牛小霞, 柳小寧, 潘永東, 包奇軍, 張華瑜, 趙 鋒
(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物與啤酒原料研究所, 蘭州 730070)
principle component analysis
大麥是世界上排名僅次于水稻、小麥、玉米的重要作物。大麥生育期短,耐瘠薄,抗逆性強,適應(yīng)性廣,在不同緯度、海拔和生態(tài)氣候條件下都能生長[1]。目前大麥主要用途是飼料、啤酒原料和食用。大麥含有可溶性膳食纖維、抗氧化劑、各種維生素和礦物質(zhì),脂肪含量低,不含膽固醇,食用大麥可降低血壓和膽固醇,具有抗氧化防衰老、抗癌等功效[2]。隨著生活水平的提高,人們越來越重視開發(fā)大麥功能性食品,大麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景廣闊[3]。目前,我國大麥新品種的選育以傳統(tǒng)的雜交育種為主,育種工作面臨著種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)狹窄,育種手段單一等問題,優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘和利用可以有效的解決這些問題[4]。通過系統(tǒng)研究大麥種質(zhì)資源的特性及遺傳規(guī)律是合理利用大麥資源、選配親本組合、提高育種效率的前提條件[5-6]。在育種上獲得突破性的進展往往都是挖掘到了具有關(guān)鍵性基因的種質(zhì)資源,尤其對優(yōu)異大麥種質(zhì)的鑒定和評價,無疑會大大加快育種進程[7]。
關(guān)于大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的研究已有較多報道,趙加濤等[8]對228份大麥資源生育期、產(chǎn)量性狀和抗病性進行了鑒定,篩選出了早熟、多粒型、高產(chǎn)、抗病等性狀的優(yōu)異資源。白羿雄等[9]對205份青稞在西寧和海北兩個試驗點的15個表型性狀進行鑒定,參試的青稞種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性,8個指標可作為核心種質(zhì)評價的綜合指標。王蕾等[10]以16份高支鏈淀粉含量的大麥種質(zhì)資源為材料,利用主成分分析和聚類分析研究了9個主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性。白婷等[11]對青藏高原不同地區(qū)56種青稞的11個營養(yǎng)品質(zhì)指標進行綜合分析,結(jié)果表明,不同青稞品種間各個品質(zhì)指標均存在很大的差異,其中總黃酮含量變異系數(shù)最高。郜戰(zhàn)寧等[12]對28個大麥品種(系)進行主成分分析,結(jié)果表明,28個大麥品種(系)農(nóng)藝性狀存在豐富的遺傳變異。蔡羽等[13]、徐肖等[14]利用主成分分析方法和聚類分析方法,對作物的各種性狀和遺傳規(guī)律進行綜合分析,提高育種效率,克服育種的盲目性。據(jù)此,本研究應(yīng)用相關(guān)分析、聚類分析和主成分分析等方法對97份大麥種質(zhì)資源的6個性狀進行分析評價,為今后大麥種質(zhì)資源綜合利用、親本選配提供依據(jù)。
參試材料共97份,保存于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物與啤酒原料研究所大麥種質(zhì)資源庫,包括各地育成品種,不同地方資源和國外引進種質(zhì)資源(表1)。
表1 97份大麥種質(zhì)資源名稱
表1(續(xù))
試驗于2018年在甘肅省武威市黃羊鎮(zhèn)大麥試驗站進行,采用順序排列,不設(shè)重復(fù),每份材料種植2行,行長2 m,行距0.25 m,每行播種300粒,人工手鋤開溝點播,播深3~4 cm。
根據(jù)《大麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[15]中的方法田間記載生育期、幼苗習(xí)性、分蘗力、條紋病、抗倒性,成熟后每個材料取20株,進行室內(nèi)考種,分別記載株高、穗長、穗下節(jié)長度、主穗粒數(shù)、千粒重等性狀,收獲后凱氏定氮儀測定籽粒蛋白質(zhì)含量。
對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計整理,采用Excel 2010軟件和DPS軟件進行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)分析。
97份材料中,其中S 86-88、S 89-91和S 92-94為六棱大麥,其余材料為二棱大麥;S 126-127和ZYM 1675為裸大麥,其余材料為皮大麥;Stark、S 92-94、Conlon和ND 4994-16為光齒大麥,Apex、655、WI 2197(419)為半光齒大麥,其余材料為有齒大麥。由表1可知,參試97份大麥種質(zhì)資源中,特早熟資源11份,早熟21份,中熟15份,中晚熟40份,晚熟10份;幼苗習(xí)性直立17份,匍匐41份,半匍匐39份;分蘗力強56份,中等34份,分蘗力弱7份;條紋病感病 2份,低感病 6份,高感病10份,低抗病6份,高抗病2份,抗病 71份??沟狗再Y源82份,輕倒伏性11份,重倒伏1份,倒伏3份。
由表2可以看出,主穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大,為19.41%,其次是穗下節(jié)長,為19%;株高、穗長、千粒重的變異系數(shù)分別為14.03%、13.64%、11.47%;蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)最小,為9.18%。不同大麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀存在著較大的差異,這為優(yōu)異資源的篩選創(chuàng)造了條件。
表2 大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的變異分析
對供試大麥材料6個農(nóng)藝性狀進行相關(guān)分析(表3)表明,蛋白質(zhì)含量與穗下節(jié)長顯著相關(guān);與主穗粒數(shù)顯著負相關(guān)。千粒重與株高、穗下節(jié)長極顯著正相關(guān),與穗長顯著正相關(guān),與主穗粒數(shù)極顯著負相關(guān)。株高與穗長顯著相關(guān),與穗下節(jié)長、千粒重極顯著正相關(guān)。
表3 大麥主要性狀的相關(guān)性系數(shù)
利用DPS軟件進行聚類分析,以歐式距離離差平方和法為聚類方法,在遺傳距離20.02處將97個大麥種質(zhì)資源分為四大類群(圖1),不同類群的特征見表4。第Ⅰ類群有3個材料,穗長和蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)最大,特點是株高低,主穗粒數(shù)多,千粒重小,屬于矮稈組。第Ⅱ類群由34份材料組成,變異系數(shù)最大的是穗長,特點是穗下節(jié)長短和蛋白質(zhì)含量低,屬于低蛋白組。第Ⅲ類群由12個材料組成,變異系數(shù)最大的是株高,其次是主穗粒數(shù)和穗下節(jié)長。特點是株高最高,穗下節(jié)長最長,主穗粒數(shù)最少,千粒重和蛋白質(zhì)含量最高,屬于高桿高蛋白組。第Ⅳ類群由48份材料組成,變異系數(shù)最大的是穗下節(jié)長,特點是穗長最長,主穗粒數(shù)最多,千粒重較大,產(chǎn)量性狀優(yōu)異。4個類群各自特點不同,育種上可以擇適合的親本加以利用。
表4 不同類群的平均值和變異系數(shù)
主成分分析結(jié)果表明,前4個主成分包含了6個性狀的大部分信息,累計貢獻率達到89.9%(表5)。第1主成分貢獻率最大,達到37.49%,第2主成分的貢獻率為21.84%、第3主成分和第4主成分貢獻率分別是16.84% 和13.72%。而從表5可知,在第1主成分中株高和蛋白質(zhì)含量的特征向量值最大,第2主成分中穗長的特征向量值最大,第3主成分中株高、穗下節(jié)長、蛋白質(zhì)含量的特征向量值最大,第4主成分中特蛋白質(zhì)含量。
表5 各成分得分系數(shù)及貢獻率
征向量值最大的是穗下節(jié)長和千粒重。結(jié)果表明,株高、穗下節(jié)長、穗長、千粒重和蛋白質(zhì)含量是造成大麥種質(zhì)資源差異的主要因素。
通過入選的特征向量和特征值,計算97份大麥種質(zhì)資源的主成分值,利用主成分值進行評價和排序。利用表5的各成分得分系數(shù)得到如下方程式:
第1主成分:y1=0.52x1+0.33x2+0.34x3+0.05x4-0.35x5-0.62x6
第2主成分:y2=0.01x1+0.77x2-0.31x3+0.29x4-0.25x5+0.41x6
第3主成分:y3=0.52x1-0.13x2+0.5x3-0.13x4-0.05x5+0.66x6
第4主成分:y4=-0.34x1+0.32x2+0.64x3+0.33x4+0.51x5-0.04x6
利用公式y(tǒng)=0.374 9y1+0.218 4y2+0.168 4y3+13.72y4可計算出97份大麥資源主要性狀的主成分得分,即為各個材料主要性狀的綜合得分,從中可以篩選育種性狀好的材料,綜合得分排名見表1。
作物新品種的選育依賴于優(yōu)異基因的發(fā)掘和利用,農(nóng)藝性狀的鑒定和評價是種質(zhì)資源研究的基本方法和途徑[6,16]。本研究結(jié)果表明,97份大麥種質(zhì)資源,除蛋白質(zhì)含量外,其余的5個主要表型性狀的變異系數(shù)均在10%以上,穗下節(jié)長和主穗粒數(shù)變異最豐富。株高是大麥育種十分重要的性狀,與抗倒伏性直接相關(guān),抗倒伏性強弱直接影響到谷物的產(chǎn)量和品質(zhì)。大麥矮稈、半矮稈種質(zhì)資源的意義在于能減小占地面積和增加谷物產(chǎn)量,是培育矮稈栽培品種的基礎(chǔ)[17]。周軍等[18]和張萬霞等[19]研究表明,北美和歐洲的大麥資源大多屬于矮桿。本研究獲得矮桿、半矮桿材料10份,在今后育種上有重要的應(yīng)用價值。千粒重是大麥重要的產(chǎn)量性狀和評價原料品質(zhì)的主要指標。劉福[20]研究表明,目前國內(nèi)大麥千粒重50 g以上的大粒種質(zhì)資源約占2.5%,而國外則達到 9.5%。孫立軍等[21]對9 819份國內(nèi)大麥資源和6 327份國外大麥資源的研究表明,國內(nèi)資源平均千粒重為34.79 g,國外資源為40.8 g。本研究結(jié)果表明,千粒重變幅為34.4~70.0 g,平均50.95 g,千粒重50 g以上資源占54.6%;與前人研究結(jié)果不一致,有可能是環(huán)境和年份差異造成的。
相關(guān)分析表明,大麥產(chǎn)量性狀間相互關(guān)系復(fù)雜,各性狀間存在不同程度的相關(guān)性。方彥杰等[22]研究 47 份美國大麥種質(zhì)資源發(fā)現(xiàn),蛋白質(zhì)含量與穗粒數(shù)顯著負相關(guān),與本研究結(jié)果不一致;株高與穗長極顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果一致。夏騰飛等[23]對267份青藏高原青稞種質(zhì)材料的表型多樣性分析表明,株高與穗長、千粒重顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果一致。劉亞楠等[24]對二棱大麥種質(zhì)的綜合評價表明,株高與穗長、株高與穗下節(jié)長、穗下節(jié)長與千粒重顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果一致。沈會權(quán)等[25]、杜歡等[26]研究表明,要選育高產(chǎn)大麥品種需注重株高、千粒重、穗長及穗粒數(shù)等目標性狀,還應(yīng)該注意這些性狀與其他性狀的協(xié)調(diào)一致。
本研究通過聚類分析把 97份大麥材料分成 4個類群,主成分分析法將大麥的6個性狀指標轉(zhuǎn)化為4個主成分,通過這些性狀可以對種質(zhì)資源進行早期評價選擇,節(jié)約時間,提高育種效率。97份種質(zhì)資源中,篩選出了矮桿、半矮桿資源5份,半矮桿早熟6份,早熟22份;千粒重高資源4份;分蘗力強56份,直穗3份,低蛋白含量7份、高蛋白含量1份;高抗條紋病 2份,抗條紋病病 71份;抗倒伏性材料82份。本研究僅分析了97份大麥種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、生育期和抗性,對其品質(zhì)性狀的分析和分子水平的遺傳多樣性有待進一步研究,以便更準確的綜合評價大麥種質(zhì)資源。