不同修枝強(qiáng)度對紅錐馬尾松混交林幼林生長及光環(huán)境的影響

羅創(chuàng)福，李萬年，鄧冬蓮，杜 旭，楊 梅，梁燕芳

(1.廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場，廣西 南寧 530031；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004)

修枝是現(xiàn)代森林培育中一個重要的無節(jié)良材培育措施[1]，功能主要反映在將目標(biāo)樹培育為干型通直的木材[2-3]，通過人為去除林木下層枯枝、病枝、消耗枝、競爭枝及密集枝等，保留營養(yǎng)枝，在某種程度上可以緩解林木間的競爭作用，同時也改變了各器官之間的營養(yǎng)物質(zhì)分配、運輸及消耗過程.修枝后的林分冠層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而改變了森林空間環(huán)境、林下氣候、通風(fēng)透光狀況、土壤肥力，不僅可以促進(jìn)林木生長，還可以改變同化物的運輸與分配，增加樹干圓滿度，對減輕旱災(zāi)和防止枯梢均能起一定作用[4].國內(nèi)、外學(xué)者對修枝的研究包括修枝強(qiáng)度、修枝季節(jié)、修枝方式等對林木生長[5]、生理代謝[6]、病蟲害[7]、土壤理化性質(zhì)[8]、土壤微生物代謝活動[9]、林分光環(huán)境[10]、干形生長[11]及林內(nèi)景觀美景度[12]等方面的影響.

針葉樹種落葉分解緩慢，容易在土壤表層積累，形成大量的酸性粗腐殖質(zhì)，而闊葉樹與針葉樹混交可以增加林分凋落物量，加快林分養(yǎng)分循環(huán)，提高土壤養(yǎng)分的有效轉(zhuǎn)化率，改善土壤質(zhì)量[15]；同時，可以合理利用林內(nèi)空間和光環(huán)境，極大改善林木的生長環(huán)境，促進(jìn)根系生長，維持林分持續(xù)生產(chǎn)力[16].紅錐(Castanopsishystrix)是殼斗科(Fagaceae)錐屬常綠闊葉樹種，是熱帶、亞熱帶地區(qū)生長速度較快的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材和用途廣泛的大徑級優(yōu)良樹種[13]；馬尾松(Pinusmassoniana)是松科(Pinaceae)松屬樹種，是我國南亞熱帶綜合利用程度最高的鄉(xiāng)土針葉樹種之一[14].紅錐和馬尾松均為用材樹種，二者混交可以充分利用地力，獲得較高的生產(chǎn)力；同時，兩者又都是陽性樹種，種間矛盾和競爭出現(xiàn)較早，因此，需要通過修枝調(diào)節(jié)混交林林分光環(huán)境，減少競爭枝，實現(xiàn)林內(nèi)空間和光照資源互補(bǔ)，突出種間互利作用和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)生產(chǎn)力[17].本文通過探討不同修枝強(qiáng)度對混交林中紅錐與馬尾松林木生長及林分光環(huán)境的影響，篩選各樹種最適修枝強(qiáng)度，為構(gòu)建合理的林分結(jié)構(gòu)、形成良好干形、培育無節(jié)良材、提高紅錐-馬尾松混交林林分質(zhì)量提供技術(shù)參考.

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地在廣西南寧市西南部的國有七坡林場(22°12′N，108°04′E)，位于北回歸線以南，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季濕潤多雨，年平均氣溫21.5 ℃，年均降雨量可達(dá)1 300 mm，平均相對濕度79.0%.試驗林地海拔260～270 m，坡度21°～25°.

1.2 材料與方法

試驗林地為紅錐-馬尾松混交林，2011年4月植苗造林，造林密度1 665株/hm2，株行距2 m×3 m，紅錐與馬尾松混交比例為1∶2，行間混交.2017年3月進(jìn)行人工修枝撫育，對樣地內(nèi)每株樹木進(jìn)行編號標(biāo)記.修枝前林分內(nèi)紅錐、馬尾松的平均樹高和胸徑分別為7.5 m和7.8 cm、5.9 m和7.5 cm.采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置4種修枝處理：不修枝和修掉樹高1/3、1/2、2/3以下的枝條，分別記為T0、T1、T2、T3.每個修枝處理設(shè)置3個重復(fù)樣地，樣地面積為20 m×20 m，共計12塊樣地.

1.3 林木生長調(diào)查

2019年3月，調(diào)查樣地內(nèi)林木生長及林分環(huán)境.對胸徑大于5.0 cm的林木進(jìn)行每木檢尺，測定胸徑、樹高、枝下高和冠幅.冠幅采用東西、南北方向冠徑的平均值.

采用平均標(biāo)準(zhǔn)木法和恒重法測定林木生物量.在各樣地內(nèi)分別選取1株紅錐和1株馬尾松作為標(biāo)準(zhǔn)木，從樹干基部伐倒后測定樹干、樹枝、樹葉的鮮重和全重.取各器官的部分鮮樣稱重后帶回實驗室，立即放入烘箱，在105 ℃下殺青30 min，調(diào)整溫度至85 ℃烘干至恒重，測定各組分干物質(zhì)量，計算林木生物量.

1.4 林分光環(huán)境調(diào)查

在各樣地內(nèi)按照對角線原則設(shè)置5個測量點(1個對角線交叉點和4個角)，利用LAI-2000冠層分析儀采集林分內(nèi)光學(xué)影像，測定林分內(nèi)的葉面積指數(shù)(LAI)、平均葉傾角(MLA)和林分透光率(SLT)，每個點重復(fù)測量3次.

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2010處理紅錐-馬尾松混交林林木生長及林分光環(huán)境數(shù)據(jù)，利用SPSS 20.0中的單因素方差分析(One-Way ANOVA)和多重比較檢驗(Duncan)進(jìn)行差異顯著性分析(α=0.05)，并對各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析.根據(jù)“馬尾松二元立木材積表”“闊葉樹二元立木材積表”計算每個處理的平均單株材積(V)：

V(紅錐)=0.667 054×10-4×D1.847 954 50×H0.966 575 09，

V(馬尾松)=0.714 265 437×10-4×D1.867 010×H0.901 463 2，

式中：D為胸高1.3 m處的直徑；H為樹高.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同修枝強(qiáng)度對林分生長的影響

不同修枝強(qiáng)度下的林分生長情況見圖1.由圖1可見：修枝2 a后，紅錐的平均樹高、胸徑和單株材積均隨著修枝強(qiáng)度的增大而增加，其中，平均樹高、胸徑在不同處理間差異顯著(P<0.05，下同)，表現(xiàn)為T3>T2>T1>T0；單株材積在T3和T2處理間差異不顯著.與T0處理相比，T1、T2、T3下紅錐的平均樹高分別增長6.90%、8.99%、12.32%；平均胸徑分別增長11.16%、14.48%、18.23%；單株材積由T0時的0.030 m3增加至T3時的0.044 m3；平均冠幅表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3，即隨著修枝強(qiáng)度的增大平均冠幅顯著減小.

馬尾松的平均樹高、胸徑和單株材積起初隨著修枝強(qiáng)度的增大而增加，在T2處理下達(dá)到最大值，分別為8.30 m、11.46 cm、0.046 m3，分別比T0增長了13.70%、10.62%、34.62%，表現(xiàn)為T2>T1>T3>T0，T3處理平均樹高、胸徑、單株材積均有所下降；平均冠幅生長量隨著修枝強(qiáng)度的增大而顯著增加，表現(xiàn)為T3>T2>T1>T0.

不同小寫字母表示同一樹種、不同修枝處理間差異顯著(P<0.05).圖1 不同修枝強(qiáng)度下林分生長差異Fig.1 Growth difference of stands under different pruning intensities

2.2 不同修枝強(qiáng)度對林分地上部分生物量的影響

不同修枝強(qiáng)度下地上部分各器官的生物量及其占比見表1.由表1可知：修枝2 a后，紅錐的樹干生物量及其占比、地上總生物量隨著修枝強(qiáng)度的增大而增加，樹干生物量和地上總生物量在T3處理下最高，分別比T0處理增加了25.64%、5.92%；樹枝、樹葉生物量及其占比隨著修枝強(qiáng)度的增大顯著減小，從T0到T3，樹枝生物量降低了23.21%，樹葉生物量降低了25.34%.

表1 不同修枝強(qiáng)度下地上部分各器官生物量及其占比Tab.1 Biomass proportion of aboveground organs under different pruning intensities

馬尾松的樹干生物量及其占比隨修枝強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先增加后下降的趨勢，且不同處理間差異顯著；地上總生物量隨著修枝強(qiáng)度的增大而下降，T1和T2處理顯著高于T3處理；樹枝、樹葉生物量及其占比呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢.與紅錐不同，雖然馬尾松在T3處理下樹干生物量占比最高，但地上總生物量卻最低，甚至小于不修枝，說明高強(qiáng)度修枝對馬尾松的干物質(zhì)積累產(chǎn)生了明顯的抑制作用.

2.3 不同修枝強(qiáng)度對林分光環(huán)境的影響

不同修枝強(qiáng)度下林分光環(huán)境差異見圖2.葉傾角和林分平均透光率的變化規(guī)律表現(xiàn)一致，均為T3>T2>T1>T0，修枝顯著增大了葉傾角和林分平均透光率.從T0處理到T3處理，葉傾角從64.27°增加到76.25°，增幅為18.64%；透光率從7.51%增加到16.81%，增幅為55.32%.隨著修枝強(qiáng)度的增大，葉傾角增幅加大，林分平均透光率增幅逐漸變小.葉面積指數(shù)表現(xiàn)為T0>T1>T2>T3，修枝顯著降低了葉面積指數(shù).

不同小寫字母表示同一樹種、不同修枝處理間差異顯著(P<0.05).圖2 不同修枝強(qiáng)度下林分光環(huán)境差異Fig.2 Difference of light environment under different pruning intensities

2.4 修枝強(qiáng)度、林分生長和光環(huán)境間的相關(guān)性

修枝后紅錐、馬尾松的生長與生物量、光環(huán)境的相關(guān)性見表2、表3.由表2、表3可見：修枝強(qiáng)度與兩個樹種的枝下高、平均葉傾角、透光率呈極顯著正相關(guān)；與樹枝生物量、樹葉生物量、葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān).修枝強(qiáng)度與紅錐的樹高、胸徑、單株材積、樹干生物量呈極顯著正相關(guān)，與馬尾松相關(guān)不顯著.此外，修枝強(qiáng)度與紅錐的冠幅呈極顯著負(fù)相關(guān)，與馬尾松呈極顯著正相關(guān).

表2 修枝后紅錐的生長與生物量、光環(huán)境的相關(guān)性Tab.2 Correlation between growth and biomass of C.hystrix and light environment after pruning

表3 修枝后馬尾松的生長與生物量、光環(huán)境的相關(guān)性Tab.3 Correlation between growth and biomass of P.massoniana and light environment after pruning

修枝后紅錐的樹高、胸徑、枝下高、單株材積與樹干生物量、MLA、SLT呈極顯著正相關(guān)，與樹枝生物量、樹葉生物量、LAI呈極顯著負(fù)相關(guān)；冠幅與樹干生物量、MLA、SLT呈極顯著負(fù)相關(guān)，與樹枝生物量、樹葉的生物量、LAI呈極顯著正相關(guān).馬尾松的樹高、單株材積與樹干生物量呈極顯著正相關(guān)，與SLT呈顯著正相關(guān)；胸徑與樹干生物量呈極顯著正相關(guān)；枝下高、冠幅與樹枝生物量、樹葉生物量、LAI呈極顯著負(fù)相關(guān)，與MLA、SLT呈極顯著正相關(guān).總體來看，修枝后馬尾松的生長指標(biāo)與光環(huán)境指標(biāo)的相關(guān)程度不如紅錐，表明修枝撫育對紅錐生長的影響大于馬尾松.

3 結(jié)論與討論

在紅錐與馬尾松比例為1∶2、林齡為8 a的混交林中，兩個樹種的生長、生物量對不同強(qiáng)度修枝處理的響應(yīng)有顯著差異.進(jìn)行不同強(qiáng)度修枝后，樹冠下部受光條件差的老枝、枯死枝等被大量清除，改變了紅錐-馬尾松混交林的林分冠層結(jié)構(gòu)，明顯增大了林內(nèi)光照分布范圍，釋放出的林內(nèi)空間更有利于樹木生長發(fā)育.隨著修枝強(qiáng)度加大，混交林林分的葉面積指數(shù)降低，平均葉傾角和林分透光率隨之增大，提高了光能利用率，使兩個樹種的平均樹高、胸徑和單株材積均顯著增加.

修枝能修除妨礙林木主干生長的競爭枝、徒長枝和大側(cè)枝等，促進(jìn)了紅錐、馬尾松樹干生物量和地上總生物量的積累，達(dá)到了“控側(cè)枝促主軸”的目的，而修枝對兩個樹種的樹枝、樹葉生物量積累均起了抑制作用.與修枝至樹高的1/3、1/2處相比，強(qiáng)度修枝(修至2/3樹高)會降低馬尾松的樹高、胸徑、材積生長量和生物量積累，但有利于冠幅發(fā)育.

修枝強(qiáng)度要因不同樹種而異.紅錐、馬尾松分別在各自2/3、1/2樹高的修枝強(qiáng)度下生長表現(xiàn)最好.紅錐和馬尾松均為陽性樹種，但在幼林時期，紅錐的生長速度及樹冠擴(kuò)展面積明顯大于馬尾松而成為優(yōu)勢木，減少了馬尾松的受光面積，降低了光合產(chǎn)物的積累，減緩了生長而成為被壓木，所以在混交林中需考慮不同樹種、年齡、立地和樹冠發(fā)育程度等情況分別確定各樹種的修枝強(qiáng)度，在最大程度上增加林木干物質(zhì)積累，提高林分生產(chǎn)力.

3.1 修枝對林分生長及生物量的影響

修枝產(chǎn)生的林內(nèi)空間會導(dǎo)致紅錐和馬尾松之間新一輪的競爭，這種競爭促進(jìn)了樹高生長以獲取更多的光照[18].由于生物學(xué)特性，幼樹時期紅錐的樹高生長占據(jù)優(yōu)勢，始終高于馬尾松.樹木需要向樹干提供更多的光合產(chǎn)物來維持樹高生長，而維持足夠多的葉面積狀態(tài)是獲得大量光合產(chǎn)物、促進(jìn)生物量積累的主要策略之一.紅錐是闊葉速生樹種，樹葉濃密，本研究中隨著修枝強(qiáng)度的加大，紅錐葉面積能維持在較佳狀態(tài)，平均胸徑、樹干生物量及其占比、單株材積在不斷增加，在T3修枝處理(修掉樹高2/3以下的枝條)下達(dá)到最大；馬尾松樹枝平展或斜展，樹冠寬塔形或傘形，在T2修枝處理(修掉樹高1/2以下的枝條)下的葉面積達(dá)到最佳狀態(tài)，光能在冠層內(nèi)的分布和利用較高，上述各指標(biāo)在T3處理下有所下降.兩個樹種的樹枝、樹葉生物量及其在地上部分的占比均隨著修枝強(qiáng)度的增大而減小，適當(dāng)修枝雖然減少了光合同化面積，但同化物的分配以樹干為重點，有利于提高林分的經(jīng)濟(jì)系數(shù)，體現(xiàn)了樹木同化器官之間的補(bǔ)償機(jī)制[19].

在側(cè)向生長上，紅錐的冠幅隨著修枝強(qiáng)度的增大而不斷減小，而馬尾松的冠幅則顯著增加，由此猜測，在樹高生長上受壓的馬尾松產(chǎn)生了側(cè)向發(fā)展的生存策略.國外有學(xué)者就修枝對火炬松(Pinustaeda)的影響研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)樹冠的長度和寬度因修枝而縮減時，在未來1～2 a內(nèi)，其留存樹冠的側(cè)枝將會迅速向四周生長，以最大程度減輕修枝的負(fù)面效應(yīng)[20]；凌繼華[21]對油松(PinustabulaeformisCarr.)在不同修枝強(qiáng)度下生長的變化研究發(fā)現(xiàn)，修枝強(qiáng)度為1/3時樹高和胸徑的生長量均達(dá)到最大，當(dāng)修枝強(qiáng)度增加到2/3時樹高和胸徑生長量都降低很多，甚至低于不修枝.這些研究結(jié)果與本研究中修枝撫育后馬尾松的表現(xiàn)相似，說明適度修枝可以刺激紅錐的高生長和馬尾松的側(cè)枝生長，增加受光面積，進(jìn)而增加光合產(chǎn)物和地上生物量的積累，但是過高強(qiáng)度的修枝會對馬尾松的生長產(chǎn)生明顯的抑制作用.

3.2 修枝對林分光環(huán)境的影響

在熱帶森林微環(huán)境因子中，光是變化最為劇烈的因子，存在著高度的空間異質(zhì)性[22-23].葉面積指數(shù)是描述森林冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一，直接影響到達(dá)地面的輻射強(qiáng)度[24-25]；透光率在一定程度上反映植物冠層的光截獲能力[26]；葉傾角影響林木速生[27].本研究中，紅錐和馬尾松的光環(huán)境指數(shù)對不同修枝強(qiáng)度響應(yīng)一致：隨著修枝強(qiáng)度的增大，兩個樹種的平均葉傾角、透光率顯著增大，葉面積指數(shù)顯著減小，符合一般情況下葉面積指數(shù)與透光率呈負(fù)相關(guān)的規(guī)律[28]，以及隨著修枝強(qiáng)度的增大，透光率亦顯著增大的規(guī)律[3，29].采用適宜的修枝強(qiáng)度，去除紅錐和馬尾松林木下層枯枝、病枝及消耗枝后，大幅減小了葉片總面積；同時，修枝改變了紅錐和馬尾松的枝葉分布，影響了紅錐-馬尾松針闊混交林林分冠層結(jié)構(gòu)的空間分布格局，極大改善了林木的生長空間，提高了林內(nèi)光輻射范圍，對光環(huán)境產(chǎn)生重要影響，增加了光合同化產(chǎn)物.

3.3 修枝強(qiáng)度與林分生長、光環(huán)境的相關(guān)性

通過對修枝強(qiáng)度與紅錐和馬尾松生長及林分光環(huán)境的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，兩個樹種修枝強(qiáng)度與枝下高、平均葉傾角、透光率均呈極顯著正相關(guān)，與樹枝生物量、樹葉生物量、葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；紅錐的樹高、胸徑、單株材積及生物量等在修枝后仍能表現(xiàn)出積極響應(yīng)，與修枝強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)，而與馬尾松相關(guān)性不顯著.由此說明，修枝措施與紅錐生長發(fā)育的聯(lián)系比馬尾松更為緊密，對紅錐的生長促進(jìn)效果更佳.兩個樹種雖然都是陽性樹種，但紅錐作為適應(yīng)范圍較廣的闊葉樹種，其塔形冠層結(jié)構(gòu)側(cè)枝較多且圓滿，冠層長度較大；馬尾松傘形的冠層輪枝數(shù)比紅錐少，冠層長度較小，所以高強(qiáng)度修枝在剪除了紅錐多余消耗枝的同時也減少了馬尾松的有效光合枝.本研究中的兩個樹種對同一修枝強(qiáng)度的適應(yīng)性不同，尤其是強(qiáng)度過高時修枝更有利于上層樹種而對下層樹種產(chǎn)生不利影響.因此，培育上錐下松的復(fù)層混交林，在修枝時應(yīng)根據(jù)兩樹種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及光環(huán)境特性靈活確定有利于每一樹種的修枝強(qiáng)度.戴俊等[30]發(fā)現(xiàn)，上錐下杉的培育方式可使下層杉木和上層紅錐的平均樹高和胸徑高于豐產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)；王倩等[31]也指出，紅錐-馬尾松混交造林模式能明顯提高林分生產(chǎn)力.本研究中，與不修枝相比，修枝使兩個樹種單株材積生長量和地上總生物量均有明顯提高，并且材積和生物量之間呈極顯著正相關(guān)，可見，樹干生物量和地上生物量的增加對材積增長有明顯貢獻(xiàn).

本研究探討了修枝2 a后紅錐-馬尾松混交林各樹種的生長和林分光環(huán)境的變化，但修枝效果的監(jiān)測時間較短，在兩個樹種混交林主伐利用前，還需進(jìn)一步監(jiān)測和評價修枝對提高木材材質(zhì)、林木生長量的作用，以期為優(yōu)化混交林培育技術(shù)、提高林分經(jīng)營水平提供技術(shù)參考.