小南海天坑群外圍次生林植物葉片化學(xué)計(jì)量特征研究

胡 義，唐 力*，張 瑜，王 鵬，李修成，王 研，姚 珊

(1.陜西省礦產(chǎn)地質(zhì)調(diào)查中心，西安 710065；2.漢中天坑群國(guó)際研究基地，陜西 漢中 723000)

大型天坑內(nèi)的特殊氣候與生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)，在生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究方面具有特殊的科學(xué)價(jià)值與意義[1]。南鄭區(qū)小南海天坑群是陜西漢中天坑群四個(gè)集中發(fā)育區(qū)之一[2]，也是漢中天坑群省級(jí)地質(zhì)公園的重要組成部分，其天坑、洞穴、峰叢等巖溶地貌景觀性好，植被茂密，交通便利，是研究區(qū)域生態(tài)環(huán)境的理想場(chǎng)所。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了化學(xué)計(jì)量學(xué)和生態(tài)學(xué)的基本原理，研究生態(tài)系統(tǒng)多重化學(xué)元素(主要是C、N、P、O、S)平衡及其對(duì)生態(tài)交互作用影響[3]。生態(tài)系統(tǒng)的元素平衡當(dāng)前已成為全球變化生態(tài)學(xué)和生物地球化學(xué)循環(huán)研究的焦點(diǎn)和熱點(diǎn)[4]。研究表明，植物葉片營(yíng)養(yǎng)特征是其代謝類型和所處環(huán)境的反映，最能反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用策略以及植物對(duì)元素的吸收和累積特點(diǎn)[5-9]，不同地域植物生長(zhǎng)主要限制元素不盡相同，如廣西桂林巖溶區(qū)大部分植物受N、P特別是P的限制[10-11],而黔中巖溶區(qū)植物主要受N的限制[12-13]。植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量研究是診斷植物營(yíng)養(yǎng)水平、確定土壤養(yǎng)分供給狀況和研究生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)的基礎(chǔ)[8]。目前，巖溶區(qū)特殊生境生態(tài)系統(tǒng)生物計(jì)量化學(xué)特征研究，多集中于廣西、貴州、云南等地，特別是巖溶區(qū)植物生物化學(xué)計(jì)量特征研究雖有[14-17]但不多。

為了解漢中市天坑群區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、植物生長(zhǎng)規(guī)律、植物養(yǎng)分供給平衡狀態(tài)等，我們對(duì)南鄭區(qū)小南海天坑群天坑外圍巖溶區(qū)主要植被類型——天然次生林草本層、灌木層、喬木層主要植物葉片C、N、P、K等化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了研究，并分析其相互關(guān)系。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概述

研究區(qū)位于漢中市南鄭區(qū)南約40 km的小南海鎮(zhèn)秦家壩村附近，屬于大巴山北坡，為中國(guó)北亞熱帶濕潤(rùn)氣候與暖溫帶半濕潤(rùn)氣候的過(guò)渡帶，具有明顯的季風(fēng)氣候特點(diǎn)，春秋略短，冬夏稍長(zhǎng)。年平均溫度較高，一般達(dá)9～14 ℃,年日照時(shí)數(shù)稍少，約為1 400～1 700 h，年降水量1 000～1 240 mm，云霧多，無(wú)霜期較長(zhǎng)。研究區(qū)地層為二疊系陽(yáng)新組、吳家坪組和三疊系大冶組灰?guī)r。

1.2 樣地選擇和樣品采集

樣品采集于植物生長(zhǎng)季的7月底，采用空間代替時(shí)間的方法[18]，在每個(gè)林相整齊、植被分布均勻、坡向較一致的次生林選取13個(gè)樣地，再目測(cè)確定喬木、灌木(包括喬木小苗小樹(shù))、草不同層次的優(yōu)勢(shì)植物種類，并在每類植物長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)危害的植株?yáng)|西南北四方位、上中下層次選擇采集葉片。本研究共選擇植物40種(表1)，其中喬木樹(shù)種15種、灌木13種、草本植物12種。將分種類采集回來(lái)的樣品先用自來(lái)水充分沖洗后再用去離子水沖洗，再用烘箱105 ℃殺青10 min、65 ℃下烘干至恒重，然后裝袋備用送至實(shí)驗(yàn)室測(cè)試分析。

表1 研究區(qū)不同植被類型物種信息

1.3 元素含量測(cè)定

葉片全碳的測(cè)定采用外加熱重鉻酸鉀容量法，N、P、K含量測(cè)定先采用H2SO4-H2O2消煮，N采用儀器AA3型連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定，P采用鉬銻抗比色法測(cè)定，K采用火焰光度法測(cè)定，每個(gè)樣品測(cè)定重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析，數(shù)據(jù)的相關(guān)分析和One-Way Anova方差分析之前，將非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為自然對(duì)數(shù)形式，以滿足正態(tài)分布要求和Anova假設(shè)；不同形態(tài)類型植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征差異性分析主要采用One-Way Anova方差分析;各物種化學(xué)計(jì)量特征間采用Two-tailed的Pearson相關(guān)分析方法，數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值或平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

由表2可知，漢中市南鄭巖溶區(qū)40 種優(yōu)勢(shì)植物葉片喬木層、灌木層、草本層C元素含量的平均值分別為(449.86±4.60)、(447.85±5.89)、(433.95±3.96) mg·g-1，變異系數(shù)分別為0.04、0.05、0.03，變化幅度較小，分布較集中。N元素含量平均值分別為(27.86±2.98)、(26.54±2.54)、(32.01 ±2.96) mg·g-1;P的平均值含量分別為(2.70±0.35)、(2.35±0.41)、(2.77±0.25) mg·g-1;K的平均值含量分別為(7.18±0.83)、(9.11±0.90)、(18.04±1.26) mg·g-1;N、P、K元素含量變異系數(shù)較C元素變異性大。C∶N、C∶P、C∶K 表征著植物葉片吸收營(yíng)養(yǎng)時(shí)對(duì)C元素的同化能力大小和植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[19]。C∶N的平均含量喬木層、灌木層、草本層分別為20.48±3.24、18.64±1.62、14.81±1.28；C∶P平均值分別為224.08±40.64、238.99±27.74、167.57±11.48；C∶K平均值分別為75.21±13.48、48.17±7.52、23.76±3.03；N∶P平均值分別為10.78±0.48、12.65±0.94、12.28±1.33，N∶K平均值分別為4.10±0.33、3.09±0.26、1.94±0.28, P∶K平均值分別為0.40±0.04、0.27±0.03、0.17±0.02;從變異系數(shù)上看，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K的變異系數(shù)均小于1，說(shuō)明在小區(qū)域尺度上變異性小，這與黔中巖溶區(qū)較為一致[16]，與桂林毛村巖溶區(qū)存在差別[10]。

表2 主要植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

2.2 葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性分析

從漢中市南鄭巖溶區(qū)40種主要植物葉片中C、N、P、K元素含量相關(guān)性分析結(jié)果(表3)可以看出，研究區(qū)植物樣品的C元素與N、P元素呈負(fù)相關(guān)不顯著(P>0.05)；C元素與K元素呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，N元素與P元素呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，K元素與N元素呈顯著正相關(guān)(P<0.01),K元素與P元素呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；體現(xiàn)了植物體內(nèi)N、P、K營(yíng)養(yǎng)元素含量需求變化的相對(duì)一致性。

表3 研究區(qū)主要植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性分析

2.3 不同植被類型化學(xué)計(jì)量特征

從表2和圖1可看出，隨著植物休眠芽高度升高，即沿草本層—灌木層—喬木層變化，葉片K元素含量呈逐漸降低趨勢(shì)；P、N元素含量在草本層含量較高，在灌木層降低，在喬木層有所回升；C元素含量具有逐漸升高的趨勢(shì)，但在灌木林和喬木林階段二者差別不大；葉片C∶N、C∶K、N∶K、P∶K含量喬木層>灌木層>草本層，葉片C∶P含量灌木層>喬木層>草本層，葉片N∶P含量灌木層>草本層>喬木層。說(shuō)明漢中南鄭巖溶區(qū)植被由“草本—灌木林—喬木” 變化后期可能受N、P的共同限制。

圖1 不同生活型植物葉片化學(xué)計(jì)量特征

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 植物葉片的養(yǎng)分含量 漢中南鄭巖溶區(qū)植物葉片C含量為(410.90～478.95)mg·g-1，平均 (444.83±3.06)mg·g-1，遠(yuǎn)高于阿拉善地區(qū)(379.0 mg·g-1)[20]，低于黔中喀斯特區(qū)(511.35 mg·g-1)[16]，與桂林毛村巖溶區(qū)(456.82 mg·g-1)[10]、茂蘭地區(qū)(448.2 mg·g-1)[21]和全球平均水平(464 mg·g-1)[22]相差不大。

N平均含量為(28.72±1.67) mg·g-1，P平均含量為(2.61±0.21) mg·g-1,除N與茂蘭鈣生植物(27.07 mg·g-1)[8]基本持平外，高于全球水平(20.2 mg·g-1)[23]和我國(guó)陸生(1.46 mg·g-1)[24]；K平均含量為(11.13±0.93) mg·g-1，與黔中地區(qū)、雷公山地區(qū)和茂蘭地區(qū)均基本相當(dāng)，這與巖溶區(qū)地貌類型多樣，土層較薄，巖石大部分裸露以及養(yǎng)分供應(yīng)與保存能力差，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，而植物在如此嚴(yán)酷的生境中，會(huì)選擇性地富集、吸收更多的K元素來(lái)提高自身對(duì)環(huán)境的抵抗力有關(guān)[21,25]。

N平均含量為(28.72±1.67) mg·g-1，P平均含量為(2.61±0.21) mg·g-1,除N與茂蘭鈣生植物(27.07 mg·g-1)[8]基本持平外，高于全球水平(20.2 mg·g-1)[23]和我國(guó)陸生(1.46 mg·g-1)[24]；K平均含量為(11.13±0.93) mg·g-1，與黔中地區(qū)、雷公山地區(qū)和茂蘭地區(qū)均基本相當(dāng)，這與巖溶區(qū)地貌類型多樣，土層較薄，巖石大部分裸露以及養(yǎng)分供應(yīng)與保存能力差，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，而植物在如此嚴(yán)酷的生境中，會(huì)選擇性地富集、吸收更多的K元素來(lái)提高自身對(duì)環(huán)境的抵抗力有關(guān)[21,25]。

研究區(qū)植物葉片C、K元素含量水平一般，但與其他巖溶區(qū)相比具有相對(duì)較高的N、P元素含量，植物葉片元素含量除了與植物本身的遺傳學(xué)特性有關(guān)外，還受到土壤、氣候等因素影響，這是植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。該區(qū)植物的N、P元素含量總體偏高，說(shuō)明研究區(qū)植物的N、P元素的利用效率較高，受土壤中營(yíng)養(yǎng)元素有效供給平衡影響[26]，可能與該區(qū)土壤腐殖質(zhì)層較厚，有機(jī)質(zhì)含量高有關(guān)。

俞月鳳在研究桂西北地區(qū)植物C、N、P元素在正向演替過(guò)程中呈升高趨勢(shì)并且在灌木階段達(dá)到最高；袁叢軍在研究黔中地區(qū)時(shí)發(fā)現(xiàn)C、P元素含量在灌草層—灌木層—喬木層變化過(guò)程中呈降低趨勢(shì)，K、N元素呈升高趨勢(shì)，在灌木層最高；研究區(qū)的植物葉片在草本層—灌木層—喬木層的變化發(fā)展過(guò)程中，葉片N、P、K元素含量呈逐漸降低趨勢(shì), N、P元素含量在灌木層達(dá)到最低；C元素含量呈逐漸升高的趨勢(shì)，但在灌木、喬木階段差別不大，這與俞月鳳[27]和袁叢軍[16]的研究結(jié)果不同。

大量研究表明[8-16,19-20,25]，植物葉片的C元素與N、P、K元素含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，N元素與P、K元素含量則呈顯著正相關(guān)，是高等陸生植物的普遍特征。本次研究通過(guò)C、N、P、K元素等元素含量及之間比值的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)葉片的C元素和N、P、K元素呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，N元素和P、K元素呈正相關(guān)關(guān)系，驗(yàn)證了這一規(guī)律特征。但不同巖溶區(qū)也存在一定的差異[21]，表明不同地區(qū)植物養(yǎng)分利用率權(quán)衡方面存在差異，這與不同地區(qū)的影響因子差異有關(guān)[30],而N、P元素含量間的高度相關(guān)性，體現(xiàn)了其含量變化的一致性[31]。

3.1.2 植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征 研究顯示植物葉片總體的C∶N為18.21±1.41，C∶P為213.18±18.60，C∶K為52.09±6.46，與現(xiàn)有的數(shù)據(jù)比較[8-16,19-22,25,31]，C∶N與C∶P均低于平均水平，C∶K基本一致，其原因主要是由于該區(qū)域植物葉片N、P元素含量較高所致，可能是巖溶區(qū)生境類型多樣和植物對(duì)N、P元素利用率受環(huán)境不同因子影響造成的。N、P元素在植物體內(nèi)的化學(xué)功能與不替代性，與其之間的密切相關(guān)性，主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)過(guò)程中葉片的N∶P化學(xué)計(jì)量比變化上，因此，N∶P化學(xué)計(jì)量比作為當(dāng)前限制性養(yǎng)分判斷的指標(biāo)之一。歐洲進(jìn)行的不同植物施肥實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)植物葉片N/P<14時(shí)，植物生長(zhǎng)受N元素限制；當(dāng)N/P>16時(shí)，受P元素限制；當(dāng)1423時(shí)受P元素限制，而N∶P<21時(shí)受N元素限制[34]；研究表明，不同的生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)標(biāo)準(zhǔn)存在差異[35]，廣西桂林毛村與茂蘭巖溶區(qū)植物生長(zhǎng)主要受N、P元素限制[10-11,21]，黔中巖溶區(qū)[16]陸地植物N/P<10和>20分別受到N和P元素限制，而兩者之間則為N、P元素共同限制的標(biāo)準(zhǔn)[36]。研究區(qū)與上述區(qū)域具有相同的地質(zhì)背景，相似的植被群落和氣候特征；而本研究的N∶P平均值為11.89±0.55，且灌木層(12.80)>草本層(12.28)>喬木層(10.78)，結(jié)合全國(guó)、全球其他地區(qū)的對(duì)比結(jié)果，認(rèn)為研究區(qū)的植物生長(zhǎng)受N、P元素共同限制，隨著生長(zhǎng)，N元素的限制作用要強(qiáng)于P元素。

K元素能促進(jìn)植物的光合作用和提高植物的抗病能力，因此，K元素具有能提高植物對(duì)各種不良環(huán)境的抵抗能力；而K元素在土壤中容易流失、在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移快速，成為南方特別是巖溶區(qū)植物生長(zhǎng)和群落演替的重要限制性元素[25]。研究表明，K元素限制診斷閾值劃分范圍為N/K>2.1，K/P<3.4時(shí)，植物的生長(zhǎng)受K元素限制[37]；本次研究中N∶K平均值為3.10±0.22，1/(P∶K)為3.57±0.24，其中草本N∶K=1.94，1/(P∶K)=5.88；灌木N∶K=3.02，1/(P∶K)=3.84；喬木N∶K=4.11，1/(P∶K)=2.50；由于本區(qū)植物N、P元素的偏高，造成N∶K的偏高和K∶P的偏低；綜合來(lái)看，研究區(qū)植物并未受到K元素的限制，這與黔中巖溶區(qū)的研究結(jié)果一致[16]。

按照“生長(zhǎng)率假說(shuō)”，即生物體的快速生長(zhǎng)需要大量的核糖體RNA合成蛋白質(zhì)，由于核糖體RNA中含有大量的P元素，從而使得生長(zhǎng)率高的生物具有較低的C∶P和N∶P[22,35]；本次研究中草本植物的N、P元素含量最高，灌木最低，C∶P含量灌木層>喬木層>草本層，N∶P含量灌木層>草本層>喬木層,說(shuō)明草本植物生長(zhǎng)率較高，喬木次之，灌木最低，與茂蘭喀斯特植物存在相似性[21]。

3.2 結(jié)論

(1)研究區(qū)40種植物葉片C、N、P、K元素平均含量依次為(444.83±3.06)、 (28.72±1.67)、 (2.61±0.21)、 (11.13±0.93)mg·g-1；N、P、K元素之間呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，C元素與N、P元素呈負(fù)相關(guān)不顯著(P>0.05)，C與K呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

(2)研究區(qū)植物葉片在草本層—灌木層—喬木層的變化中，葉片N、P、K元素含量呈逐漸降低趨勢(shì),N、P元素含量在灌木層最低；C元素含量呈逐漸升高的趨勢(shì)，但在灌木層、喬木層差別不大；通過(guò)生物化學(xué)計(jì)量特征對(duì)比，發(fā)現(xiàn)漢中南鄭巖溶區(qū)植物生長(zhǎng)仍受N、P元素共同限制，N元素的限制作用要強(qiáng)于P元素。