干旱與鹽脅迫對毛竹幼苗生長及生理的影響

程明圣，鄒歡歡，黃孝風(fēng)，陳慧晶，鄒 娜，2*，楊清培，2

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院/江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045）

【研究意義】毛竹（Phyllostachys edulis)為禾本科（Graminales）竹亞科剛竹屬（Phyllostachys）散生竹種，是亞熱帶地區(qū)分布最為廣泛的竹種，具有重要的經(jīng)濟(jì)、文化和生態(tài)效益[1]。但因其自身具有適應(yīng)能力強(qiáng)、繁衍拓展速度快的生物學(xué)特性[2]，加之大面積栽植毛竹林，使得毛竹擴(kuò)張入侵森林生態(tài)系統(tǒng)趨勢愈發(fā)嚴(yán)重，并帶來一系列不利影響。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴(kuò)張入侵會影響臨近森林植物的生存能力，降低植物物種多樣性[3-5]；顯著降低土壤中有效N、P 含量，延緩氮素循環(huán)與土壤礦化速率[6-8]。此外，毛竹擴(kuò)張會增加CO2的排放量，對群落氣候產(chǎn)生不利影響[9]。傳統(tǒng)管控手段如平行條狀采伐[10]、種植生物阻隔林[11]均存在周期長、見效慢、投入高的弊端。因此亟需經(jīng)濟(jì)有效的管控毛竹擴(kuò)張的方法。【前人研究進(jìn)展】水分因子是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵性因素[12]，水分的限制會影響植物生長發(fā)育以及一系列生理生化指標(biāo)變化，進(jìn)而限制植物的生存與發(fā)展。干旱和鹽會通過降低土壤水勢形成滲透脅迫，限制根系水分的吸收[13-14]。根系是植物吸收水分的主要器官[15]，加之毛竹屬于淺根系植物[16]，對于水分的感知則更為敏感。已有較多研究證明干旱和鹽脅迫對毛竹幼苗生長產(chǎn)生不利影響。2013 年夏季，我國東南部地區(qū)毛竹林就因長期高溫干旱天氣而發(fā)生大面積損傷[17]。楊洋等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl 質(zhì)量濃度（0～150 mmol/L)的增加，毛竹幼苗的葉綠素含量及苗高生長量顯著降低；黃業(yè)偉等[19]研究結(jié)果表明，隨著NaCl 質(zhì)量濃度（2～10 g/L）的提升，幼苗葉片SOD 呈先升高后下降趨勢，MDA 含量呈上升趨勢。楊振亞等[20]研究發(fā)現(xiàn)，高于15%PEG-6000 脅迫處理使毛竹的抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)生紊亂，對組織膜系統(tǒng)造成顯著傷害。此外，在干旱和鹽脅迫下會導(dǎo)致毛竹幼苗各部分生物量積累受到抑制[21]，葉片相對含水量下降[22]，蛋白質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成遭到破壞[23]。單一鹽或干旱脅迫條件下毛竹幼苗生長與生理的影響研究已較為深入，但二者交互脅迫作用對毛竹幼苗生長的抑制效果研究尚未發(fā)現(xiàn)，并且毛竹幼苗在干旱和鹽脅迫條件下根系與地上部之間的互作關(guān)系研究較少，未發(fā)現(xiàn)將鹽和干旱脅迫作為抑制毛竹生長的手段?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】利用毛竹淺根系特點(diǎn)采取注射植物根系主要分布區(qū)土壤的處理方式，以NaCl 溶液模擬鹽脅迫，PEG 溶液模擬干旱脅迫，作為限制水分因子的手段，研究單一鹽和干旱以及二者交互脅迫處理下的毛竹幼苗生長生理指標(biāo)的變化響應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探究毛竹幼苗在干旱和鹽脅迫下各指標(biāo)間的響應(yīng)機(jī)制以及交互脅迫下毛竹幼苗的適應(yīng)機(jī)理，進(jìn)一步篩選確定抑制毛竹生長的最佳處理，為管控野外毛竹擴(kuò)張奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試驗(yàn)材料為毛竹幼苗，種子采自廣西桂林灌陽縣洞井鄉(xiāng)。毛竹種子經(jīng)10%次氯酸鈉溶液消毒后，播入裝滿蛭石的塑料花盆（13 cm×10 cm×11.5 cm）中，2020 年7 月，挑選長勢一致的幼苗進(jìn)行試驗(yàn)，2 株/盆。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)不同質(zhì)量濃度NaCl（50、100、150 mmol/L，分別記為處理A1、A2、A3）模擬鹽脅迫和PEG（5%、15%、20%，分別記為處理B1、B2、B3）模擬干旱脅迫（PEG 溶液以PEG-6000 提供），并設(shè)置對照（CK）以及二者組合處理（50 mmol/L NaCl+5% PEG、150 mmol/L NaCl+20% PEG，分別記為C1、C2）。移苗后，對毛竹幼苗進(jìn)行為期14 d 的清水緩苗生根后，通過澆灌基礎(chǔ)營養(yǎng)液方式為毛竹提供基礎(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)，營養(yǎng)液參考自Zou 等[24]，成分包括：0.5 mmol/L（NH4)2SO4，1 mmol/L KNO3，2.5 mmol/L CaCl2·2H2O，0.25 mmol/L MgSO4·7H2O，0.6 mmol/L Na2HPO4·10H2O，0.01 mmol/L Fe-EDTA，0.02 mmol/L H3BO3，2 μmol/L MnCl2·4H2O，2 μmol/L ZnSO4·7H2O，2 μmol/L CuSO4·5H2O，0.5 μmol/L Na2MoO4·2H2O，0.5 μmol/L CoCl2·6H2O,7 μmol/L C2H4N4，營養(yǎng)液pH值保持在4.0左右。營養(yǎng)液每7 d澆灌1次，在營養(yǎng)液澆灌后的第4天，利用針管注射器進(jìn)行注射處理（20 mL/株）。試驗(yàn)地點(diǎn)位于江西省南昌市江西農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉盆景教學(xué)基地（28°45'34"N，115°49'48"E），實(shí)驗(yàn)周期為2 個月（2020 年7 月至9 月），在有鋼架遮陰棚而四周開敞的溫室內(nèi)進(jìn)行，溫度為18～35 ℃，空氣濕度為78.5%。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)10株苗。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定 苗高用直尺測量株高，精確到0.01 cm。葉片數(shù)以植株頂端至基部計(jì)。根系構(gòu)型用EPSON?COLORIMAGE SCANNERLA 1600+掃描儀掃描，再用根系圖象分析軟件WinRHIZO 2005進(jìn)行根系構(gòu)型參數(shù)定量測定。樣品放入烘箱經(jīng)105 ℃殺青30 min，再經(jīng)70 ℃烘干至恒質(zhì)量，樣品干質(zhì)量即為生物量。

1.3.2 生理生化指標(biāo)的測定與分析 葉綠素含量（SPAD 值）采用用便攜式葉綠素儀（SPAD-502，Minolta）測定，毛竹頂端第2～4片完全展開葉SPAD 的值，并取3次平均值，保留兩位小數(shù)?？扇苄缘鞍缀亢蚐OD 活性分別采用BAC 法蛋白含量測定試劑盒和WST-8法試劑盒進(jìn)行測定（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），每處理3 次重復(fù)。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[25]測定。葉片相對含水量（RWC）=鮮質(zhì)量－干質(zhì)量/飽和鮮質(zhì)量－干質(zhì)量，采用浸泡烘干法[26]測定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2019 和SPSS 17.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析，Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。利用Personal 對毛竹幼苗根系構(gòu)型以及葉片生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。采用反隸屬函數(shù)法對幼苗生長的受抑制性進(jìn)行評價(jià)排序[27]，反隸屬函數(shù)公式為：R（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。其中，Xi為指標(biāo)測定值，Xmin為指標(biāo)最小值，Xmax為指標(biāo)最大值。在對各指標(biāo)反隸屬函數(shù)值進(jìn)行加權(quán)平均求值，得到反隸屬函數(shù)平均值（Rμ）。圖表使用Origin 2019生成，經(jīng)Photoshop排版。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對毛竹幼苗苗高、葉片數(shù)、SPAD值的影響

由表1 可知，適度的脅迫處理有利于毛竹幼苗特別是葉片數(shù)和葉綠素含量的提高，但隨著處理濃度的提高，毛竹生長表現(xiàn)出受抑制現(xiàn)象。A 組處理中，毛竹幼苗苗高、葉片數(shù)與SPAD 值在低濃度時達(dá)到最高值，顯著高于對照組。但隨著NaCl 濃度的進(jìn)一步提升，3 個指標(biāo)均呈下降趨勢，并在150 mmol/L NaCl處理下達(dá)到最低值，其中葉片數(shù)、SPAD 值與對照組產(chǎn)生顯著性差異。B 組處理中隨濃度增加，葉片數(shù)、SPAD呈下降趨勢。組合處理中，苗高、葉片數(shù)、SPAD值在低濃度時得到促進(jìn)，在高濃度時受到抑制，但3個指標(biāo)均優(yōu)于150 mmol/L NaCl處理。所有處理下的苗高與對照組均無顯著性差異。

表1 不同處理對毛竹幼苗苗高、葉片數(shù)、SPAD值的影響Tab.1 Effects of different treaments on the height，number of leaves and SPAD value of P.edulis seedlings

2.2 不同處理對毛竹幼苗根系構(gòu)型的影響

由表2 可知，低濃度的脅迫處理對毛竹幼苗根表面積、根長、根體積、根尖數(shù)起到一定的促進(jìn)作用，但隨著濃度的提升，各項(xiàng)數(shù)值呈現(xiàn)不同程度的下降。A 組處理中，50 mmol/L NaCl 下毛竹幼苗根表面積、根長、根體積、根尖數(shù)均顯著高于對照組，但隨NaCl 濃度的提升，均呈現(xiàn)下降趨勢，并在150 mmol/L NaCl 下達(dá)到最低值。B 組處理也表現(xiàn)出隨濃度提升各指標(biāo)（除根平均直徑）呈下降的趨勢，但均高于對照組。C 組處理中，呈現(xiàn)出低濃度下根系指標(biāo)參數(shù)得到促進(jìn)，高濃度下受到抑制，但抑制效果差于150 mmol/L NaCl。

表2 不同處理對毛竹根系構(gòu)型的影響Tab.2 Effects of different treaments on the root architecture of P.edulis

2.3 不同處理對毛竹幼苗生物量及根冠比的影響

由表3可知，低濃度的脅迫處理對毛竹幼苗地上、地下及總生物量的積累起到促進(jìn)作用，高濃度起到抑制作用。A 組處理中，50 mmol/L NaCl 地上、地下及總生物量得到促進(jìn)并與對照組產(chǎn)生顯著性差異。同時隨濃度的提升又呈現(xiàn)下降趨勢。表現(xiàn)出濃度越高受抑制程度越深的現(xiàn)象。B 組處理中，地上、地下及總生物量數(shù)值波動較小，各處理間無顯著性差異，且與對照組數(shù)值接近。但根冠比呈現(xiàn)出上升趨勢。C組處理未表現(xiàn)出對毛竹幼苗地上、地下及總生物量積累起到顯著促進(jìn)或抑制的效果。

表3 不同處理對毛竹幼苗生物量及根冠比的影響Tab.3 Effects of different traements on the biomass and root-shoot ratio of P.edulis seedings

2.4 不同處理對毛竹幼苗葉片生理生化指標(biāo)的影響

2.4.1 對葉片可溶性蛋白含量、相對含水量的影響 由圖1 可知，總體上葉片可溶性蛋白含量、相對含水量隨處理濃度的增加，呈現(xiàn)不同程度的先升高后降低的趨勢。并且適宜的濃度脅迫處理對可溶性蛋白含量、葉片相對含水量的積累均有一定的促進(jìn)作用，高濃度則表現(xiàn)抑制作用。由圖1A 可知，在NaCl 處理中，50 mmol/L NaCl 處理下葉片可溶性蛋白含量達(dá)到最高值，與對照組產(chǎn)生顯著性差異。并隨濃度升高而顯著下降，在150 mmol/L NaCl 時達(dá)到最低，顯著低于50 mmol/L NaCl 處理。PEG 處理中，3 個濃度的PEG 處理下的可溶性蛋白含量均顯著高于對照組，未產(chǎn)生抑制效果。在組合處理中，可溶性蛋白含量也顯著高于對照組，未有抑制效果。圖1B 可知，NaCl處理中，葉片相對含水量在150 mmol/L NaCl 處理時達(dá)到最低值，并與對照組產(chǎn)生顯著性差異。PEG 處理中，各組處理下葉片相對含水量均高于對照組。組合處理中，150 mmol/L NaCl+20% PEG 處理下葉片相對含水量顯著高于150 mmol/L NaCl處理，抑制效果欠佳。

圖1 不同處理對毛竹幼苗可溶性蛋白含量、葉片相對含水量的影響Fig.1 Effects of different treaments on soluble protein content and relative water content of P.edulis seedling leaves

2.4.2 對SOD 活性、MDA 含量的影響 由圖2A 可知，總體上毛竹幼苗葉片SOD 活性隨處理濃度的增加，表現(xiàn)出不同程度的先增高后降低趨勢；各組低濃度的脅迫處理均顯著促進(jìn)了SOD 活性提升，其中在50 mmol/L NaCl、5% PEG、50 mmol/L NaCl+5% PEG 處理下得到顯著提升，較對照組分別提升了77.25%、67.26%、110.01%。除PEG 處理外，高濃度的脅迫處理下SOD 活性受到顯著抑制，其中在150 mmol/L NaCl 與150 mmol/L NaCl+20%PEG 處理下顯著降低，較對照組分別降低40.54%、11.88%。PEG各組處理下SOD活性均顯著高于對照組。圖2B可知，MDA含量則隨濃度的增加表現(xiàn)出先增高后降低的趨勢。低濃度的脅迫處理均顯著降低了MDA 含量，其中50 mmol/L NaCl、5%PEG、50 mmol/L NaCl+5%PEG 處理較對照組分別降低了47.97%、47.71、55.81%。除PEG 處理外，高濃度的脅迫處理下MDA 含量顯著增加。PEG各組處理下MDA含量均顯著低于對照組。

圖2 不同處理對毛竹幼苗葉片SOD活性、MDA含量的影響Fig.2 Effects of different treaments on SOD activity and MDA content of P.edulis seedling leaves

2.5 毛竹幼苗根系構(gòu)型與葉片生理生化指標(biāo)相關(guān)性分析

從表4可知，毛竹幼苗根表面積、根尖數(shù)、根體積、根長與葉片理化指標(biāo)之間均具有顯著的相關(guān)性（P＜0.05），這表明干旱和鹽脅迫下，毛竹幼苗地下與地上部具有顯著的互作關(guān)系，彼此影響。其中，根系構(gòu)型中除根平均直徑外，其余指標(biāo)之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；葉片理化指標(biāo)中，MDA 含量與可溶蛋白含量、SOD 活性、RWC、SPAD 之間表現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），可溶蛋白含量、SOD 活性、RWC、SPAD之間則表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

表4 毛竹幼苗根系構(gòu)型與葉片生理生化指標(biāo)相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis of P.edulis seedling root architecture and leaf physiological and biochemical indexes

2.6 根系構(gòu)型與葉片理化指標(biāo)反隸屬函數(shù)值與受抑制性評價(jià)

由表5 可知，各處理下毛竹幼苗生長受抑制性強(qiáng)弱程度由高到底排序?yàn)椋篈3，B2，A2，B3，C2，CK，A1，B1，C1，由此可得，NaCl 處理下，濃度越高抑制性越強(qiáng)。PEG 處理下即使提高濃度或和NaCl 混合使用，對毛竹幼苗的生長并未起到明顯抑制效果。

表5 根系構(gòu)型與葉片理化指標(biāo)反隸屬函數(shù)值與受抑制性評價(jià)Tab.5 Root system architecture and leaf physicochemical index anti-membership function value and inhibition evaluation

2.7 NaCl和PEG以及兩者交互作用對毛竹幼苗各指標(biāo)影響的方差分析

雙因素方差分析結(jié)果表明，除根平均直徑信苗高外，鹽（NaCl）對毛竹幼苗其余生長生理指標(biāo)的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平；PEG 對毛竹幼苗根長以及SPAD 值、SP 含量、葉片相對含水量、SOD 活性、MDA 含量等生理指標(biāo)的影響達(dá)到顯著或極顯著水平，其余指標(biāo)均未產(chǎn)生顯著影響水平（P＞0.05）。鹽與PEG 二者間的交互作用對毛竹幼苗根長、SP 含量、SOD 活性的影響達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），對SPAD值、根尖數(shù)、根表面積、根體積和總生物量的影響達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。

表6 NaCl和PEG以及兩者交互作用對毛竹幼苗各指標(biāo)影響的P值Tab.6 Analysis of the interaction of various indexes of P.edulis seedlings under the common stress of NaCl and PEG

3 討論與結(jié)論

生物量是植物生長狀況的綜合體現(xiàn)，也是在逆境脅迫下生存能力的重要反應(yīng)[29]。根系是植物器官中最早感受逆境信號的部分，并能夠及時將逆境信號輸送至植株各個部分，并且會做出相應(yīng)的調(diào)整[28]。研究表明，鹽、PEG 干旱脅迫主要通過降低滲透勢，阻礙植物根系吸收水分的方式影響植物的生長發(fā)育，降低生物量的積累[30]，但植物對不同程度的脅迫有不同的響應(yīng)。在本試驗(yàn)中，低濃度鹽、PEG以及二者交互處理時，毛竹幼苗各部分生物量的積累顯著高于對照組并且根長、根尖數(shù)較對照組有顯著提升，平均直徑卻相對縮小，這表明在低濃度脅迫時毛竹根系會通過增加根長縮短直徑的策略以增強(qiáng)吸水能力，維持植株正常生命活動[31]。然而，隨著濃度的升高，毛竹幼苗在高濃度鹽、鹽與PEG 交互脅迫下，根系生長不斷受抑制，生物量的積累受到顯著抑制。雙因素方差分析中，單一鹽以及鹽旱交互脅迫中對根系構(gòu)型指標(biāo)、生物量產(chǎn)生顯著抑制效果亦證實(shí)了這一點(diǎn)。

葉片SOD 活性、SP 含量、MDA 含量、RWC 以及SPAD 值等生理指標(biāo)是衡量植物逆境脅迫下葉片組織和功能受損的重要指標(biāo)[32]。試驗(yàn)中，低濃度的鹽、PEG 干旱以及二者交互脅迫對毛竹幼苗葉片SOD活性、SP 含量、RWC 都有一定的促進(jìn)作用，MDA 含量則顯著下降，推測主要是由于低濃度的脅迫還未對毛竹幼苗葉片形成高強(qiáng)度滲透脅迫，幼苗本身通過增加SOD 活性、SPAD 值以及SP 等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以減輕膜脂過氧化程度增強(qiáng)葉片組織保水能力，以此抵抗脅迫[33]，這也說明毛竹幼苗具有一定的抗逆性。隨著濃度的提升，鹽與干旱脅迫會降低植物葉片SOD 活性，加深葉片膜脂過氧化程度，產(chǎn)生MDA等有害物質(zhì)，進(jìn)而降低SP 等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，引起代謝紊亂[34]。此外鹽旱脅迫亦會通過對葉片細(xì)胞膜形成滲透脅迫而降低葉片保水能力[35]。試驗(yàn)中高濃度的鹽、鹽與PEG 干旱交互脅迫下，SOD 活性、SP 含量、RWC、SPAD 值的顯著下降以及MDA 含量的顯著上升也證實(shí)了這一點(diǎn)，這也與Ahamd 等[36]研究結(jié)果一致。

雙因素方差分析表明，單一PEG干旱脅迫僅對毛竹幼苗葉片生理指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響，而單一鹽脅迫以及二者交互脅迫則對幼苗根系構(gòu)型指標(biāo)（根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)）、總生物量、SP含量、SOD活性、SPAD 值產(chǎn)生了顯著或極顯著影響。毛竹幼苗在面對鹽和PEG 干旱脅迫時的不同表現(xiàn)，一方面可能是由于PEG的作用效果需要較長的時間，在本試驗(yàn)周期中僅出現(xiàn)了生理上的變化，而形態(tài)指標(biāo)則可能因PEG 處理時間不足而未產(chǎn)生顯著影響。此外，鹽脅迫對植物的危害主要為離子毒害與滲透脅迫結(jié)合，而PEG 干旱脅迫僅通過滲透脅迫單一作用方式[37]。高濃度鹽脅迫下，大量的Na+或Cl-會富集在植物根系以及葉片中，毒害根系與葉片的生長[38-39]，這也能夠解釋鹽脅迫對毛竹幼苗各指標(biāo)的抑制效果較PEG 干旱脅迫更優(yōu)的現(xiàn)象。王利界等[40]、張靜等[41]在對灰胡楊以及互葉醉魚草（Buddleja alternifolia)的研究中也證實(shí)了單一鹽脅迫對其生長的抑制影響大于干旱。雙因素方差分析及反隸屬函數(shù)綜合分析發(fā)現(xiàn)，鹽旱交互脅迫對毛竹幼苗的生理生長抑制效果弱于單一鹽脅迫，即PEG 的存在削弱了鹽對毛竹幼苗的抑制效果。這可能是由于PEG-6000屬于大分子聚合物，黏性強(qiáng)，不能直接通過植物細(xì)胞壁而進(jìn)入細(xì)胞中[42]，并且通過注射土壤根系的處理方式，PEG 與NaCl 的混合溶液可能因其黏性強(qiáng)的特點(diǎn)而較多地附著于蛭石中。同時，試驗(yàn)結(jié)果反映出高濃度鹽與PEG 交互脅迫下毛竹幼苗SP 含量顯著高于高濃度鹽脅迫，這說明毛竹幼苗在受到鹽與PEG 交互脅迫時，通過提升自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以緩解鹽脅迫帶來的內(nèi)部生理代謝紊亂。耿廣琴等[43]研究也發(fā)現(xiàn)烏拉爾甘草（Glycyrrhiza uralensis)在受旱鹽雙重脅迫時會通過提升滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來減輕雙重脅迫下的不良抑制效果。此外，在鹽旱脅迫下毛竹幼苗各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，根系構(gòu)型中各指標(biāo)（除根平均直徑外）與SP 含量、SOD 活性、葉片相對含水量之間具有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這表明根系生長受到促進(jìn)時，葉片生理指標(biāo)水平也相應(yīng)得到提升，此時幼苗生長得到促進(jìn)，反之則受抑制。這也說明毛竹幼苗在受到鹽旱脅迫時地上地下及生理指標(biāo)間的同步互作關(guān)系顯著。

綜上，鹽和PEG干旱脅迫對毛竹幼苗生長生理的影響既有相同的作用途徑，也有不同的機(jī)制。毛竹幼苗地上、地下部指標(biāo)間也因不同程度的脅迫而產(chǎn)生同步性互作關(guān)系，進(jìn)而影響自身生長發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn)鹽旱及二者交互脅迫對毛竹幼苗的生長發(fā)育呈現(xiàn)低濃度促進(jìn)高濃度抑制現(xiàn)象，高濃度NaCl處理對毛竹幼苗生長的抑制效果優(yōu)于PEG干旱脅迫，但PEG的存在并未使得鹽脅迫的抑制效果更優(yōu)，其中具體作用機(jī)制有待深入研究。同時，經(jīng)綜合分析得出，對毛竹幼苗生長抑制效果最佳的處理為150 mmol/L NaCl，研究結(jié)果可為野外抑制毛竹生長與擴(kuò)張抑制提供理論參考。