照強(qiáng)度(Li)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

消除光照強(qiáng)度變化對(duì)蘚結(jié)皮與藻結(jié)皮光合速率影響的誤差，光照強(qiáng)度采用了蘚結(jié)皮與藻結(jié)皮樣方內(nèi)多次測(cè)量結(jié)果的均值。采用逐步回歸分析法對(duì)兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量與環(huán)境因素(2，5，10 cm土壤溫度、2，5，10 cm土壤含水量、光照強(qiáng)度、近地表空氣溫濕度)進(jìn)行多元線性回歸分析。采用了典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)評(píng)價(jià)了環(huán)境參數(shù)解釋兩類結(jié)皮的光合速率及其覆蓋下的土壤碳通量變化的能力。基于最大調(diào)整R2和最小AIC(Akaike Information Criterion，赤池信息量原則)選擇了最佳擬合的CCA模型。擬合的最佳CCA模型中所有變量的方差膨脹因子(VIF)均低于10。采用線性模型擬合兩類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量與土壤溫度、含水量的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析與繪圖采用R軟件(4.0.2版本)和R-studio(1.3.1093版本)完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量月變化特征

如圖2所示，蘚結(jié)皮(M)、藻結(jié)皮(AL)的土壤呼吸速率(DR)月變化為先升后降，在8月出現(xiàn)峰值[M:1.96 μmol/(m2·s);AL:1.66 μmol/(m2·s)]；光合速率(Pn)月變化為先升后降，9月出現(xiàn)峰值[M:2.75 μmol/(m2·s);AL:1.39 μmol/(m2·s)]；凈碳通量(NCF)月變化為先升后降再升，7月出現(xiàn)峰值[M:1.38 μmol/(m2·s);AL:1.43 μmol/(m2·s)]，9月出現(xiàn)谷值[M:-1.24 μmol/(m2·s);AL：-0.18 μmol/(m2·s)]。

圖2 兩類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量月變化特征

生長(zhǎng)期中，蘚結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率與光合速率顯著(p<0.05)高于藻結(jié)皮，凈碳通量顯著低于藻結(jié)皮。兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量均大于0，表現(xiàn)為凈碳釋放(表2)。

表2 不同處理碳通量的差異 μmol/(m2·s)

3.2 生物結(jié)皮覆蓋土壤環(huán)境因子月變化特征

土壤溫度(ST)、土壤含水量(SWC)、光照強(qiáng)度(Li)、空氣溫度(AT)、空氣濕度(AM)的月變化均為“先升后降”的趨勢(shì)，土壤溫度在7月達(dá)峰值，光照強(qiáng)度、近地表空氣濕度、近地表空氣溫度均8月達(dá)峰值，土壤含水量在9月達(dá)峰值(圖3)。

蘚結(jié)皮覆蓋土壤含水量、近地表空氣濕度均顯著(p<0.05)高于藻結(jié)皮，而土壤溫度、近地表空氣溫度均顯著低于藻結(jié)皮(表3)。

表3 不同處理環(huán)境因子的差異

3.3 生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的關(guān)鍵影響因子

逐步回歸分析(表4)顯示：5，10 cm土壤溫度、2 cm土壤含水量、光照強(qiáng)度是影響蘚結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率的關(guān)鍵因子；2，5 cm土壤溫度，5，10 cm土壤含水量，以及光照強(qiáng)度是影響藻結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率的關(guān)鍵因子。2 cm土壤含水量是影響蘚結(jié)皮光合速率的關(guān)鍵因子；2 cm土壤溫度、2，5 cm土壤含水量、近地表空氣溫度是影響藻結(jié)皮光合速率的關(guān)鍵因子。2 cm土壤含水量是影響蘚結(jié)皮土壤覆蓋土壤凈碳通量的關(guān)鍵因子；2 cm土壤溫度、5 cm土壤含水量、近地表空氣溫度是影響藻結(jié)皮土壤覆蓋凈碳通量的關(guān)鍵因子。

表4 兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量與環(huán)境因子的逐步回歸方程

注：蘚結(jié)皮與藻結(jié)皮光照強(qiáng)度(Li)一致，具體原因詳見實(shí)驗(yàn)方法。

3.4 生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA分析結(jié)果(圖4，表5)顯示：僅第一排序軸(CCA1)就解釋了蘚、藻兩類生物結(jié)皮與環(huán)境關(guān)系的100%，蒙特卡洛置換檢驗(yàn)通過(p=0.001)，環(huán)境因子解釋了蘚結(jié)皮覆蓋土壤碳通量變異的58%，解釋了藻結(jié)皮56%，對(duì)于兩類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量與環(huán)境因子關(guān)系的還原能力和預(yù)測(cè)能力均較強(qiáng)。所有的環(huán)境因子中，2，5，10 cm土壤溫度，2，5 cm土壤含水量是影響蘚結(jié)皮土壤覆蓋土壤碳通量的關(guān)鍵因子；2，5，10 cm土壤溫度，光照強(qiáng)度、空氣濕度是影響藻結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的關(guān)鍵因子(表5)。

表5 兩類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量與環(huán)境的分析結(jié)果

3.4.1 呼吸速率與環(huán)境因子的關(guān)系 2 cm土壤含水量與蘚結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率(DR)負(fù)相關(guān)，與藻結(jié)皮正相關(guān)；2，5，10 cm土壤溫度及5，10 cm土壤含水量與兩類結(jié)皮覆蓋土壤的呼吸速率均正相關(guān)；光照強(qiáng)度與蘚結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率正相關(guān)，與藻結(jié)皮相關(guān)性較弱；近地表空氣溫度與藻結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率正相關(guān)，與蘚結(jié)皮相關(guān)性較弱；近地表空氣濕度與藻結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率正相關(guān)，與蘚結(jié)皮相關(guān)性較弱(圖4)。

3.4.2 光合速率與環(huán)境因子的關(guān)系 兩類結(jié)皮光合速率(Pn)均與2 cm土壤含水量正相關(guān)，與2，5，10 cm土壤溫度、5，10 cm土壤含水量負(fù)相關(guān)；光照強(qiáng)度與蘚結(jié)皮光合速率負(fù)相關(guān)，與藻結(jié)皮正相關(guān)；近地表空氣溫度與蘚結(jié)皮光合速率負(fù)相關(guān)，與藻結(jié)皮相關(guān)性較弱；近地表空氣濕度與蘚結(jié)皮光合速率正相關(guān)，與藻結(jié)皮負(fù)相關(guān)(圖4)。

3.4.3 凈碳通量與環(huán)境因子的關(guān)系 兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量(NCF)與5，10 cm土壤溫度、光照強(qiáng)度、近地表空氣溫度正相關(guān)，與2，5，10 cm土壤含水量、近地表空氣濕度負(fù)相關(guān)(圖4)。

3.5生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量變化對(duì)土壤溫度、含水量變化的響應(yīng)

CCA分析顯示(圖4)，2 cm土壤含水量(SWC2)，10 cm土壤溫度(ST10)是兩類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的關(guān)鍵影響因素。擬合ST10，SWC2與兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量的關(guān)系，對(duì)比多種線性與非線性的擬合模型，發(fā)現(xiàn)線性模型的擬合度與顯著性最高，能較好的擬合變量間的關(guān)系。其他土層溫度與含水量對(duì)兩類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量影響較小，或與SWC2，ST10對(duì)生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量的擬合曲線變化規(guī)律相似，不再贅述。

圖4 兩類結(jié)皮覆蓋土壤碳通量與環(huán)境因子的CCA排序

3.5.1 對(duì)土壤溫度變化的響應(yīng) 線性回歸分析結(jié)果(圖5)顯示，蘚結(jié)皮、藻結(jié)皮覆蓋下土壤凈碳通量(NCF)與10 cm土壤溫度(ST10)呈線性正相關(guān)關(guān)系(蘚結(jié)皮：R2=0.55，p<0.01;藻結(jié)皮：R2=0.56，p<0.01)。兩類結(jié)皮覆蓋下土壤凈碳通量存在凈碳固定(NCF<0，生物結(jié)皮開始凈碳吸收的土壤溫度值，高于此值出現(xiàn)碳損失現(xiàn)象)的土壤溫度閾值。蘚結(jié)皮的閾值(ST=13.5℃)高于藻結(jié)皮(ST=7.3℃)。

圖5 兩類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量與10 cm土壤溫度的關(guān)系

3.5.2 對(duì)土壤含水量變化的響應(yīng) 線性回歸分析結(jié)果(圖6)顯示，蘚結(jié)皮、藻結(jié)皮覆蓋下土壤凈碳通量(NCF)與2 cm土壤含水量(SWC2)呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(蘚結(jié)皮：R2=0.34，p<0.01;藻結(jié)皮：R2=0.49，p<0.01)。兩類結(jié)皮覆蓋下土壤凈碳通量存在凈碳固定(NCF<0，生物結(jié)皮開始凈碳吸收的土壤含水量值，低于此值出現(xiàn)碳損失現(xiàn)象)的土壤含水量閾值。蘚結(jié)皮的閾值(SWC2=8.9%)高于藻結(jié)皮(SWC10=11.4%)。

圖6 兩類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量與2 cm土壤含水量的關(guān)系

3 討 論

3.1 生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量月動(dòng)態(tài)變化及其驅(qū)動(dòng)因子

兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤的呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化為先升后降，在光照強(qiáng)烈、土壤含水量適中的8月達(dá)到峰值(圖2—3)。在騰格里沙漠，Guan等[21]也發(fā)現(xiàn)類似規(guī)律：蘚、藻兩類結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率在土壤溫度最高、降雨適中的7月達(dá)到峰值。逐步回歸(表4)與CCA分析(圖3，表4)表明：5，10 cm土壤含水量，2，5，10 cm土壤溫度以及光照強(qiáng)度與兩類生物結(jié)皮土壤覆蓋呼吸速率正相關(guān)性較強(qiáng)，是驅(qū)動(dòng)兩類結(jié)皮土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因子。土壤溫度的升高會(huì)刺激土壤酶活性，加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解[25]。土壤含水量的升高則會(huì)直接影響?zhàn)B分礦化速率和土壤微生物活性，改變土體氧化還原電位和氣體交換速率，進(jìn)而改變土壤碳通量[26]。光照強(qiáng)度的升高(圖2)會(huì)促進(jìn)兩類結(jié)皮的生理活性，為其自身呼吸提供了更多碳源[8]。8月前，干燥的生物結(jié)皮土壤已經(jīng)積累了一定的呼吸底物，進(jìn)入8月，土壤含水量上升、光照強(qiáng)度達(dá)到峰值，因此，兩類結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率迅速上升，并在8月達(dá)到峰值。生長(zhǎng)期中，蘚結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率顯著高于藻結(jié)皮(表2)。不僅是因?yàn)樘\結(jié)皮比藻結(jié)皮有更強(qiáng)的呼吸活性，還存在其他影響因素。一方面蘚結(jié)皮比藻結(jié)皮能夠更長(zhǎng)時(shí)間的保持水分有效性，減緩水分蒸發(fā)和下滲，維持其自身呼吸活性。另一方面蘚結(jié)皮比藻結(jié)皮覆蓋土壤孔隙度更大，黏粒和養(yǎng)分含量更高，更有利于其下伏土壤呼吸作用[3]。

兩類生物結(jié)皮的光合速率與土壤含水量月變化同步，先升后降，9月達(dá)到峰值。逐步回歸(表4)與CCA分析(圖4，表5)表明：2 cm土壤含水量與兩類生物結(jié)皮光合速率正相關(guān)性較強(qiáng)，是驅(qū)動(dòng)兩類生物結(jié)皮光合速率月動(dòng)態(tài)變化最關(guān)鍵的因子，此外2，5，10 cm土壤溫度、光照強(qiáng)度與兩類生物結(jié)皮光合速率負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，也是影響兩類結(jié)皮光合速率月動(dòng)態(tài)變化的重要因子。進(jìn)入9月，光照強(qiáng)度的大幅下降，土壤含水量的大幅上升(圖3)，一方面使生物結(jié)皮土壤的濕潤(rùn)周期變長(zhǎng)，另一方面使土壤溫度與近地表空氣溫度處于較低的水平。因此兩類生物結(jié)皮的光合速率在9月達(dá)到峰值。盡管蘚結(jié)皮光合速率與光照強(qiáng)度顯示出了較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性(圖3)，太陽(yáng)輻射最為強(qiáng)烈的8月，蘚結(jié)皮光合速率仍然處于較高水平。這可能是因?yàn)樗殖渥銜r(shí)，蘚結(jié)皮的光合過程能夠很好地適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化。例如，趙允格等[13]發(fā)現(xiàn)光照對(duì)黃土丘陵區(qū)蘚類結(jié)皮的光合作用沒有抑制作用。同時(shí)，藻結(jié)皮光合速率在8月同樣處于較高水平，表明藻結(jié)皮光合作用過程受光照強(qiáng)度變化影響較小。例如，Karsten等[10]發(fā)現(xiàn)非洲南部干旱地區(qū)的熱沙漠和美國(guó)阿拉斯加州的冷沙漠的BSC中的4種絲狀綠藻在較低光照下光合產(chǎn)氧量依然較高，而高光照條件無抑制作用。藻結(jié)皮光合速率與光照強(qiáng)度存相關(guān)性較弱(圖4)也證實(shí)了這點(diǎn)。整個(gè)生長(zhǎng)期中，蘚結(jié)皮光合速率顯著高于藻結(jié)皮。原因在于蘚結(jié)皮持水能力更強(qiáng)，葉綠素a，b含量高，其光合活性更高，能夠吸收更多的CO2。此外，蘚結(jié)皮覆蓋土壤含水量顯著高于藻結(jié)皮、土壤溫度顯著低于藻結(jié)皮(表3)，更有利于其進(jìn)行光合作用[6,26]。

兩類結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量月變化為先升后降再升，7月出現(xiàn)峰值，與土壤溫度月動(dòng)態(tài)變化出現(xiàn)峰值的月份一致，9月出現(xiàn)谷值，與土壤含水量月動(dòng)態(tài)變化出現(xiàn)峰值的月份一致。CCA分析表明(圖4)，兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量與5，10 cm土壤溫度、光照強(qiáng)度、近地表空氣溫度正相關(guān)性較強(qiáng)，與2，5，10 cm土壤含水量、近地表空氣濕度存在較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)。毛烏素沙地干濕季分明[27]，在降雨集中、光照強(qiáng)烈、土壤溫度最高的7月(干季)，兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤的呼吸速率明顯高于光合速率，因此凈碳通量達(dá)到峰值，而在光照適宜、土壤含水量較高的9月(濕季)，光合速率明顯強(qiáng)于呼吸速率，因此凈碳通量達(dá)到谷值(圖2—3)。整個(gè)生長(zhǎng)期中，兩類結(jié)皮凈碳通量均大于0(表2)，表明兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤表現(xiàn)出碳源作用?？赡苁且?yàn)閮深惿锝Y(jié)皮的光合速率較低，不能抵消土壤呼吸所致[3]。蘚結(jié)皮凈碳通量顯著低于藻結(jié)皮(表2)。表明蘚結(jié)皮的凈碳固定能力更強(qiáng)，能夠通過光合作用吸收更多自身及其下伏土壤呼吸產(chǎn)生的CO2。

3.2 生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量對(duì)氣候變化的潛在響應(yīng)

安莉娟[28]研究顯示：未來毛烏素沙地氣溫呈上升趨勢(shì)，年降水減少，干旱加劇。兩類生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量的變化與土壤溫度及近地表空氣溫度升高正相關(guān)較強(qiáng)，與2 cm土壤含水量及近地表空氣濕度負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)(圖4)，表明氣溫的上升與降雨量的減少會(huì)增加兩類生物結(jié)皮碳損失的風(fēng)險(xiǎn)。雖然生物結(jié)皮光合過程對(duì)溫度升高的響應(yīng)具有彈性[29]，但鑒于適宜研究區(qū)兩類生物結(jié)皮凈碳固定(NCF<0)的土壤溫度范圍較窄(圖5)，兩類生物結(jié)皮的群落組成及其對(duì)環(huán)境因子的生理適應(yīng)能力未發(fā)生變化時(shí)，增溫減雨會(huì)導(dǎo)致生物結(jié)皮覆蓋土壤凈碳通量有升高，使其釋放的CO2更難被光合固定的CO2取代，進(jìn)入“C饑餓”的狀態(tài)。蘚結(jié)皮凈碳固定的土壤溫度閾值(13.5℃)顯著高于藻結(jié)皮(7.3℃)(圖5)，土壤水分閾值(8.9%)明顯低于藻結(jié)皮(11.4%)(圖6)，表明增溫減雨的氣候變化更可能導(dǎo)致藻結(jié)皮覆蓋土壤的碳損失，因此未來需要關(guān)注野外環(huán)境中生物土壤結(jié)皮碳通量與環(huán)境因子之間復(fù)雜的聯(lián)結(jié)關(guān)系[6]，以明確全球氣候變化下生物土壤結(jié)皮的碳效應(yīng)。

4 結(jié) 論

蘚結(jié)皮與藻結(jié)皮覆蓋土壤碳通量月變化相似，并與土壤溫度、水分的月變化同步，其中呼吸速率和光合速率的月變化分別與土壤溫度、含水量月變化同步，表現(xiàn)為“先升后降”的趨勢(shì)，凈碳通量則受到了土壤溫度、含水量的交互作用，表現(xiàn)為“先升后降再升”的趨勢(shì)。兩類結(jié)皮的凈碳釋放量隨淺層含水量的增加而降低，隨深層土壤溫度的增加而升高，光照強(qiáng)度通過改變土壤、大氣溫度、濕度間接影響兩類結(jié)皮覆蓋土壤的碳通量。在相同的溫度與水分范圍內(nèi)，蘚結(jié)皮的凈碳固定能力比藻結(jié)皮更強(qiáng)。蘚結(jié)皮的凈碳固定土壤水分閾值明顯低于藻結(jié)皮，土壤溫度閾值明顯高于藻結(jié)皮，使其在全球氣候變化引起的增溫減雨的背景下更不易發(fā)生碳損失。未來應(yīng)結(jié)合室內(nèi)模擬試驗(yàn)長(zhǎng)期原位觀測(cè)生物結(jié)皮土壤碳通量與環(huán)境因子間的相互作用，以反映生物結(jié)皮碳通量與環(huán)境因子間的復(fù)雜關(guān)系。