亞熱帶季風(fēng)區(qū)樟樹樹干液流對(duì)降水的響應(yīng)

夏銀華,章新平,2,戴軍杰,王 銳,羅紫東

(1.湖南師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410081; 2.湖南師范大學(xué) 地理空間大數(shù)據(jù)挖掘與應(yīng)用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410081)

植物蒸騰耗水是“土壤—植物—大氣”連續(xù)體(SPAC)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。植物從土壤中吸收的水分90%以上通過蒸騰作用散失到大氣之中[2]。樹干液流作為衡量植物蒸騰耗水的一個(gè)重要生理指標(biāo)，能夠反映植物生理特性和環(huán)境因子對(duì)植物水分利用的綜合調(diào)節(jié)作用[3]。因此準(zhǔn)確估算蒸騰耗水量是非常重要的，熱擴(kuò)散式探針技術(shù)(Thermal Diffusion Probe，TDP)[4]是目前直接測(cè)量植物樹干液流最常用的方法之一，它可以在不破壞植物生長(zhǎng)的前提下長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)植物樹干液流，具有操作簡(jiǎn)單、高精度等優(yōu)點(diǎn)，因此被廣泛應(yīng)用于森林水文學(xué)和樹木生理生態(tài)學(xué)等研究領(lǐng)域[5-6]。

植物樹干液流主要受植物的生物學(xué)結(jié)構(gòu)、土壤水分狀況以及氣象因子等因素的影響[7]。朱雅娟等[8]運(yùn)用TDP探針技術(shù)對(duì)沙地柏(Sabinavulgaris)的樹干液流進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)液流的波形、啟動(dòng)時(shí)間、峰值等隨天氣的變化而變化，并且不同天氣條件下液流與環(huán)境因子的關(guān)系也存在較大差異。潘迪等[9]發(fā)現(xiàn)晉西黃土區(qū)典型森林植物樹干液流與降水量、土壤含水量呈顯著線性關(guān)系。盧森堡等[10]和Zhao等[11]發(fā)現(xiàn)植物樹干液流對(duì)不同量級(jí)降水事件的響應(yīng)存在差異。小降水事件對(duì)植物液流幾乎沒有影響，只有當(dāng)降水量達(dá)到降水閾值時(shí)液流才會(huì)隨降水發(fā)生變化。植物在短時(shí)間尺度上易受太陽輻射和飽和水汽壓差的影響，利用含有表征意義參數(shù)的模型對(duì)樹干液流進(jìn)行擬合，可以分析植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性[12]。吳旭[13]和張慧玲[14]等通過用蒸騰變量(表征太陽輻射和飽和水汽壓差的協(xié)同變化)對(duì)植物不同環(huán)境下的樹干液流與蒸騰變量進(jìn)行指數(shù)飽和曲線擬合，擬合參數(shù)的差異表明植物的蒸騰耗水過程受到降水、干旱以及土壤水分狀況等因素的影響，植物通過改變?nèi)~片的氣孔機(jī)制適應(yīng)環(huán)境的變化。

樟樹(Cinnamomumcamphora)主要分布在我國長(zhǎng)江流域以南地區(qū)，是亞熱帶常綠闊葉林的重要樹種，也是城市綠化中的常用樹種，具有相當(dāng)高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。樟樹對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)比較敏感，如在水分不充足的干旱條件下蒸騰作用會(huì)受到抑制，出現(xiàn)大量落葉甚至死亡的現(xiàn)象[15]。我國東部季風(fēng)氣候區(qū)全年降水分布不均，季節(jié)性干旱時(shí)有發(fā)生，有研究表明，長(zhǎng)沙地區(qū)的季節(jié)性干旱發(fā)生的概率在85%以上，并且從20世紀(jì)60年代以來危害程度持續(xù)增加[16]。多變的環(huán)境條件會(huì)影響植物蒸騰，為適應(yīng)多變的環(huán)境條件，植物能夠通過改變自身生理結(jié)構(gòu)和水分利用策略以維持自身生長(zhǎng)[17]。通過對(duì)樟樹在不同環(huán)境中的耗水特性進(jìn)行研究，有助于了解亞熱帶樹種在降水前后的水分利用規(guī)律，以及樟樹對(duì)土壤水分變化的適應(yīng)性，有利于森林生態(tài)的建設(shè)。作為亞熱帶地區(qū)常見樹種，樟樹分布廣泛，對(duì)于涵養(yǎng)水源、維持區(qū)域水平衡防止水土流失具有重要意義。為此，本研究利用熱擴(kuò)散式探針技術(shù)于2019年6月—2020年5月對(duì)湖南省長(zhǎng)沙市的樟樹樹干液流進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)，結(jié)合同期的環(huán)境因子，分析樟樹樹干液流在不同天氣下的日變化特征、對(duì)不同降水量的響應(yīng)并探討樟樹對(duì)土壤水分變化的適應(yīng)性。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省長(zhǎng)沙市望城區(qū)八曲河村(28°22′09″N，112°45′43″E)，平均海拔50 m左右，該地屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨熱同期。多年平均溫度為17.4℃，平均年積溫5 457.0℃。多年平均蒸發(fā)量為902 mm，多年平均降水量為1 447 mm，降水主要集中在3—6月，約占全年降水的51.3%。8—9月受副熱帶高壓控制，易出現(xiàn)季節(jié)性干旱。樣地的土壤類型以紅壤為主，質(zhì)地為粉砂質(zhì)黏壤土。樣地屬于亞熱帶常綠闊葉林，其中90%以上樹種為樟樹(Cinnamomumcamphora)，根系分布集中在1 m以內(nèi)，大部分根系(85%)分布在淺層0—40 cm內(nèi)，水平根系很發(fā)達(dá)，樟樹平均樹齡為15 a，平均樹高為11 m，其他樹種有馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、桑樹(Morusallba)等。

1.2 樟樹樹干液流的獲取

在試驗(yàn)場(chǎng)地選取8棵長(zhǎng)勢(shì)良好的樟樹作為觀測(cè)樣樹，各樣樹的基本特征見表1。于2019年6月—2020年5月采用美國Dynamax公司的熱擴(kuò)散式探針(TDP)測(cè)定系統(tǒng)對(duì)樣樹的樹干液流進(jìn)行觀測(cè)。在每棵樣樹離地面高約1.3 m處刮去表皮后使用配套鉆頭沿水平方向鉆兩個(gè)間隔約40 mm的孔，鉆孔深度與針長(zhǎng)一致。將兩根熱擴(kuò)散探針插入鉆孔內(nèi)，加熱探針在上方，溫差探針在下方，并且保持探針的根部有部分留在樹干外面，防止樹皮生長(zhǎng)對(duì)探針造成破壞；將探針根部以及電纜線固定在樹干上，并與12 V直流電的電源連接，最后用鋁箔紙將探針及周圍的樹干包裹好，防止雨水進(jìn)入和太陽光直射。用數(shù)據(jù)采集儀(Delta-T data logger，Delta-T UK)自動(dòng)記錄兩探針間的溫差，并設(shè)定數(shù)據(jù)記錄固定間隔為30 min。溫差變化反映樹木的液流速率，二者關(guān)系的經(jīng)驗(yàn)公式[4]如下：

表1 樣樹的基本特征

(1)

(2)

式中:FV(kg/h)為液流速率；ΔT為上下探針之間的瞬時(shí)溫度差(℃)；ΔTmax為液流為零時(shí)上下探針間的瞬時(shí)溫度差(℃)；AS為樟樹胸高處的邊材面積(m2)，3 600為單位轉(zhuǎn)換值；Q表示日液流量(kg/d)。本研究中的液流速率和日液流量取8棵樟樹液流速率的平均值。

1.3 氣象因子和土壤含水量數(shù)據(jù)的獲取

土壤體積含水量SWC(%)采用布設(shè)在樣地中心位置的云智能管式水分溫度監(jiān)測(cè)儀(RWET-100，中國)測(cè)定，儀器探頭位于0—100 cm每隔10 cm處，監(jiān)測(cè)精度分別為±2.5%和±0.5℃，監(jiān)測(cè)時(shí)間自2017年2月起，數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為1 h，土壤含水量數(shù)據(jù)利用烘干稱重法進(jìn)行校正。Granier等[4]提出了計(jì)算林下土壤相對(duì)有效含水率(REW，Relative extractable water)的方法，以反映土壤含水量對(duì)植物的影響，其計(jì)算公式如下：

(3)

式中:SWC為實(shí)測(cè)土壤含水量；SWCmax為樣地的田間持水量；SWCmin為研究時(shí)段內(nèi)最小的土壤含水量。當(dāng)REW<0.4時(shí),通常認(rèn)為植物受到土壤水分脅迫[4,18]。

溫度T(℃)、相對(duì)濕度RH(%)、太陽總輻射RS(W/m2)、降水量P(mm)數(shù)據(jù)采用安裝在樟樹林外50 m左右的開闊地上的微型自動(dòng)氣象站(WeatherHawk-232，USA)獲取，數(shù)據(jù)采集頻率均為30 min一次。林地附近的飽和水汽壓差VPD(kPa)可根據(jù)監(jiān)測(cè)的溫度和相對(duì)濕度可計(jì)算得到，具體參考Dingman等[19]：

(4)

蒸騰變量VT[kPa·(W/m2)1/2]可以表征太陽輻射和飽和水汽壓差的協(xié)同變化，其計(jì)算公式[20-21]如下：

VT=VPD×RS1/2

(5)

已有研究表明，可以使用下列指數(shù)飽和函數(shù)來分析液流速率與VT的關(guān)系[22-23]：

FV=a[1-exp(-bVT)]

(6)

式中:a為曲線偏移橫坐標(biāo)的程度,值越大表明樟樹樹干液流受環(huán)境因子的影響越大;b為擬合曲線的斜率,值越大表明樟樹導(dǎo)水能力越強(qiáng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

本研究以2019年6月—2020年5月連續(xù)觀測(cè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析(排除因斷電和設(shè)備故障等造成的缺失數(shù)據(jù)以及異常數(shù)據(jù))。樟樹根系主要分布在0—40 cm，且0—40 cm的土壤含水量對(duì)降水的響應(yīng)更加明顯，所以本研究將土壤含水量分為淺層(0—40 cm)土壤含水量與深層(40—100 cm)土壤含水量(淺層和深層土壤含水量均為對(duì)應(yīng)土層深度土壤含水量的算術(shù)平均值)，分別用SWC0-40和SWC40-100表示。生長(zhǎng)旺盛期液流變化更加明顯，所以以SWC0-40的相對(duì)有效含水率(REW)為依據(jù)，將樟樹生長(zhǎng)旺盛期(6—9月)進(jìn)行劃分，6—7月(REW>0.4時(shí))為土壤水分相對(duì)充足時(shí)期(RSP)，8—9月(REW<0.4)為土壤水分相對(duì)虧缺時(shí)期(RDP)。對(duì)這兩組液流數(shù)據(jù)進(jìn)行分級(jí)處理，太陽輻射、相對(duì)濕度、飽和水汽壓差、溫度分別以50 W/m2，5%，0.2 kPa和1℃為間隔進(jìn)行分段，獲得每段數(shù)據(jù)內(nèi)液流的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。利用分段平均后的數(shù)據(jù)分析液流與氣象因子的關(guān)系。

采用SPSS 25對(duì)晴雨天的液流與氣象因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，并對(duì)液流與氣象因子進(jìn)行多元線性回歸分析，另外采用曲線參數(shù)估計(jì)法分析不同土壤水分條件液流與氣象因子間的關(guān)系。液流與蒸騰變量的指數(shù)飽和曲線擬合以及文中的圖均用Origin 2018完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟樹樹干液流與環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化特征

圖1展現(xiàn)了在2019年6月—2020年5月期間樟樹樹干液流及其環(huán)境因子的逐日變化。太陽輻射的變化范圍為3.7～331.9 W/m2，日均太陽輻射為143.9 W/m2，最大值出現(xiàn)在7月，最小值出現(xiàn)在1月，春夏高，秋冬低；溫度的變化范圍為2.5～33.3℃，日均溫度為18.5℃，其變化趨勢(shì)與太陽輻射一致；相對(duì)濕度的變化范圍為36.4%～99.9%，平均值為73.3%，8—10月(平均值為55.2%)明顯低于其他月。飽和水汽壓差的變化范圍為0.1～3.2 kPa，平均值為0.8 kPa，8—10月(平均值為1.7 kPa)明顯高于其他月。日降水量在0.1～101.0 mm范圍內(nèi)變化，監(jiān)測(cè)期間降水天數(shù)共計(jì)133 d，累積降水量為1 390.5 mm，低于多年平均降水量。全年降水分布不均，8—9月降水最少，兩個(gè)月的累積降水量為16.3 mm，僅占全年降水量的1.2%。土壤水分相對(duì)虧缺時(shí)期(RDP)降水較少，累積降水量為179.1 mm。土壤水分相對(duì)充足時(shí)期(RSP)降水較多，累積降水量為1 211.6 mm。SWC0-40和SWC40-100的變化范圍分別為23.0%～36.2%和29.7%～37.4%，總體上SWC40-100高于SWC0-40，僅在1月10日至20日淺層高于深層。RDP時(shí)期降水較少，土壤含水量較低，SWC0-40和SWC40-100的平均值分別為25.2%和30.5%；RSP時(shí)期降水較多，SWC0-40和SWC40-100的平均值分別為32.7%和35.3%。

圖1 樟樹樹干液流及其環(huán)境因子的季節(jié)變化特征

樟樹樹干液流的日液流量在0.03～47.67 kg/d范圍內(nèi)變化，平均值為18.81 kg/d，最大值出現(xiàn)在7月，最小值出現(xiàn)在1月。低值一般出現(xiàn)在降水日。樟樹樹干液流具有明顯的季節(jié)變化特征，表現(xiàn)為春夏高，秋冬低。春夏季正值樟樹的生長(zhǎng)旺季，其累積液流量為3 672.33 kg，占總液流量的75.0%，液流水平明顯高于秋冬季。無論是非降水日還是降水日，RSP時(shí)期的平均液流均大于RDP時(shí)期的平液流，其中非降水日RSP與RDP時(shí)期的平均液流分別為20.09 kg/d和16.89 kg/d，RDP時(shí)期比RSP時(shí)期減少15.9%；降水日RSP與RDP時(shí)期的平均液流分別為13.6 kg/d和11.2 kg/d，RDP時(shí)期比RSP時(shí)期減少17.3%，土壤含水量對(duì)樟樹樹干液流影響較大。

2.2 不同天氣條件下樟樹樹干液流與氣象因子的日變化

樟樹樹干液流的變化與環(huán)境因子的變化密切相關(guān)，不同的天氣條件具有不同的環(huán)境條件，進(jìn)而不同程度地影響液流變化。研究期間雨天和晴天日液流量的變化范圍分別為0.03～33.81 kg/d和5.77～47.67 kg/d。為避免樟樹自身物候期以及其他無關(guān)變量對(duì)液流的干擾，在樟樹生長(zhǎng)旺期的6—7月選取7月23日—7月27日5個(gè)連續(xù)典型晴天(前后一天沒有降水且白天的平均太陽輻射大于200 W/m2，下同)和5個(gè)典型雨天(6：00—19：00有降水)對(duì)不同天氣條件下樟樹與氣象因子的關(guān)系進(jìn)行研究(圖2)。

圖2A顯示，晴天樟樹樹干液流日變化表現(xiàn)為白天高夜間低，呈倒“U”型單峰曲線。液流在6：00左右啟動(dòng)，隨著太陽輻射的增強(qiáng)，溫度逐漸升高，相對(duì)濕度降低，樹干液流迅速上升，于13：00左右達(dá)到最大值。之后，液流隨太陽輻射的降低而降低，于19：00左右趨于穩(wěn)定并逐漸接近零。太陽輻射的日變化與液流具有一致的單峰曲線，于12：00左右到達(dá)峰值，提前于液流峰值時(shí)間1 h左右。飽和水汽壓差的日變化同樣呈單峰曲線，隨太陽輻射上升而上升，于16：00左右達(dá)到峰值，滯后于液流峰值時(shí)間3～4 h。溫度與相對(duì)濕度日變化也呈明顯的單峰曲線，在16：00左右達(dá)到極值，溫度與飽和水汽壓差的變化具有同步性，相對(duì)濕度則與飽和水汽壓差呈反相位變化。圖2B顯示，在雨天，液流在小范圍內(nèi)上下波動(dòng)，呈單峰、多峰變化或一直處于較低值狀態(tài)，這種變化與降水的時(shí)間分布有關(guān)。7月8日與7月12日降水歷時(shí)較長(zhǎng)，液流一直處于較低值狀態(tài)，沒有明顯的峰值變化；6月1日與7月5日，降水發(fā)生在液流啟動(dòng)前，降水期間液流處于低值，降水后液流上升，整體呈現(xiàn)多峰變化；6月16日降水發(fā)生在液流啟動(dòng)后，液流正常啟動(dòng)并呈單峰曲線，隨后出現(xiàn)降水，降水期間液流下降至低值。雨天太陽輻射小，5個(gè)典型雨天的平均太陽輻射為59.9 W/m2；飽和水汽壓差、溫度和相對(duì)濕度不再呈單峰曲線變化，飽和水汽壓差與溫度處于低值，相對(duì)濕度一直處于高值，平均值分別為0.2 kPa，23.8℃和92.9%。

圖2 晴天(A)、雨天(B)樟樹樹干液流與環(huán)境因子的日內(nèi)變化

經(jīng)過歸一化后可以將各變量數(shù)量級(jí)的影響從分析中除去，表2統(tǒng)計(jì)了研究期間晴天(太陽輻射大于200 W/m2)和雨天(P>1 mm)經(jīng)過歸一化后樟樹樹干液流與氣象因子的關(guān)系。在晴天和雨天，樟樹樹干液流與太陽輻射、溫度和飽和水汽壓差顯著正相關(guān)(p<0.01)，晴天時(shí)太陽輻射是液流的最主要驅(qū)動(dòng)因子。液流在晴天和雨天與氣象因子的回歸模型經(jīng)F檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，與氣象因子的回歸方程擬合良好。晴天(R2=0.76)回歸模型的擬合優(yōu)于雨天(R2=0.67)，說明晴天樟樹受氣象因子的影響比雨天大。

表2 晴天、雨天樟樹樹干液流與氣象因子的關(guān)系

2.3 不同降水量對(duì)樟樹樹干液流的影響

將研究期間的降水按24 h制降水量等級(jí)進(jìn)行劃分，并統(tǒng)計(jì)不同量級(jí)的降水天數(shù)與降水量(圖3)。0～5 mm降水發(fā)生比較頻繁，占總降水天數(shù)的53.4%，其他各量級(jí)的降水頻率不超過總降水天數(shù)的20%。25～50 mm降水事件對(duì)總降水量的貢獻(xiàn)最大，占總降水量的42.3%，20～25 mm降水事件對(duì)總降水量的貢獻(xiàn)次之(29.3%)，其他量級(jí)的降水量占總降水量的百分比不超過15%。結(jié)合圖1可以發(fā)現(xiàn)，0～5 mm降水事件僅能影響淺層土壤含水量(SWC0-40)，大雨20 mm降水后SWC0-40和深層土壤含水量(SWC40-100)均先升高后恢復(fù)正常水平，SWC40-100保持高值時(shí)間較長(zhǎng)，SWC0-40下降較快。

圖3 不同量級(jí)降水事件的降水天數(shù)和降水量

為選取足夠多的降水事件并避免降水之間的相互影響，將連續(xù)多天降水算作一次降水，并將同一量級(jí)降水前后對(duì)應(yīng)時(shí)刻的液流進(jìn)行平均(降水前指降水前的典型晴天，降水后指降水后液流達(dá)到最大值的當(dāng)天)。不同降水事件前后樟樹樹干液流的日變化見圖4。小于5 mm降水前后液流沒有顯著差異，大于5 mm降水后液流較降水前顯著提高。5～10 mm，10～25 mm，25～50 mm和大于50 mm降水后液流較降水前分別提高了13.2%，47.3%，20.6%和5.5%。

圖4 樟樹樹干液流對(duì)不同降水事件的響應(yīng)

2.4 不同土壤水分條件下樟樹樹干液流對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

通過對(duì)樟樹在土壤水分相對(duì)充足時(shí)期(RSP)與土壤水分相對(duì)虧缺時(shí)期(RDP)的樹干液流進(jìn)行T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在RSP與RDP時(shí)期液流的差異性顯著(p<0.01)。圖5給出了不同土壤水分條件下的樟樹樹干液流與各氣象因子的關(guān)系，可以看出二次函數(shù)均能很好地解釋RSP和RDP時(shí)期液流與各氣象因子間的關(guān)系，決定系數(shù)R2達(dá)到0.80以上(p<0.01)。在氣象因子相同的情況下，RDP時(shí)期的液流低于RSP時(shí)期，從曲線變化幅度可以發(fā)現(xiàn)，RSP時(shí)期液流對(duì)氣象因子的敏感性比RDP時(shí)期更大。

為了更加直觀和深入地揭示樟樹樹干液流對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性，利用指數(shù)飽和曲線模型(公式6)對(duì)不同土壤水分條件下的樟樹樹干液流與蒸騰變量(VT)進(jìn)行擬合得到圖6。在RSP和RDP時(shí)期，液流與VT的曲線變化均符合指數(shù)飽和曲線的關(guān)系(R2分別為0.73，0.67)。液流隨著VT的增加逐漸上升，在RDP時(shí)期和在RSP時(shí)期VT分別增加到約80 kPa·(W·m-2)1/2時(shí)和約60 kPa·(W·m-2)1/2時(shí)，液流趨于穩(wěn)定。這說明在不同土壤水分條件下樟樹均根據(jù)外界環(huán)境對(duì)葉片氣孔的開放程度進(jìn)行了調(diào)節(jié)。RSP時(shí)期較RDP時(shí)期擬合曲線明顯上移，擬合參數(shù)a值由3.13上升到4.08，表明RSP時(shí)期樟樹對(duì)環(huán)境因子變化響應(yīng)的敏感性較RDP時(shí)期高，這也與圖5中的結(jié)果相同。擬合參數(shù)b值由RSP時(shí)期的0.02上升到RDP時(shí)期的0.07，RDP時(shí)期液流上升緩慢，RSP時(shí)期擬合曲線斜率更大，液流更快地達(dá)到飽和值，RSP時(shí)期樟樹的導(dǎo)水能力較RDP時(shí)期增強(qiáng)。

3 討 論

3.1 不同天氣條件下樹干液流的變化

晴天時(shí)液流水平較高，具有明顯的晝高夜低變化規(guī)律，液流呈顯著的倒“U”型單峰曲線變化，雨天時(shí)液流水平較低，隨當(dāng)天降水的時(shí)間分布呈單峰、多峰變化或一直處于較低值狀態(tài)，晴天和雨天液流均與太陽輻射、溫度、飽和水汽壓差顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度顯著負(fù)相關(guān)。氣象因子對(duì)植物樹干液流的影響與氣孔活動(dòng)有關(guān)[24]，氣象因子影響液流是通過影響植物氣孔的開度，影響植物蒸騰，進(jìn)而改變液流速率。氣象因子過低或過高都會(huì)抑制植物氣孔的打開，降低蒸騰，從而減小液流量[25]。太陽輻射主要反映液流的光量驅(qū)動(dòng)力[26]，當(dāng)太陽輻射增大時(shí)，葉片氣孔導(dǎo)度逐漸開放，隨著溫度和飽和水汽壓差增加，葉片氣孔導(dǎo)度繼續(xù)增大，葉片表面的水汽交換加快，植物蒸騰拉力增大，從而使液流逐漸升高[27]。而雨天太陽輻射和溫度都處于較低值，相對(duì)濕度很高，植物葉片內(nèi)外的汽壓差很小，樟樹的蒸騰作用比較小液流水平低，所以液流水平低于晴天。另外雨天時(shí)由于降水補(bǔ)充了土壤水分，樟樹的根系與土壤之間形成水勢(shì)差，所以樟樹還可能是在根壓的作用下產(chǎn)生液流[28]。至于晴天時(shí)液流與飽和水汽壓差沒有相關(guān)性，可能是因?yàn)樗x的晴天多處于土壤水分相對(duì)虧缺時(shí)期，此時(shí)，樟樹為保證自身的活性，氣孔自動(dòng)調(diào)節(jié)為關(guān)閉或不完全開放狀態(tài)，葉片內(nèi)外汽壓差對(duì)于樟樹的蒸騰作用液流幾乎無影響，羅紫東等[25]也發(fā)現(xiàn)在土壤水分虧缺時(shí)，樟樹通過調(diào)節(jié)氣孔來應(yīng)對(duì)水分脅迫。

3.2 樹干液流對(duì)降水的響應(yīng)

樟樹對(duì)降水的響應(yīng)因降水強(qiáng)度和降水頻率的變化而變化。降水量小于5 mm時(shí)，降水前后樟樹樹干液流沒有顯著差異；降水量大于5 mm時(shí)，降水后液流較降水前顯著提高。結(jié)合圖1發(fā)現(xiàn)，降水量小于5 mm時(shí)，只有淺層土壤含水量(SWC0-40)發(fā)生變化，降水僅能濕潤土壤表層以及植物葉片，大部分降水被蒸發(fā)消耗于大氣，無法給樟樹供水。降水量大于5 mm時(shí)，SWC0-40比深層土壤含水量(SWC40-100)增加明顯，降水量大于20 mm時(shí)，不同深度的土壤含水量均顯著增加(圖1)。當(dāng)土壤含水量提高時(shí)，樟樹生長(zhǎng)的水分環(huán)境得到改善，樟樹樹干液流提高。降水之后液流增加的百分率與降水量之間沒有明顯的規(guī)律性，例如，降水量>50 mm時(shí)液流的增幅(5.5%)小于降水量為10～25 mm時(shí)液流的增幅(47.3%)，盧森堡[10]和楊強(qiáng)[29]等也有相似的發(fā)現(xiàn)。不同量級(jí)降水后液流的增幅與降水量以及前期土壤含水量沒有顯著，增幅可能與潛在蒸散有關(guān)，但潛在蒸散與液流有怎樣的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

降水還可以通過調(diào)控土壤含水量間接影響植物樹干液流，在相同的氣象因子條件下，液流在土壤水分相對(duì)充足時(shí)期(RSP)高于土壤水分相對(duì)虧缺時(shí)期(RDP)，并且RSP時(shí)期液流對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)更加敏感(圖5)。液流速率與蒸騰變量(VT)的擬合曲線顯示，隨著VT的增加，液流通常會(huì)達(dá)到飽和水平，并且液流在RSP時(shí)期比RDP時(shí)期更快地達(dá)到飽和狀態(tài)。這是因?yàn)镽SP時(shí)期土壤含水量比RDP時(shí)期充足，導(dǎo)水率有所提高，根系吸水阻力變小，光合作用和蒸騰作用增強(qiáng)，樟樹通過自身調(diào)節(jié)使液流盡快達(dá)到飽和值，充分說明了土壤水分的改善能夠促進(jìn)液流更快地達(dá)到飽和值。呂金林[30]和王媛[31]等與本研究有相似的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)降水后土壤水分改善，擬合參數(shù)a，b值增加，液流增長(zhǎng)速率增加。但降水導(dǎo)致的土壤水分改變引起液流速率與VT的擬合參數(shù)的變化與生境的影響也有關(guān)系，如張慧玲等[14]對(duì)出露基巖生境的圓葉烏桕(Triadicarotundifolia)和菜豆樹(Radermacherasinica)的液流速率與VT進(jìn)行擬合時(shí)，降水前后擬合參數(shù)a，b值沒有顯著差異。

注：YS表示RSP時(shí)期的液流速率；YD表示RDP時(shí)期的液流速率；X為對(duì)應(yīng)的氣象因子

4 結(jié) 論

(1)樟樹樹干液流隨天氣的變化而變化，觀測(cè)期間日液流量的平均值晴天(26.44 kg/d)比雨天(4.81 kg/d)高。在晴天，樟樹樹干液流的日變化呈倒“U”型單峰曲線，與太陽輻射、溫度和相對(duì)濕度顯著正相關(guān)(p<0.01)，與飽和水氣汽壓差相關(guān)性不顯著。在雨天，樟樹樹干液流的日變化呈單峰、雙峰曲線，或一直處于低值狀態(tài)，與太陽輻射、溫度、飽和水汽壓差顯著正相關(guān)(p<0.01)，與相對(duì)濕度顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。

注：FV-RDP表示RDP時(shí)期的液流速率，F(xiàn)V-RSP表示RSP時(shí)期的液流速率。

(2)樟樹樹干液流對(duì)不同降水量響應(yīng)不同。0～5 mm降水后只有淺層土壤含水量發(fā)生變化，降水只濕潤了葉片和土壤表層，降水前后液流沒有顯著差異。大于20 mm降水后，淺層和深層土壤含水量均顯著增加，液流較降水前顯著提高。降水后的液流增幅與降水量之間沒有明顯的規(guī)律性，5～10 mm，10～25 mm，25～50 mm和大于50 mm降水后液流較降水前分別提高了13.2%，47.3%，20.6%和5.5%。液流與氣象因子的回歸模型晴天(R2=0.76)優(yōu)于雨天(R2=0.67)，表明樟樹在晴天受氣象因子的影響比雨天大。

(3)液流速率與氣象因子的關(guān)系呈二次函數(shù)關(guān)系，與蒸騰變量的關(guān)系可以通過指數(shù)飽和函數(shù)擬合，降水后擬合參數(shù)的改變表示降水可以通過改善土壤水分狀況增強(qiáng)液流。土壤水分相對(duì)虧缺時(shí)期(RDP)樟樹樹干液流較土壤水分相對(duì)充足時(shí)期(RSP)低。RSP時(shí)期液流對(duì)氣象因子的敏感性比RDP時(shí)期大，并且降水后樟樹的導(dǎo)水能力增強(qiáng)，使液流水平提高。