芳樟矮林生長節(jié)律及精油動態(tài)變化研究

肖祖飛，艾 卿，金志農(nóng)*，張北紅，王顏波，朱燕勃

（1.南昌工程學(xué)院 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西 南昌 330099；2.江西省林木種苗和林場管理局，江西 南昌 330038）

【研究意義】樟樹（Cinnamomum camphora（L.）presl）又名香樟，樟科樟屬，常綠喬木，根據(jù)葉片精油主成分不同，分為腦樟、龍腦樟、芳樟、檸檬樟、異樟等[1]，其中富含芳樟醇的稱為芳樟。樟樹精油化學(xué)成分有殺菌、抑菌[2]、食品防腐保鮮[3]、驅(qū)蟲[4]、抗氧化[5]等作用，具有廣闊的開發(fā)利用前景。目前，芳樟矮林種植在江西、廣西、云南等地興起，芳樟矮林的生長規(guī)律、生物量的時空分配、精油的動態(tài)變化等研究迫在眉睫。【前人研究進展】樟樹精油屬于次生代謝產(chǎn)物，影響樟樹矮林精油產(chǎn)量的因素有品種、栽培方式、地形地勢、水肥管理、采伐時間、栽培地區(qū)、氣候條件等。有研究表明坡位、坡度、土壤質(zhì)地和坡向?qū)Ψ颊辆秃亢途椭兄鞒煞钟杏绊?，坡上部芳樟含油率和含醇率最大，坡中部含油率和含醇率顯著減少，陽坡含油率高、含醇率增加，輕壤質(zhì)和沙壤土有利于提高含油率和含醇率[6]。芳樟醇型樟樹不同部位精油含量和主成分差異較大，葉片精油和芳樟醇含量高于樹枝，且10月份葉片精油含量和芳樟醇含量高于7月份[7]。芳樟醇型樟樹優(yōu)株無性系幼樹枝葉出油率和主成分含量10 月份最高，其次為9 月份[8]?！颈狙芯壳腥朦c】以芳樟為原材料的香精香料產(chǎn)業(yè)，采用矮林栽培，割取枝葉進行精油提取，一般一年采伐1次或兩年采伐3次，極大的提高精油產(chǎn)量。芳樟矮林栽培起源于20世紀90年代，但芳樟矮林栽培研究卻相對滯后，例如芳樟矮林生長規(guī)律、生物量的時空分配規(guī)律、精油及其在地上部分時空分配規(guī)律、合適采伐時間等研究存在空白?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以芳樟矮林為研究對象，通過測定地徑、株高和冠幅、生物量、出油率等指標，探討芳樟矮林的生長節(jié)律，生物量和精油的時空變化規(guī)律，以期為芳樟矮林作業(yè)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省南昌市南昌工程學(xué)院樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心基地，地理坐標為28°41'33''N，116°1'19.37''E，地處艾溪湖和瑤湖之間，氣候濕潤溫和，夏炎冬寒。光照充足，歷年平均日照時數(shù)1 772～1 845 h，7、8 兩月最多。年平均氣溫17.1～17.8 ℃，極端最高氣溫達40 ℃以上，極端最低氣溫低于-10 ℃。年降雨量1 567.7～1 654.7 mm，年平均相對濕度為78.5%。

1.2 試驗材料

試驗材料為芳樟矮林，芳樟矮林來自同一無性系扦插苗，于2016 年3 月份定植，株距1.0 m、行距1.5 m。2018年10月份進行伐樁，伐樁高度為20 cm。每年3 月份每株穴施100 g復(fù)合肥和200 g尿素，正常養(yǎng)護管理。

1.3 試驗設(shè)計

試驗于2019 年5 月份開始，10 月底結(jié)束。試驗樣地設(shè)3 個小區(qū)，每個小區(qū)除5 月底（28 號）隨機選取12株外（枝葉生物量滿足測定精油），其余月份（28號）隨機選取6株，測定各株的地徑、株高和冠幅（南北冠幅），然后在離地面20 cm 處砍伐，獲取其地上部分，帶回實驗室測定單株鮮質(zhì)量，然后將其分成葉、主枝（基樁上萌條）、小枝（主枝上的枝條）3 部分，分別測定單株葉鮮質(zhì)量、小枝鮮質(zhì)量、主枝鮮質(zhì)量，再從葉、小枝和主枝中各稱取一部分（200～400 g），采用水蒸氣蒸餾法，提取精油，進而計算出油率，出油率為精油量/生物量鮮質(zhì)量，采用GC-MS測定精油主成分。另外，每株芳樟各稱取一部分的葉片、小枝、主枝，并分別測定其鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，用于測定含水率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有試驗數(shù)據(jù)通過使用Excel2010 來整理、計算，出油率、含水率先進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，再用SPSS20.0 對其進行方差分析，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 芳樟矮林地徑、株高和冠幅生長規(guī)律

2.1.1 芳樟矮林地徑生長規(guī)律 由圖1 可以看出，在5 月底至6 月底芳樟矮林的地徑生長緩慢，之間差異不顯著；從6 月底至7 月底，芳樟矮林的地徑明顯增大，7 月底芳樟矮林的地徑顯著高于5 月底和6 月底；7 月底之后芳樟矮林的地徑增長緩慢，之間差異不顯著。因此，6 月底至7 月底是芳樟矮林地徑快速生長期。

圖1 芳樟矮林地徑生長規(guī)律Fig.1 The ground diameter growth rhythm of C.camphora linalool type dwarf forest

2.1.2 芳樟矮林株高生長規(guī)律 由圖2可以看出，芳樟矮林的株高隨生長時間的增加而不斷增大。5月底至8月底，芳樟矮林的株高增加明顯，8月底至9月底，芳樟矮林的株高緩慢增加，9月底的株高達到最大（191.10 cm），顯著高于5、6 和7 月底，之后株高無明顯變化。與5、6、7 月底相比較，9 月底株高分別增長了66.29%、29.34%和15.12%。

圖2 芳樟矮林株高生長規(guī)律Fig.2 The plant height growth rhythm of C.camphora linalool type dwarf forest

2.1.3 芳樟矮林冠幅生長節(jié)律 由圖3可以看出，5月底至7月底，芳樟矮林的冠幅隨時間的增加而不斷增大，7月底的冠幅（149.98 cm）顯著高于5月底的冠幅（92.55 cm）和6月底的冠幅（114.64 cm）；與5、6月底比較，7月底冠幅分別增加了62.05%和30.83%；在7月底至10月底，芳樟矮林的冠幅無明顯增加，之間差異不顯著。

圖3 芳樟矮林冠幅生長規(guī)律Fig.3 The crown width growth rhythm of C.camphora linalool type dwarf forest

2.2 芳樟矮林生物量的時空變化

從圖4可以看出，芳樟矮林的單株鮮質(zhì)量隨時間的增加而不斷增大，8月底的單株鮮質(zhì)量（3 034.09 g）顯著大于5、6、7 月底的單株鮮質(zhì)量，其中7 月底至8 月底之間的單株鮮質(zhì)量增幅最大（1 248.48 g）；與5、6、7月底相比較，8月底單株鮮質(zhì)量分別增加了395.63%、148.40%和69.92%；8月底至10月底，芳樟的單株鮮質(zhì)量無明顯增加，之間差異不顯著。

圖4 芳樟矮林生物量的時空變化Fig.4 The spatio-temporal variations of biomass of C.camphora linalool type dwarf forest

芳樟矮林單株葉鮮質(zhì)量隨時間的增加先增加后減少，5月底至8月底單株葉鮮質(zhì)量不斷增大，8月底單株葉鮮質(zhì)量最大（1 583.37 g），顯著大于5、6、7 月底的單株葉鮮質(zhì)量，其中7 月底至8 月底單株葉鮮質(zhì)量增幅最大（683.81 g）；8月底至10月底，單株葉鮮質(zhì)量緩慢下降，10月底的單株葉鮮質(zhì)量（1 409.51 g）顯著低于8、9月底的葉鮮質(zhì)量。

芳樟矮林單株小枝鮮質(zhì)量的變化趨勢與葉相似。5 月底至9 月底單株小枝鮮質(zhì)量不斷增加，9 月底的單株小枝鮮質(zhì)量（975.40 g）顯著大于5、6、7 月底的單株小枝鮮質(zhì)量；9 月底至10 月底，單株小枝鮮質(zhì)量略下降。芳樟矮林單株主枝鮮質(zhì)量隨時間的增加而不斷增大，10月底達到最大值（869.62 g）。

由此可知，芳樟矮林在8月底至9月底可以獲得較大葉和小枝生物量，9月底之后芳樟矮林單株總生物量基本不變，但是葉和小枝生物量降低，主枝生物量繼續(xù)增加。

2.3 芳樟矮林葉、小枝、主枝含水率和精油含量及主成分的動態(tài)變化

2.3.1 芳樟矮林葉精油含量和含水率的動態(tài)變化 由圖5可以看出，芳樟矮林葉片出油率隨著時間增加表現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢。5 月底至7 月底，芳樟的葉片出油率顯著上升，7 月底葉片出油率（1.52%）最高，顯著高于5 月底葉片出油率（1.01%）；7 月底至10 月底，芳樟的葉片出油率持續(xù)下降。與此同時，芳樟矮林葉片含水率隨著時間的變化基本保持不變，含水率在58%左右。

圖5 芳樟矮林葉精油含量和含水率的變化規(guī)律Fig.5 Changes rhythm of oil yieldt and water conten in leaves of C.camphora linalool type dwarf forest

2.3.2 芳樟矮林小枝精油含量和含水率的動態(tài)變化 由圖6可以看出，芳樟矮林小枝出油率隨著時間的變化基本保持不變，小枝出油率顯著低于葉片。芳樟矮林小枝含水率隨著時間的增加而不斷降低，含水率由73.78%（5月底）降至59.86%（10月底）。

圖6 芳樟矮林小枝精油含量和含水率的變化規(guī)律Fig.6 Changes rhythm of oil yieldt and water conten in branchlets of C.camphora linalool type dwarf forest

2.3.3 芳樟矮林主枝精油含量和含水率的動態(tài)變化 由圖7可以看出，芳樟矮林主枝出油率隨著時間增加呈現(xiàn)先減少后增加，之后保持不變，但之間差異不顯著，主枝出油率低于葉片和小枝。與此同時，芳樟矮林主枝含水率隨時間增加呈現(xiàn)下降趨勢，含水率由71.67%（5月底）降至50%左右（10月底）。

圖7 芳樟矮林主枝精油含量和含水率的變化規(guī)律Fig.7 Changes rhythm of oil yieldt and water conten in main branch of C.camphora linalool type dwarf forest

2.3.4 芳樟矮林葉片芳樟醇的動態(tài)變化 由圖8可以看出，芳樟矮林葉片精油中芳樟醇的含量隨時間的變化基本保持不變，芳樟醇含量在98.5%左右。因此，芳樟矮林葉片精油隨時間的增加表現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢，7月底8月初精油含量達到最高值，而芳樟醇含量隨時間的變化基本保持不變。

圖8 芳樟矮林葉片芳樟醇含量的變化規(guī)律Fig.8 Changes rhythm of linalool conten in leaves of C.camphora linalool type dwarf forest

3 討論和結(jié)論

3.1 芳樟矮林生長節(jié)律研究

掌握芳樟矮林的生長節(jié)律是更好地開展芳樟矮林作業(yè)的前提。芳樟矮林的生長節(jié)律揭示了其在不同時期的生長特點，對芳樟矮林的營造具有重要指導(dǎo)意義。有研究表明，黃連木1 年生幼苗的生長過程分為4 個階段：出苗期、生長初期、速生期和生長末期，地徑與株高、葉干質(zhì)量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[9]。在本試驗中，芳樟矮林在5月份處于萌蘗期，株高、地徑、冠幅開始生長，生長量小。5月底至8月底，芳樟矮林開始進入迅速生長期，株高、地徑和冠幅生長迅速，地徑、株高和冠幅分別增加了1.38，60.95，55.01 cm，在此期間苗木需要消耗大量的水分和養(yǎng)分。8月底至9月底芳樟矮林生長緩慢，9月底至10月底芳樟矮林生長基本處于停滯狀態(tài)。有研究表明，造成苗木生長差異的主要原因并不是苗木生長期的長短，而是速生期來臨的早晚和持續(xù)時間的長短，速生期的早晚和長短在一定程度上直接影響著苗木的生長量[10]。因此，為提高芳樟矮林的苗木質(zhì)量和生長量，應(yīng)在萌蘗前施足基肥，在速生期追施速效肥，加強中耕除草等，保證芳樟在速生期更好更快地生長。

3.2 芳樟矮林生物量積累與空間分配規(guī)律

在同一時期內(nèi)，生物量積累的多少是衡量植物生長發(fā)育狀態(tài)好壞的生長指標之一。生物量的積累與植物的生長節(jié)律、地徑、株高等密切相關(guān)，有研究發(fā)現(xiàn)，地徑對云南松苗木生物量的綜合作用最大，其次是株高[11]。在本試驗中，芳樟矮林的地徑在6 月底至8 月底明顯增加，8 月底地徑（4.51 cm）顯著高于6 月底的地徑（3.10 cm）；8 月底至10 月底地徑無明顯變化。芳樟矮林的株高在5 月底至9 月底明顯增加，9 月底株高（191.10 cm）顯著高于5 月底株高（114.92 cm），9 月底至10 月底株高無明顯變化。與此同時，芳樟矮林單株鮮質(zhì)量在5 月底至8 月底增加極為明顯，8 月底的單株鮮質(zhì)量（3 034.09 g）顯著高于5 月底的單株鮮質(zhì)量（613.40 g）；8 月底至10 月底，芳樟矮林單株鮮質(zhì)量無明顯變化。由此可見，地徑和株高的生長與芳樟矮林生物量密切相關(guān)。

生物量在空間的分配，影響著植物的外形和長勢，植物可以根據(jù)環(huán)境變化對不同部位進行生物量的再分配，從而適應(yīng)環(huán)境。在本試驗中，芳樟矮林生物量在空間分配上具有較明顯的差異，其分配關(guān)系在5 月底表現(xiàn)為：葉片＞主枝＞小枝，6 月底至10 月底均表現(xiàn)為：葉片＞小枝＞主枝；芳樟矮林單株鮮質(zhì)量、單株葉鮮質(zhì)量、單株小枝鮮質(zhì)量在5 月底至8 月底不斷增加，8 月底至10 月底，芳樟矮林單株鮮質(zhì)量無明顯變化，單株葉片鮮質(zhì)量和小枝鮮質(zhì)量開始下降，單株主枝鮮質(zhì)量在5 月底至10 月底不斷增加。究其原因可能是因為5 月正處于芳樟的萌蘗期，此時滿足矮伐樁生長所需的養(yǎng)分和水分主要來源于地下部分，其中較大部分養(yǎng)分分配至主枝，再用于新葉、小枝的形成。6 月底至9 月底，光、溫、水充足，葉片進行光合作用，積累大量養(yǎng)分，主要用于小枝和葉的生長代謝。9 月底至10 月底芳樟矮林單株總生物量基本不變，但是葉片和小枝生物量降低，主枝生物量繼續(xù)增加，可能是因為氣溫下降，芳樟矮林葉片和小枝積累的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至主枝，再轉(zhuǎn)移到地下部分，還有可能是因為主枝進一步木質(zhì)化，需要更多營養(yǎng)物質(zhì)。

3.3 芳樟矮林葉片、小枝和主枝含水率的變化規(guī)律

植物各器官的含水率不僅受環(huán)境因子影響，還受自身調(diào)節(jié)機制的影響，有自身的變化規(guī)律[12]。對黑龍江省黑河地區(qū)8種落葉喬木葉片含水率季節(jié)變化研究，發(fā)現(xiàn)5月份萌芽期，葉片含水率較低，6—8月份生長旺盛期葉片含水率較高，8 月下旬生長后期葉片含水率開始下降[13]。本試驗研究結(jié)果表明，芳樟矮林葉片含水率隨著時間的變化基本保持不變，含水率在58%左右，小枝和主枝含水率隨著時間的增加而不斷降低，含水率由70%多（5月底）降至50%多（10月底）。究其原因可能是不同生長階段，各器官生理代謝活動強弱不同，所需水分也不同。

3.4 芳樟矮林精油積累與分配規(guī)律

精油為油細胞產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，影響油細胞分泌精油的因素較多。有研究表明，不同生長發(fā)育階段的肉桂葉片油細胞數(shù)量、形態(tài)、分布差異較大，油細胞總數(shù)隨著肉桂葉片的成熟而不斷增加，精油在油細胞中也不斷累積，肉桂醛的含量也在逐漸增加，而苯甲醛、乙酸肉桂酯、反式鄰甲氧基肉桂醛的含量逐漸減少[14]。芳樟醇型細毛樟在7、8 和9 月份出油率較高[15]，芳樟枝葉出油率較高的是9—10 月，精油中芳樟醇含量達到90%以上[16]。芳樟、桉樟、腦樟3 種不同化學(xué)型樟樹葉片出油率和精油主成分出現(xiàn)最高和最低月份不同，但都有共同的規(guī)律，5 月份、7 月份和9 月份出油率較高，最低值則都出現(xiàn)在非生長季[17]。溫度對精油分配的影響較大，氣溫過高或過低都不利于芳樟體內(nèi)精油的積累，因此采集芳樟枝葉的月份以每年的10 月份最為適宜，其次是9 月份[8]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，芳樟矮林葉片出油率在5 月底至7 月底增加顯著，7 月底葉片出油率（1.52%）最高，遠高于5 月底葉片出油率（1.01%），與7 月底相比較，葉片出油率在8 月底無明顯變化，之后便顯著下降，直到10 月底葉片含油率為1.22%；小枝出油率在8 月底達到最高水平0.30%，與其他月份相比較無顯著差異；主枝出油率在9 月底達到高峰0.12%，與其他月份相比差異不顯著。出現(xiàn)這種情況的原因可能是因為5—8 月份生長較為旺盛，而且在南方地區(qū)5—8 月份高溫多雨，適合樟樹生長和精油的積累，所以精油含量會較高。而9 月底之后樹木幾乎停滯生長，且氣溫較低，不利于樟樹生長，也影響精油的產(chǎn)生和積累。芳樟矮林葉、小枝和主枝精油含量由大到小為葉、小枝、主枝，葉片精油含量顯著高于小枝和主枝，芳樟矮林精油主要在葉片和小枝中。這可能是葉片是芳樟矮林精油代謝的主要場所，其次芳樟矮林每年7—10 月份割取枝葉進行提油，精油轉(zhuǎn)移到小枝、主枝較少。通過GC-MS 檢測不同月份芳樟精油主成分，發(fā)現(xiàn)芳樟醇含量基本保持不變。因此，綜合芳樟矮林的生長、精油的變化和分配規(guī)律，芳樟矮林的采伐作業(yè)在8 月中下旬進行，可以獲得較好的經(jīng)濟效益。