鄱陽湖濕地枯豐水期轉(zhuǎn)換對(duì)灰化薹草(Carex cinerascens Kükenth)枯落物分解及碳、氮、磷釋放的影響*

張全軍，張廣帥，于秀波，劉 宇，夏少霞

(1：中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，中國(guó)科學(xué)院生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101) (2：國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，大連 116023) (3：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要組分和主要初級(jí)生產(chǎn)者，維持和承載著濕地生態(tài)系統(tǒng)各種各樣的過程和功能[1]. 濕地中大量的挺水植物和濕生植物生產(chǎn)力非常旺盛，每年都會(huì)有大量的枯落物積累殘留在濕地[2]. 這些枯落物分解是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡的關(guān)鍵生態(tài)過程[3-4]，其分解速率的微弱變化都會(huì)直接影響到區(qū)域乃至全球的碳收支平衡[5]. 然而，影響濕地枯落物分解過程的因素非常多[6-7]，調(diào)控機(jī)理也遠(yuǎn)比陸地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜[8-9].洪泛平原濕地枯水期地下水位、豐水期洪水淹沒強(qiáng)度、頻率和持續(xù)時(shí)間都是影響枯落物分解過程的重要因素[7,10-12]. 然而，關(guān)于濕地水文條件年內(nèi)劇烈轉(zhuǎn)換對(duì)枯落物分解影響的研究還比較少，并且存在許多不一致的結(jié)論. Langhans等在意大利東北部濕地研究認(rèn)為減少洪水淹沒持續(xù)時(shí)間會(huì)降低黑楊(Populusnigra)葉枯落物分解速率[10]，然而Tupacz等對(duì)大沼澤(Great Dismal Swamp)的研究表明增加淹水時(shí)長(zhǎng)和淹水深度會(huì)降低植物枯落物及根系的分解速率[13]. 而我們?cè)谯蛾柡竦氐难芯拷Y(jié)果卻顯示，短期出露和較淺積水頻繁交替的區(qū)域枯落物分解及碳、氮、磷歸還速率是最快的[7]. 上述研究雖然取得了許多重要成果，但是有關(guān)枯水期和豐水期水文條件季節(jié)性劇烈轉(zhuǎn)換對(duì)濕地枯落物分解過程的影響尚有許多不清楚的問題需要研究.

鄱陽湖是我國(guó)最大的淡水湖，也是國(guó)際重要濕地，在維持長(zhǎng)江洪泛平原生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特生物群落方面發(fā)揮著重要作用[14]. 鄱陽湖受流域來水和長(zhǎng)江水位雙重影響，年內(nèi)豐水期和枯水期時(shí)間界限非常明顯、轉(zhuǎn)換速度很快且水位落差非常大[15]，這種獨(dú)特的水文變化特征使得鄱陽湖具有大面積季節(jié)性出露和淹沒交替的洲灘濕地. 在枯水期，這些洲灘全部露出水面，沿不同高程呈現(xiàn)出明顯的地下水位梯度，在豐水期這些洲灘全部被洪水淹沒，沿不同高程又呈現(xiàn)明顯的淹水深度梯度. 灰化薹草(CarexcinerascensKükenth)是鄱陽湖枯水期泥灘出露后最早發(fā)芽的植物之一，是鄱陽湖濕地分布面積最大的濕生草本植物，分布遍及湖岸到湖心水線之間全部洲灘[16]，薹草每年都會(huì)在鄱陽湖濕地留下大量的枯落物.

許多在鄱陽湖濕地的研究只關(guān)注到了枯水期地下水位梯度[7]及土壤環(huán)境因素[17]對(duì)薹草枯落物分解的影響，而沒有關(guān)注到枯水期和豐水期整個(gè)水文周期內(nèi)薹草枯落物的分解過程，這不僅很難確定整個(gè)水文周期內(nèi)薹草枯落物分解過程調(diào)控因子的轉(zhuǎn)換，而且也往往會(huì)高估或者低估整個(gè)水文周期內(nèi)的分解速率及養(yǎng)分釋放速率. 因此，本文利用鄱陽湖洲灘濕地天然的地下水位梯度和淹水深度梯度，采取分解袋技術(shù)研究了鄱陽湖濕地枯水期和豐水期水文條件發(fā)生劇烈轉(zhuǎn)換條件下薹草枯落物分解的動(dòng)力學(xué)過程和碳、氮、磷釋放動(dòng)態(tài)特征的差異性，以期加深人們對(duì)洪泛湖泊濕地不同水文條件下生源要素生物地球化學(xué)循環(huán)過程的理解，為鄱陽湖濕地乃至長(zhǎng)江中下游流域湖泊濕地基于水位調(diào)控下的生態(tài)系統(tǒng)管理提供新的認(rèn)識(shí)和科學(xué)決策依據(jù).

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究在江西鄱陽湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)典型的碟形湖泊白沙湖內(nèi)開展(圖1). 該保護(hù)區(qū)位于鄱陽湖主湖區(qū)南部，地處贛江北支、中支和南支匯入鄱陽湖開放水域沖積形成的三角洲前緣，海拔在12～16 m(吳淞)之間[18]. 屬亞熱帶暖濕型季風(fēng)氣候，夏季炎熱多雨，冬季低溫少雨. 受鄱陽湖季節(jié)性周期性水文變化的影響，保護(hù)區(qū)內(nèi)有明顯的豐水期和枯水期. 正常年份內(nèi)，豐水期內(nèi)保護(hù)區(qū)除總面積不足4 km2的南山島和磯山島兩個(gè)人居島嶼外其他草洲均被洪水淹沒，處于典型的湖相水文狀態(tài). 枯水期內(nèi)湖水消退歸入河道和一些碟形洼地，區(qū)內(nèi)大小河流縱橫，碟形湖泊星羅棋布，不同高程洲灘相繼出露，整個(gè)三角洲地區(qū)呈現(xiàn)河、湖、洲交錯(cuò)的景觀[18]. 這種特殊的水文節(jié)律使得保護(hù)區(qū)內(nèi)形成了大量土壤肥沃、水熱條件充裕的洲灘和淺灘，發(fā)育了豐富的濕生植物和水生植物，多樣性極其豐富，其中以灰化薹草、南荻(Triarrhenalutarioriparia)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等為優(yōu)勢(shì)種[16]. 白沙湖內(nèi)每年9月水退后薹草“秋草”在大面積的洲灘上萌生，在11月中旬部分薹草就逐漸開始枯萎并分解；2月份過后在“秋草”尚未全部分解之前薹草“春草”會(huì)再次萌生，一直生長(zhǎng)到5-6月才逐漸被湖水淹沒，然后在水下休眠、死亡直至地上部分全部分解消失[16].

1.2 野外試驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)驗(yàn)室分析

2018年2月上旬在白沙湖洲灘上，利用自然高程差選取4個(gè)水位梯度帶，在枯水期4個(gè)梯度分別是G-L(低地下水位帶，靠近湖岸，出露時(shí)間最長(zhǎng)，枯水期出露的最早，地下水位約-50～-25 cm)、G-ML(中低地下水位帶，枯水期地下水位約-25～-15 cm)、G-MH(中高地下水位帶，枯水期地下水位約-15～-5 cm)、G-H(高地下水位帶，靠近湖心水體，出露時(shí)間最短，枯水期出露的最晚，地下水位約-5～5 cm). 在豐水期這4個(gè)梯度又分別轉(zhuǎn)變?yōu)镚-L(淺淹水帶，豐水期淹沒的最晚，淹水深度約84～158 cm)、G-ML(中度淺淹水帶，豐水期淹水深度約106～208 cm)、G-MH(中度深淹水帶，豐水期淹水深度約122～258 cm)和G-H(深淹水帶，豐水期淹沒的最早，淹水深度約138～308 cm). 每個(gè)梯度帶內(nèi)選取6個(gè)樣點(diǎn)埋上鋼圈用于固定分解袋，樣點(diǎn)之間相隔50 m左右(圖1). 受2018年鄱陽湖特大枯水年的影響，實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)豐水期持續(xù)時(shí)間比正常年份短且水位漲幅沒有正常年份大，因此本研究的豐水期只持續(xù)40天左右，且最大淹水深度也只有300 cm左右.

圖1 樣點(diǎn)在鄱陽湖濕地中的位置Fig.1 The location of sampling area in Lake Poyang wetland

將薹草枯落物用去離子水沖洗干凈后剪成10 cm長(zhǎng)小段混合均勻裝入牛皮紙信封內(nèi)，置于烘箱120℃殺青1 h后再調(diào)至60℃烘干72 h. 取一批薹草樣品測(cè)量其初始養(yǎng)分含量，剩下的稱量10 g分別裝入孔徑為0.15 mm、規(guī)格為15 cm×20 cm的白色網(wǎng)孔尼龍網(wǎng)袋中作為分解袋. 每個(gè)梯度隨機(jī)取4個(gè)作為4個(gè)重復(fù)樣點(diǎn)，將分解袋用繩子固定在預(yù)先設(shè)置的鋼圈上，每個(gè)樣點(diǎn)放置20個(gè)分解袋. 每個(gè)分解袋都充分地接觸地表，繩子上的重物能保證當(dāng)豐水期來臨時(shí)分解袋仍能充分地貼近湖底. 分別于實(shí)驗(yàn)開始后的第10、20、40、60、90、120、150、180、240、270、330和420天從各樣點(diǎn)回收1個(gè)分解袋，共回收12次(實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)每個(gè)樣點(diǎn)剩8個(gè)分解袋留在原地).

每次將取回的分解袋除去泥土、苔蘚等雜物并用去離子水沖洗干凈后置于60℃烘箱中烘干至恒重，稱量其殘余干物質(zhì)質(zhì)量后再碾成粉末，分別密封于聚乙烯樣品袋中待測(cè). 全碳(TC)和全氮(TN)使用元素分析儀(Vario Max CN Analyzer，Elementar Analysensysteme GmbH，Germany)測(cè)定；全磷(TP)使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Inductively Coupled Plasma Optical Emission Spectrometer(ICP-OES)，Optima 5300DV，Perkin-Elmer，America)測(cè)定.

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

薹草枯落物分解過程的評(píng)估參數(shù)用以下公式計(jì)算.

瞬時(shí)殘留率(remaining rate,Rt)的計(jì)算公式為：

(1)

式中，Rt表示t時(shí)刻殘留率，Mt表示t時(shí)刻重量，M0表示初始重量，t為枯落物分解進(jìn)行的時(shí)間(下文中含義相同).

瞬時(shí)分解速率 (instantaneous decomposition rate)用Olson負(fù)指數(shù)衰減模型計(jì)算[19]：

Mt=M0·e-k·t

(2)

式中，k表示t時(shí)枯落物的瞬時(shí)分解速率常數(shù)，k值越大枯落物的分解速度越快.

養(yǎng)分相對(duì)歸還指數(shù)(relative return index，RRI)的計(jì)算公式為：

(3)

式中，Ct為t時(shí)刻枯落物中某元素的濃度，C0為枯落物中某元素的初始濃度.CRRI表示碳相對(duì)歸還指數(shù)(carbon relative return index)，NRRI表示氮相對(duì)歸還指數(shù)(nitrogen relative return index)，PRRI表示磷相對(duì)歸還指數(shù)(phosphorus relative return index). 當(dāng)RRI為正數(shù)時(shí)表示枯落物分解過程中元素發(fā)生了凈釋放，當(dāng)RRI為負(fù)數(shù)時(shí)則表示發(fā)生了凈累積.

使用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄、計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析，使用SPSS 19.0軟件在α=0.05的顯著性水平上做單因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比較，對(duì)薹草分解過程中各個(gè)參數(shù)在不同梯度下的差異性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn). 使用Origin 9.0和Microsoft Visio軟件制圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)殘留率及分解速率分異特征

隨著分解的進(jìn)行，4個(gè)梯度的薹草枯落物干物質(zhì)殘留率逐漸減小(圖2A). 枯水期與豐水期之間的干物質(zhì)殘留率差異極其顯著(G-L：F=6208.875，P<0.0001；G-ML：F=7196.998，P<0.0001；G-MH：F=2547.367，P<0.0001；G-H：F=14040.608，P<0.0001). 4個(gè)梯度帶之間薹草枯落物干物質(zhì)殘留率都具有極顯著的差異性(第10天：F=265.477，P<0.0001；第20天：F=3746.400，P<0.0001；第40天：F=1704.467，P<0.0001；第60天：F=290.201，P<0.0001；第90天：F=1108.988，P<0.0001；第120天：F=166.906，P<0.0001；第150天：F=10.376，P=0.001；第240天：F=147.879，P<0.0001；第270天：F=538.599，P<0.0001；第330天：F=81.947，P<0.0001；第420天：F=27.161，P<0.0001).

分解120天內(nèi)(枯水期內(nèi))，4個(gè)梯度的干物質(zhì)殘留率的大小關(guān)系為：G-L>G-ML>G-MH>G-H，第140天左右4個(gè)梯度的干物質(zhì)殘留率值基本都在73%左右，第150天以后(進(jìn)入豐水期)其大小關(guān)系反轉(zhuǎn)為：G-L

通過Olson負(fù)指數(shù)衰減模型計(jì)算出每個(gè)分解時(shí)間點(diǎn)的干物質(zhì)瞬時(shí)分解速率常數(shù)k，結(jié)果表明：不同的分解時(shí)間點(diǎn)上，4個(gè)梯度薹草枯落物干物質(zhì)的k值差異性都極其顯著(G-L：F=59.732，P<0.0001；G-ML：F=646.923，P<0.0001；G-MH：F=1069.028，P<0.0001；G-H：F=2414.463，P<0.0001). 4個(gè)梯度的k值都表現(xiàn)出先快速增加后緩慢減小直至穩(wěn)定的趨勢(shì)，4個(gè)梯度帶的最大k值出現(xiàn)在第20天，G-H、G-MH、G-ML、G-L的最大值依次約為0.34、0.52、0.68和0.86(圖2B).

圖2 薹草枯落物干物質(zhì)殘留率及分解速率沿水位梯度的分異特征Fig.2 Variations of dry mass remaining and decay rate during Carex decomposition along water gradients

分解0～420天內(nèi)4個(gè)梯度帶之間薹草枯落物干物質(zhì)的k值都具有極顯著的差異性(第10天：F=269.086，P<0.0001；第20天：F=3976.155，P<0.0001；第40天：F=1814.306，P<0.0001；第60天：F=284.164，P<0.0001；第90天：F=1092.007，P<0.0001；第120天：F=169.375，P<0.0001；第150天：F=10.414，P=0.001；第240天：F=144.186，P<0.0001；第270天：F=481.186，P<0.0001；第330天：F=80.293，P<0.0001；第420天：F=27.429，P<0.0001).

分解120天內(nèi)(枯水期內(nèi))4個(gè)梯度的干物質(zhì)k值大小關(guān)系為：G-L < G-ML < G-MH < G-H，第150天左右4個(gè)梯度的干物質(zhì)k值均為0.19左右，第150天以后(進(jìn)入豐水期)其大小關(guān)系反轉(zhuǎn)為：G-L > G-ML > G-MH >G-H. 直到第420天時(shí)，G-L、G-ML、G-MH、G-H 4個(gè)梯度的干物質(zhì)k值都約為0.15(圖2B).

2.2 碳、氮、磷相對(duì)歸還指數(shù)分異特征

在整個(gè)分解過程中4個(gè)梯度帶碳元素都表現(xiàn)為凈釋放模式(CRRI>0)，隨著分解的進(jìn)行，4個(gè)梯度的CRRI都呈現(xiàn)出一直增大的趨勢(shì)(圖3A). 分解120天內(nèi)4個(gè)梯度帶CRRI呈極顯著性差異(第10天：F=248.630，P<0.0001；第20天：F=1090.162，P<0.0001；第40天：F=218.825，P<0.0001；第60天：F=94.864，P<0.0001；第90天：F=27.825，P<0.0001；第120天：F=5.782，P=0.011). 在第150天時(shí)差異性不顯著(F=0.073，P=0.973)，第240～420天差異性顯著(第240天：F=86.658，P<0.0001；第270天：F=57.825，P<0.0001；第330天：F=64.004，P<0.0001；第420天：F=31.411，P<0.0001). 分解第120天內(nèi)4個(gè)梯度的CRRI大小關(guān)系為：G-LG-ML>G-MH>G-H. 分解第420天時(shí)，G-L、G-ML、G-MH和G-H梯度的CRRI值依次約為51.14%、49.46%、48.19%和46.86% (圖3A).

G-L和G-ML兩個(gè)梯度的氮元素在分解過程中表現(xiàn)出第0～20天凈積累(NRRI<0)，第20～420天凈釋放(NRRI>0)的模式；G-MH梯度表現(xiàn)為第0～10天凈積累(NRRI<0)，第10～420天凈釋放(NRRI>0)的模式；G-H梯度始終為氮的凈釋放模式. 隨著分解的進(jìn)行，4個(gè)梯度的NRRI都呈現(xiàn)出一直上下波動(dòng)的曲線式上升趨勢(shì)(圖3B). 分解120天以內(nèi)，4個(gè)梯度帶NRRI呈極顯著性差異(第10天：F=12.035，P=0.001；第20天：F=18.683，P<0.0001；第40天：F=161.429，P<0.0001；第60天：F=50.936，P<0.0001；第90天：F=44.717，P<0.0001；第120天：F=14.971，P<0.0001)，在第150天時(shí)差異性不顯著(F=0.205，P=0.891)，第240～330天差異性顯著(第240天：F=14.919，P<0.0001；第270天：F=2.216，P=0.0139；第330天：F=3.819，P=0.039)，第420天差異性不顯著(F=0.025，P=0.994). 分解120天內(nèi)4個(gè)梯度的NRRI大小關(guān)系為：G-LG-ML>G-MH>G-H. 但第150～420天4個(gè)梯度NRRI值都很接近，差值不大. 分解第420天時(shí)，G-L、G-ML、G-MH和G-H梯度NRRI值依次約為52.18%、51.92%、52.02%和51.99% (圖3B).

4個(gè)梯度PRRI的變化趨勢(shì)一致，在整個(gè)分解過程中磷元素都表現(xiàn)為凈釋放模式(PRRI>0)，并且PRRI在整個(gè)分解過程中都呈一直升高的趨勢(shì). 其中在40天內(nèi)迅速升高，之后趨于穩(wěn)定，直到第150天以后才再次緩慢上升(圖3C). 分解120天內(nèi)4個(gè)梯度帶PRRI呈極顯著性差異(第10天：F=118.601，P<0.0001；第20天：F=275.262，P<0.0001；第40天：F=73.627，P<0.0001；第60天：F=29.323，P<0.0001；第90天：F=28.922，P<0.0001；第120天：F=8.946，P=0.001)，在第150天時(shí)差異性不顯著(F=3.646，P=0.051)，第240～420天差異性顯著(第240天：F=25.468，P<0.0001；第270天：F=32.460，P<0.0001；第330天：F=72.953，P<0.0001；第420天：F=8.166，P=0.003). 分解120天內(nèi)4個(gè)梯度PRRI的大小關(guān)系為：G-LG-ML>G-MH>G-H. 分解第420天時(shí)，G-L、G-ML、G-MH、G-H梯度的PRRI值依次約為64.71%、63.10%、62.25%和61.41% (圖3C).

圖3 薹草枯落物碳、氮、磷相對(duì)歸還指數(shù)沿水位梯度的分異特征Fig.3 Variations of CRRI, NRRI and PRRI during Carex decomposition along water gradients

2.3 碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比分異特征

4個(gè)水位梯度帶上的C/N比值隨著分解時(shí)間呈波浪式變化的趨勢(shì)，變化范圍約為30.37～46.78，最大值和最小值都出現(xiàn)在G-H梯度上(圖4A). 分解40天內(nèi)4個(gè)梯度帶C/N比呈極顯著性差異(第10天：F=9.695，P=0.002；第20天：F=23.643，P<0.0001；第40天：F=21.383，P<0.0001)，第60天差異性不顯著(F=3.109，P=0.067)，第90～120天差異性顯著(第90天：F=3.936，P=0.006；第120天：F=6.502，P=0.007)，第150天差異性不顯著(F=0.201，P=0.894)，第240～420天差異性顯著(第240天：F=79.278，P<0.0001；第270天：F=46.832，P<0.0001；第330天：F=3.819，P<0.0001；第420天：F=5.056，P=0.017). 分解起始階段4個(gè)梯度的C/N比相等，均為36.30，隨著分解的進(jìn)行C/N比發(fā)生波浪式變化. 分解20天內(nèi)4個(gè)梯度C/N比的關(guān)系為：G-L>G-ML>G-MH>G-H，第40天時(shí)其關(guān)系反轉(zhuǎn)為：G-L

4個(gè)水位梯度帶上的C/P比值隨著分解時(shí)間呈先上升再穩(wěn)定的變化趨勢(shì)，范圍大約為4645.16～6922.57，沒有明顯的最大值，最小值即為初始值(圖4B). 分解40天內(nèi)4個(gè)梯度帶C/P比呈極顯著性差異(第10天：F=24.007，P<0.0001；第20天：F=20.471，P<0.0001；第40天：F=3.965，P=0.035)，第60～90天差異性不顯著(第60天：F=0.555，P=0.654；第90天：F=1.558，P=0.251)，第120天差異性顯著(F=4.326，P=0.028)，第150～420天差異性不顯著(第150天：F=2.242，P=0.136；第240天：F=0.714，P=0.562；第270天：F=2.926，P=0.077；第330天：F=0.227，P=0.876；第420天：F=0.161，P=0.921). 分解起始階段4個(gè)梯度的C/P比相等，均為4645.16，隨著分解的進(jìn)行C/P比開始上升并趨于穩(wěn)定. 分解20天內(nèi)4個(gè)梯度C/P比的大小關(guān)系為G-L G-ML > G-MH > G-H，在第240～420天其大小關(guān)系和梯度順序沒有關(guān)聯(lián)(圖4B).

4個(gè)水位梯度帶上的枯落物N/P比都表現(xiàn)出隨著分解時(shí)間先增大再稍微變小后又穩(wěn)定的變化趨勢(shì)，變化范圍在127.96～191.35之間，沒有出現(xiàn)減少的情況(圖4C). 分解40天內(nèi)4個(gè)梯度帶N/P比呈極顯著性差異(第10天：F=28.101，P=0.002；第20天：F=84.574，P<0.0001；第40天：F=22.785，P<0.0001)，第60天差異性不顯著(F=2.331，P=0.126)，第90天差異性顯著(第90天：F=3.650，P=0.044)，第120～150天差異性不顯著(第120天：F=1.337，P=0.308；第150天：F=0.790，P=0.523)，第240～420天差異性極其顯著(第240天：F=36.027，P<0.0001；第270天：F=24.764，P<0.0001；第330天：F=13.492，P<0.0001；第420天：F=6.132，P=0.009). 分解起始階段4個(gè)梯度的N/P比相等，均為127.96，隨著分解的進(jìn)行N/P比發(fā)生變化. 分解20天內(nèi)4個(gè)梯度N/P比的大小關(guān)系為：G-L < G-ML < G-MHG-ML>G-MH>G-H(圖4C).

圖4 薹草枯落物分解過程中碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比沿水位梯度的分異特征Fig.4 Variations of C, N and P stoichiometric ratio during Carex decomposition along water gradients

3 討論

3.1 枯水期和豐水期變換對(duì)薹草枯落物分解速率的影響分析

無論在枯水期內(nèi)(第0～120天)還是在豐水期內(nèi)(第150～180天)，4個(gè)梯度帶之間薹草枯落物干物質(zhì)殘留率及k都具有極顯著的差異性(P<0.05). 在漲水期內(nèi)(第120～150天)，這種差異性不顯著(P>0.05)，且其對(duì)應(yīng)的值也都非常接近. 濕地枯落物分解過程一般會(huì)受到濕地的水分條件[7]、水流速度[20]、水溫[21]和可獲得溶解氧[22]、微生物[21]等環(huán)境因素的影響. 增加水分或者適合的水流速度可以增加枯落物中可溶解性物質(zhì)的淋溶速度以及增加分解環(huán)境中的氧氣，從而能夠縮短養(yǎng)分淋溶和固持階段的滯留時(shí)間，也能提升微生物對(duì)枯落物中養(yǎng)分的利用效率，從而促進(jìn)分解. 我們前期的研究顯示4個(gè)梯度帶環(huán)境因素的差異性極顯著[7,17,23]，因此這4個(gè)梯度枯落物分解過程才有如此顯著的差異性.

在枯水期內(nèi)，4個(gè)梯度的干物質(zhì)分解速率的大小關(guān)系為：G-H(高地下水位)>G-MH(中高地下水位)>G-ML(中低地下水位)>G-L(低地下水位)，并且G-L梯度帶分解速率明顯比其他梯度帶要小很多(在枯水期內(nèi)G-H梯度帶處于干濕頻繁交替的狀態(tài)，而G-MH、G-ML及G-L梯度帶則長(zhǎng)期處于出露狀態(tài)). 這可能是地下水位、土壤pH值、容重、土壤全氮、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤砂粒含量及土壤微生物微等環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[7]. 干濕頻繁交替環(huán)境對(duì)枯落物分解產(chǎn)生的促進(jìn)作用可能是由于這種條件能保持足夠的土壤水分從而利于微生物/真菌定居和活動(dòng)[24]. 這與前人的研究結(jié)論十分相似，認(rèn)為淹水和出露頻繁交替的濕地環(huán)境分解速度最快的原因是這種環(huán)境能促進(jìn)微生物活性進(jìn)而促進(jìn)枯落物分解[25]. 還有另外一個(gè)重要的原因是干濕交替會(huì)顯著增加枯落物的淋溶作用[26-27].

在豐水期內(nèi)，干物質(zhì)的分解速率大小關(guān)系與枯水期相比發(fā)生了反轉(zhuǎn)，即為：G-L(淺淹水)>G-ML(中度淺淹水)>G-MH(中度深淹水)>G-H(深淹水)(在豐水期內(nèi)G-L梯度帶處于淺水淹沒與偶爾出露交替的狀態(tài)，而G-ML、G-MH及G-H梯度帶則長(zhǎng)期處于淹沒狀態(tài)). 這是因?yàn)樵谪S水期內(nèi)4個(gè)梯度全部被不同深度的洪水淹沒，影響枯落物分解過程的因素發(fā)生了巨大的變化. 這時(shí)影響枯落物分解的主要因素則變成了水體溫度[21]、溶解氧可獲得性[22]、微生物[21]及水流速度[20]等. 這些因素的差異基本上都是由淹水深度的不同造成的. 本研究中G-H、G-MH、G-ML及G-L 4個(gè)梯度帶的水深依次減小，因此G-H梯度帶上的分解袋在最深層的湖水中，而G-L梯度帶在淺水區(qū)，分解袋也接近表層湖水.

鄱陽湖洪水期水溫一般是隨著深度的減小而升高的[28]. 一般在淹水條件下，濕地分解速率隨水溫的升高而增加[21,29]. 這是因?yàn)樵黾铀疁乜梢酝ㄟ^促進(jìn)可溶性化合物的淋溶浸出而直接提高分解率，或者通過增加微生物活性[21]和通過刺激無脊椎動(dòng)物碎裂和消耗速度[30]而間接提高分解速率. 湖泊水體溶解氧一般是隨著深度的減小而增加的. 氧氣增加有利于好氧微生物呼吸，這是加速枯落物分解過程的重要因素[31]. 另外，受到風(fēng)力以及湖泊水位漲落過程的影響，表層湖水流速較大且方向改變頻繁，深層湖水流速較小，基本處于靜水狀態(tài). 水流速度的增加會(huì)導(dǎo)致枯落物的物理碎裂程度增加，淋溶速度變快，也會(huì)使枯落物等承受的壓力增加，從而將枯落物中難分解的部分轉(zhuǎn)化為更不穩(wěn)定/或可溶的物質(zhì)，這種轉(zhuǎn)化會(huì)導(dǎo)致分解速率的增加[20]. 而深層湖水中會(huì)靜水條件或沉積物沉積造成的水流速度小和缺氧條件減緩了枯落物的分解過程[32]. 上述幾個(gè)因素的綜合作用下形成了本研究中呈現(xiàn)的現(xiàn)象，即淺淹水區(qū)枯落物分解速度最快，深淹水區(qū)分解速率最慢.

3.2 枯水期和豐水期變換對(duì)薹草枯落物分解過程中養(yǎng)分釋放的影響因素分析

枯落物的分解過程伴隨著碳、氮、磷等養(yǎng)分元素的釋放與遷移，一般情況下養(yǎng)分元素的歸還與分解速率密切相關(guān)[33].所以本研究中碳、氮、磷相對(duì)歸還指數(shù)也同樣受到枯水期地下水位梯度和豐水期淹水深度的影響. 薹草枯落物碳、氮、磷相對(duì)歸還指數(shù)表現(xiàn)出與干物質(zhì)分解速率相似的差異規(guī)律，即：無論在枯水期內(nèi)還是在豐水期內(nèi)，4個(gè)梯度帶之間薹草枯落物碳、氮、磷相對(duì)歸還指數(shù)都具有極顯著的差異性(P<0.05). 在枯水期內(nèi)，4個(gè)梯度的碳、氮、磷相對(duì)歸還指數(shù)大小關(guān)系為：G-LG-ML>G-MH>G-H；但是枯水期和豐水期過渡期內(nèi)，4個(gè)梯度帶之間這些參數(shù)的差異性均不顯著(P>0.05).

本研究中4個(gè)梯度帶的CRRI都是在以先快后慢的模式持續(xù)地增加. 這是因?yàn)樵诜纸獬跗诘牧苋茈A段溶解性有機(jī)碳快速發(fā)生淋溶，CRRI快速增加[34]. 隨著淋溶作用的減弱，同時(shí)受外部環(huán)境因子的激發(fā)作用或者外源營(yíng)養(yǎng)元素輸入的影響[33]，枯落物的分解速率會(huì)逐漸加快，土壤微生物數(shù)量變多、活力增強(qiáng)，這些微生物開始逐漸利用分解殘留物中剩余木質(zhì)素、纖維素和單寧等難分解物質(zhì)中的碳. 此時(shí)CRRI的增加速度雖然開始減緩甚至開始減小，但是碳元素的釋放卻在持續(xù)進(jìn)行[35].

本研究中雖然4個(gè)梯度帶的NRRI高低波動(dòng)起伏且有正有負(fù)，但整體表現(xiàn)為增加的趨勢(shì).這是由于在前期淋溶階段NRRI會(huì)因含氮鹽的快速流失而增大[36]. 但是在枯落物分解過程氮的釋放和積累總是交替進(jìn)行的. 因?yàn)榈馗嗟氖且詮?fù)雜且不易被淋溶的大分子蛋白質(zhì)形式存在，微生物在分解這些大分子蛋白質(zhì)時(shí)對(duì)氮元素需求的增加會(huì)固定大量的氮[37]，NRRI增加速度會(huì)因此減緩，甚至?xí)蠓陆党韶?fù)數(shù)，從而發(fā)生氮元素的積累[38].

本研究中PRRI也都是以先快后慢的模式持續(xù)增加. 這是因?yàn)樵谵凡菘萋湮锝M織中的磷主要以磷酸根或化合物的形式存在，非常容易發(fā)生淋溶損失，因此分解殘留物中磷歸還速度在分解初期階段就非?？欤?dāng)易淋溶性的磷含量變少時(shí)磷歸還速度就會(huì)趨于穩(wěn)定[39]. 在分解后期枯落物中的難分解成分開始分解也會(huì)促進(jìn)磷釋放，但是釋放速度明顯地減緩，這可能是因?yàn)檫@些難分解成分中磷含量較少的原因.

4 結(jié)論

無論在枯水期內(nèi)還是在豐水期內(nèi)，4個(gè)梯度帶之間薹草枯落干物質(zhì)殘留率及分解速率都具有極顯著的差異性. 在鄱陽湖枯水期內(nèi)，湖盆高程差異引起的草洲出露時(shí)間及地下水位差異性是影響濕地植物枯落物分解過程的關(guān)鍵因子，靠近水體的草洲內(nèi)枯落物的分解速率最快，靠近湖岸的分解速率最慢. 在鄱陽湖豐水期內(nèi)，淹水深度和淹水時(shí)長(zhǎng)是影響濕地植物枯落物分解過程的關(guān)鍵因子，較淺淹水區(qū)枯落物分解最快，較深淹水區(qū)域的枯落物分解最慢.

今后的研究應(yīng)考慮分解袋中微生物群落動(dòng)態(tài)變化以及不同深度水體理化性質(zhì)對(duì)分解的影響，以揭示水文狀況劇烈轉(zhuǎn)換對(duì)濕地生物地球化學(xué)循環(huán)的影響機(jī)制.