樹種混交度
——一個基于樹種譜系的林分混交度新概念

張 科,馮思思,黃 浪,李建軍

(1.浙江省林業(yè)信息宣傳服務(wù)中心,杭州 310020；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 計算機與信息工程學(xué)院,長沙 410000)

對林分空間結(jié)構(gòu)分析和模擬優(yōu)化是森林可持續(xù)經(jīng)營一個重要研究內(nèi)容[1-2]。量化林分空間結(jié)構(gòu)的指標有很多,如混交度、角尺度、大小比數(shù)、密集度等,其中混交度是用來描述樹種混交程度(即樹種空間隔離程度)的一個常用參數(shù)。

傳統(tǒng)混交度的概念定義了空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)對象樹與其最近鄰木為不同種時的個體所占比例[3-7],其后,有多位學(xué)者在此基礎(chǔ)上展開了進一步的分析、研究,對混交度的定義進行了修正和完善。2001年，惠剛盈等[8-9]通過比對分析,認為混交度最適合的空間結(jié)構(gòu)單元為“1+4”,即由對象樹與其最近的4株鄰木所組成的結(jié)構(gòu)單元,并提出了林分平均混交度的概念,得到了廣泛的認可；2004年,湯孟平等[1]針對傳統(tǒng)混交度僅考慮對象樹與其最近鄰木的種類異同,而忽略了最近鄰木之間的種類異同的缺陷,提出樹種多樣性混交度的概念；但是惠剛盈等[10]認為樹種多樣性混交度混淆了4株相鄰木中有3個相同種和4株相鄰木有2個相同種的混交度,并提出了修正的樹種混交度概念；湯孟平等[11]研究發(fā)現(xiàn)修正的樹種混交度與樹種多樣性混交度存在相同的缺陷,并結(jié)合Simpson多樣性指數(shù)提出了全混交度的概念,能較好地描述樹種多樣性和樹種空間隔離關(guān)系；2014年,張結(jié)存等[12]在全混交度的基礎(chǔ)上提出了改進型混交度,解決了全混交度不能夠體現(xiàn)出完全混交的缺陷以及傳統(tǒng)混交度和樹種多樣性混交度等忽略的樹種株數(shù)對混交度的影響。

通過分析上述各種混交度的定義,不難發(fā)現(xiàn),在描述對象木與最近鄰木為其他種的概率時,只有兩種結(jié)果:相同種或不同種,并沒有考慮物種親緣關(guān)系的影響,這顯然不能完全說明樹種的混交程度?；诖耍疚拈_展了融合樹種譜系關(guān)系的混交度研究。

1 研究區(qū)概況

本文實測數(shù)據(jù)涉及湖南省大圍山自然保護區(qū)、龍虎山林場、青石岡林場、蘆頭林場和烏云界國家級自然保護區(qū)5個研究區(qū)域,在每個研究區(qū)域各設(shè)置了5塊20m×20m的區(qū)域典型森林類型固定樣地,對胸徑大于5cm的活立木進行定位、編號及每木檢尺,檢測內(nèi)容包括樹種、胸徑、樹高、冠幅等,同時以樣地的左下角(西南角)為原點構(gòu)建坐標系,生成每株林木的水平位置。

研究區(qū)森林類型主要為亞熱帶常綠闊葉林和中亞熱帶常綠闊葉林,主要樹種有楓香(LiquidambarformosanaHance)、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia(Blume) Oersted)、青岡(QuercusglaucaThunb)、甜櫧(Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、苦櫧(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott)、栲樹(CastanopsisfargesiiFranch)、多脈青岡(CyclobalanopsismultinervisW.C.Cheng et T.Hong)、鵝掌楸(Liriodendronchinense(Hemsl.) Sargent)、冬青(IlexpurpureaHassk)、山茶(CamelliajaponicaL.)、長葉石櫟(Lithocarpusharlandii(Hance ex Walp.) Rehd)、馬尾松(PinusmassonianaLamb)、石櫟(Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai)、白櫟(QuercusfabriHance)、香樟(Cinnamomumcamphora(Linn.) Presl)等；25塊樣地中胸徑大于 5 cm的林木共計1 257株,分屬于22目31科48屬62個樹種(表1)。

表1 樣地概況

2 研究方法

2.1 傳統(tǒng)混交度計算

混交度的計算通常是以林分內(nèi)每一株林木為對象樹,構(gòu)建包含4株最近林木的空間結(jié)構(gòu)單元,計算出每一株林木的混交度后,再取均值得到林分的平均混交度。

單木混交度計算表達式:

(1)

林分平均混交度計算表達式:

(2)

式(1)中:n為相鄰木株數(shù),一般取值為4；當?shù)趇株林木與第j株相鄰木為同種時，vij=0；否則，vij=1。

式(2)中:N為林分內(nèi)林木總株數(shù)。

2.2 基于樹種譜系的混交度計算

生物學(xué)上將生物種群按“域、界、門、綱、目、科、屬、種”予以分類,從上層的“域”到最低層的“種”,愈往下層物種之間的親緣關(guān)系越近。根據(jù)負密度理論作用機制可知,近緣物種之間由于存在類似的生長環(huán)境,相互之間存在競爭會產(chǎn)生負效應(yīng)[13-15]。因此,引入樹種譜系關(guān)系能進一步細化林木之間的混交程度。本文考慮到按照完整的生物譜系分類結(jié)構(gòu)過于繁瑣,暫時僅從目、科、屬、種分類進行研究,并以樹種的親緣譜系關(guān)系為依據(jù)進行邏輯賦值,用以下系數(shù)來表示,其取值結(jié)構(gòu)如圖1所示?；跇浞N譜系的混交度(簡稱樹種混交度)計算表達式如下:

圖1 vp取值結(jié)構(gòu)

(3)

(4)

式(3)中:n為相鄰木株數(shù),一般取值為4；vpij取值如表2所示。式(4)中：N為林分內(nèi)林木總株數(shù)。

表2 vp取值及說明

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性模型

林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性評價模型是由李建軍等[16-17]根據(jù)乘除法基本思想所提出的,該指標包含了林分空間結(jié)構(gòu)在混交、競爭和空間分布格局3方面的內(nèi)容,選取了混交度、大小比數(shù)、林層指數(shù)、競爭指數(shù)、空間密度指數(shù)、角尺度及開闊比數(shù)7個指標組成,其模型結(jié)構(gòu)如圖2所示。

圖2 林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性模型結(jié)構(gòu)

3 結(jié)果分析

3.1 傳統(tǒng)混交度與樹種混交度理論情況對比

依據(jù)公式(1)和(3)中vij和vpij的取值定義,當n=4時,傳統(tǒng)混交度Mi的計算值有5種可能情況；而樹種混交度TSMi的計算值有70種可能情況,遠大于傳統(tǒng)混交度的理論情況,這說明樹種混交度在傳統(tǒng)混交度的基礎(chǔ)上可以更精確地反映結(jié)構(gòu)單元中樹種隔離程度。理論分析情況如表3和表4所示。

表3 Mi值理論情況

表4 TSMi值理論情況

3.2 傳統(tǒng)混交度與樹種混交度實測數(shù)據(jù)計算

表與計算結(jié)果及相關(guān)性分析

3.3 樹種混交度在林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化中的應(yīng)用

3.3.1優(yōu)化目標選擇

遵循近自然經(jīng)營理念,順應(yīng)自然規(guī)律,使林地的經(jīng)濟效益與生態(tài)效益協(xié)調(diào)平衡,林地的擇伐數(shù)通常不超過該林地總林木數(shù)的15%。本研究中采用林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性模型計算25塊樣地中各單木的均質(zhì)性指數(shù)Li,并按10%的擇伐比例,選取各樣地內(nèi)均質(zhì)性指數(shù)較低的林木作為擇伐優(yōu)化的目標樹,以M1樣地為例(表6)。林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性模型計算如式(5)[16]所示:

Li=

(5)

式中:TSMi為樹種混交度；σTSMi為混交度標準差；OPi為開闊比數(shù)；σOPi為開闊比數(shù)標準差；Si為林層指數(shù),σSi為林層指數(shù)標準差；Ui為大小比數(shù),σUi為大小比數(shù)標準差；CIi為競爭指數(shù),σCIi為競爭指數(shù)標準差；Di為空間密度指數(shù),σDi為空間密度指數(shù)標準差；Wi為角尺度,σWi為角尺度標準差。

如表6所示,計算樣地當前的均質(zhì)性指數(shù)后,選取部分指數(shù)值較低的林木作為模擬擇伐的對象,并計算模擬擇伐后的林分整體均質(zhì)性指數(shù),以驗證是否有利于林分狀態(tài)的優(yōu)化提升。

表6 樣地M1擇伐優(yōu)化目標

3.3.2優(yōu)化結(jié)果評價

(6)

式中:N表示林分中的林木株數(shù)。

表7 均質(zhì)性指數(shù)評價標準

觀察表8可知,模擬擇伐優(yōu)化后,25個樣地的林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性指數(shù)均得到了提升,其中更有12個樣地的評價等級獲得了提升,說明優(yōu)化的效果比較好,樹種混交度在實際應(yīng)用中是可行的。

表8 優(yōu)化前后林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性指數(shù)對比

(續(xù)表)

4 結(jié)論與討論

本研究考慮負密度效應(yīng),在傳統(tǒng)混交度的基礎(chǔ)上,結(jié)合樹種譜系關(guān)系,構(gòu)建了一個新的混交度指數(shù)——樹種混交度指數(shù)；以湖南省大圍山自然保護區(qū)、龍虎山林場、青石崗林場、蘆頭林場和烏云界自然保護區(qū)5個研究區(qū)域內(nèi)的25塊樣地的實測林分數(shù)據(jù),對傳統(tǒng)混交度指數(shù)與樹種混交度指數(shù)進行了對比分析,并利用林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性模型對各樣地進行了模擬擇伐優(yōu)化,得出了以下結(jié)論:

1) 在對象樹與其n株最近相鄰木組成的林分空間結(jié)構(gòu)單元中,當林木之間存在親緣關(guān)系時,對象樹的樹種隔離情況受林木間親緣譜系關(guān)系遠近而影響不同,且TSMi

2) 借鑒林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性模型將樹種混交度指數(shù)替換模型中原有混交度指數(shù),對25塊樣地進行了模擬擇伐優(yōu)化,優(yōu)化后有18塊樣地的林分空間結(jié)構(gòu)均質(zhì)性指數(shù)都得到了不同程度的提升,表明樹種混交度指數(shù)用于林分空間結(jié)構(gòu)評價與優(yōu)化是可行的。

本文分析林木生物特性中親緣譜系關(guān)系是從遺傳學(xué)和分類學(xué)思想出發(fā),按邏輯關(guān)系判斷,群落生態(tài)學(xué)另有研究計算物種間譜系距離的方法,可作為研究樹種隔離程度的新思路；同時,還可以考慮將生物親緣譜系關(guān)系與其他的林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)相結(jié)合,進一步完善相關(guān)指標的內(nèi)涵。