不同基因型冬小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究

郭鵬燕， 任杰成， 趙吉平， 權(quán)寶全， 許 瑛， 岳茂林

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所， 山西 汾陽(yáng) 032200)

小麥?zhǔn)呛瘫究?Gramineae)小麥屬(TriticumL.)中的越年生或一年生草本植物，也是全球種植最廣泛的作物，小麥的持續(xù)發(fā)展為保障國(guó)內(nèi)糧食安全做出了重要貢獻(xiàn)[1]。山西省地形復(fù)雜，南北狹長(zhǎng)，氣候類型繁多，在這樣一個(gè)復(fù)雜多樣的生態(tài)區(qū)域，對(duì)品種要求愈發(fā)嚴(yán)格。近幾年來(lái)，育種工作者培育出大量的品種，但同時(shí)也存在一定的問(wèn)題，優(yōu)良親本過(guò)分集中使用，使得新品種遺傳基礎(chǔ)狹窄，品種更新快但突破性品種匱乏。小麥種質(zhì)資源是小麥品種遺傳改良和選育的基礎(chǔ)，因此對(duì)小麥遺傳多樣性研究顯得尤為重要[2]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者基于表型性狀對(duì)棉花[3]、 高粱[4]、芝麻[5]、大豆[6]、馬鈴薯[7]、綠豆[8]、苦蕎[9]、蓖麻[10]等作物種質(zhì)資源進(jìn)行了大量的遺傳多樣性研究，對(duì)小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究也不少，但國(guó)內(nèi)外結(jié)合研究的鮮有報(bào)道。本研究篩選了國(guó)內(nèi)外30份冬小麥種質(zhì)資源通過(guò)變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析并結(jié)合聚類分析進(jìn)行遺傳多樣性研究，旨在從理論上揭示品種形態(tài)多樣性及內(nèi)在規(guī)律，拓寬小麥品種遺傳背景，創(chuàng)造性地為小麥育種提供優(yōu)異的親本材料及后代材料，從而為推動(dòng)多生態(tài)育種及提升產(chǎn)量水平起到積極作用。

1 材料與方法

1.1 材 料

種質(zhì)材料為30份來(lái)源于不同地區(qū)的品種(系)：中國(guó)24份，國(guó)外6份(見表1)。

表1 30份國(guó)內(nèi)外小麥種質(zhì)資源名稱及編號(hào)

1.2 種植情況

試驗(yàn)材料種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所小麥試驗(yàn)田(111°25′5″E，37°27′7″N，海拔758 m)，底施復(fù)混肥750 kg·hm-2(N∶P∶K=26∶15∶7)。南北行點(diǎn)播種植，行長(zhǎng)2 m，寬2.6 m，每行均勻點(diǎn)播50粒，每份材料種植10行，整個(gè)生育期按照大田統(tǒng)一常規(guī)管理。

1.3 記載方法

30份材料的農(nóng)藝性狀按照國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)國(guó)家作物科學(xué)數(shù)據(jù)中心關(guān)于小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范統(tǒng)一觀察記載。觀察的性狀包括株型、穗形、芒形、熟性、落粒性、抗倒伏性共6個(gè)質(zhì)量性狀，株高、分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重、小區(qū)產(chǎn)量共9個(gè)數(shù)量性狀。在苗期，定點(diǎn)調(diào)查基本苗，拔節(jié)前期在定點(diǎn)位調(diào)查最高莖數(shù)，成株期在定點(diǎn)位調(diào)查成穗數(shù)；蠟熟期每區(qū)隨機(jī)選20株室內(nèi)考種，記載穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，每小區(qū)單獨(dú)收獲測(cè)產(chǎn)，并最后分別疊加20株用作考種的產(chǎn)量，共計(jì)作小區(qū)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)計(jì)算

1.4.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2003軟件初步整理數(shù)據(jù)，SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 30份材料數(shù)量性狀的變異分析

從表2可以看出，9個(gè)數(shù)量性狀中變異系數(shù)最小的是每穗小穗數(shù)，在30份材料中變異范圍為13～22個(gè)，變異系數(shù)最大的是小區(qū)產(chǎn)量，30份材料中變異范圍為0.9～3.4 kg。變異系數(shù)從小到大的順序依次是每穗小穗數(shù)(11.15%)<千粒重(13.31%)<株高(13.68%)<穗長(zhǎng)(15.52%)<分蘗數(shù)(19.85%<)穗粒數(shù)(21.09%)<有效分蘗數(shù)(22.56%)<穗粒重(32.56%)<小區(qū)產(chǎn)量(36.90%)。由此可以看出，每穗小穗數(shù)、千粒重、株高變異較小，說(shuō)明30份國(guó)內(nèi)外材料在這3個(gè)性狀表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定；穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)變異適中；有效分蘗數(shù)、穗粒重、產(chǎn)量變異系數(shù)相對(duì)較大，說(shuō)明這30份國(guó)內(nèi)外材料產(chǎn)量變異潛力大，為高產(chǎn)育種優(yōu)配親本提供了豐富的遺傳背景材料。

表2 9個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)

2.2 農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

由表3可以看出，穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重與產(chǎn)量呈顯著相關(guān)，其中千粒重、穗粒重與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.629、0.544，說(shuō)明千粒重、穗粒重對(duì)小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大，是產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素；分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這說(shuō)明了分蘗力越強(qiáng)的材料成穗數(shù)越高；穗粒數(shù)、千粒重與穗粒重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.776、0.466，說(shuō)明穗粒重的提升穗粒數(shù)、千粒重這兩個(gè)性狀起著關(guān)鍵作用，抗倒伏性與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明了植株是否倒伏對(duì)千粒重影響顯著；株型與落粒性呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此在育種中應(yīng)綜合農(nóng)藝性狀有效選擇。

表3 各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)

2.3 農(nóng)藝性狀的主成分分析

主成分分析法就是在盡可能不損失信息或少損失信息的情況下，對(duì)多個(gè)變量進(jìn)行處理，減少為少數(shù)幾個(gè)因子，這幾個(gè)因子可以高度概括大量數(shù)據(jù)中的信息，這樣既減少了變量的個(gè)數(shù)，又能再現(xiàn)變量間的內(nèi)在聯(lián)系[11]。對(duì)各材料的所有指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析(表4)，從表4可以看出，6個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為20.94%、14.41%、13.84%、11.37%、9.39%、7.17%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.12%，其他貢獻(xiàn)率較小，可以忽略不計(jì)，共有6個(gè)主成分代表了15個(gè)性狀77.12%的信息。

表4 6個(gè)主成分的特征值及貢獻(xiàn)率

6個(gè)主成分與30份冬小麥材料的15個(gè)農(nóng)藝性狀的因子負(fù)荷量分析，可以反映各因子與6個(gè)主成分之間的相關(guān)性。

表5 15個(gè)因子載荷矩陣

第Ⅰ主成分的特征值為3.14，貢獻(xiàn)率為20.94%，對(duì)應(yīng)特征向量值中較大的為穗粒重、穗粒數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量、千粒重，相關(guān)性依次為0.905、0.868、0.616、0.398，這一成分的向量值以產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成主要因子為主，重點(diǎn)反映了植株的產(chǎn)量指標(biāo)。

第Ⅱ主成分的特征值為2.16，貢獻(xiàn)率為14.41%，對(duì)應(yīng)特征向量中較大的為株型、穗長(zhǎng)、穗形、芒形，相關(guān)性依次為0.928、0.276、0.211、0185，成分向量值以植株穗部特征因子為主，主要反映了植株外觀指標(biāo)。

第Ⅲ主成分的特征值為2.08，貢獻(xiàn)率為13.84%，對(duì)應(yīng)特征向量中較大的為有效分蘗數(shù)、分蘗數(shù)、株高，相關(guān)性依次為0.811、0.689、0.645，成分向量值主要反映了植株分蘗成穗特性。

第Ⅳ主成分的特征值為1.71，貢獻(xiàn)率為13.84%，對(duì)應(yīng)特征向量中較大的為千粒重、小區(qū)產(chǎn)量、穗形，相關(guān)性依次為0.775、0.462、0.382，成分向量值主要反映了植株籽粒指標(biāo)。

第Ⅴ主成分的特征值為1.41，貢獻(xiàn)率為9.39%，對(duì)應(yīng)特征向量中較大的為穗形、熟性、分蘗數(shù)，相關(guān)性依次為0.811、0.689、0.645，成分向量值主要反映了整體熟性指標(biāo)。

第Ⅵ主成分的特征值為1.08，貢獻(xiàn)率為7.17%，對(duì)應(yīng)特征向量中較大的為每穗小穗數(shù)、穗長(zhǎng)、熟性，相關(guān)性依次為0.776、0.775、0.386，成分向量值主要反映了植株的穗部特征。

由于前6個(gè)指標(biāo)代表了9個(gè)性狀的77.12%的信息，因此，穗粒重、株型、有效分蘗數(shù)、千粒重、穗形、每穗小穗數(shù)可以成為綜合評(píng)價(jià)冬小麥品種的代表性指標(biāo)。

2.4 基于國(guó)內(nèi)外冬小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類分析

聚類分析法是研究作物親緣關(guān)系的多變量分析工具，在主成分分析研究的基礎(chǔ)上，采用歐氏平方距離法對(duì)30份小麥種質(zhì)資源的15個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了聚類分析。由圖1可見，當(dāng)遺傳距離等于5時(shí)，將30份材料分成四大類群。

從圖1和表6可以看出，第一類群主要由15個(gè)品種組成，4份來(lái)自國(guó)外，11份來(lái)自國(guó)內(nèi)，此類群株高80 cm左右，穗粒重居中，千粒重最低，每穗小穗數(shù)較低，產(chǎn)量最低。第二類群的1份來(lái)自國(guó)外，6份為國(guó)內(nèi)，主要表現(xiàn)為株高居中，穗長(zhǎng)7.5 cm左右，千粒重居中，穗粒重高，產(chǎn)量表現(xiàn)不突出。第三類群包含小偃22、臨98-6286兩個(gè)國(guó)內(nèi)品種，主要表現(xiàn)為有效分蘗數(shù)多，穗粒數(shù)多，千粒重均達(dá)到45 g，穗粒重高，產(chǎn)量在30個(gè)資源中表現(xiàn)最高，可作為改良粒大小和產(chǎn)量的優(yōu)異親本。第四類群由1份國(guó)外品種和5份國(guó)內(nèi)品種組成，主要表現(xiàn)為植株高，穗粒數(shù)較多，千粒重居中，整體產(chǎn)量表現(xiàn)較高。

表6 冬小麥種質(zhì)資源在四大類群中的分布

3 討 論

種質(zhì)資源是作物遺傳改良的基礎(chǔ)[12]，通過(guò)對(duì)農(nóng)藝性狀的分析，搜集并選用優(yōu)異種質(zhì)材料，是提高育種效率的重要途徑[13-14]。作物群體農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)越大，則遺傳多樣性越豐富選育良種的潛力就越大[15-18]。本研究對(duì)30份國(guó)內(nèi)外冬小麥種質(zhì)資源的15個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了變異分析，結(jié)果表明，15個(gè)性狀變異系數(shù)范圍為11.15%～36.90%，其中變異系數(shù)最大的是小區(qū)產(chǎn)量，變異系數(shù)最小的是每穗小穗數(shù)，說(shuō)明本試驗(yàn)中國(guó)內(nèi)外小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性類型豐富，高產(chǎn)選擇潛力巨大。

通過(guò)對(duì)小麥小區(qū)產(chǎn)量與14個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著相關(guān)，其中千粒重、穗粒重與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，研究結(jié)果表明，產(chǎn)量的提高應(yīng)注重千粒重、穗粒數(shù)的提高和協(xié)調(diào)發(fā)展；分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這說(shuō)明了分蘗力越強(qiáng)的材料成穗數(shù)越高，在目標(biāo)育種選擇時(shí)加強(qiáng)這一性狀的利用，并在實(shí)際生產(chǎn)中結(jié)合合理密植可有望達(dá)到高產(chǎn)；抗倒伏性與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，在小麥生長(zhǎng)后期莖稈硬度與倒伏性顯著相關(guān)，倒伏后影響葉片光合效率，從而影響籽粒灌漿，影響千粒重，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。近年來(lái)，山西省中部小麥水地審定品種株高一般在85 cm左右，小麥生長(zhǎng)后期倒伏嚴(yán)重，如何在保證經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，改良株高更主要改良莖稈柔韌性將是山西省中部冬麥區(qū)重要的研究課題。

本試驗(yàn)對(duì)30份冬小麥種質(zhì)資源的15個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主成分分析，結(jié)果顯示，6個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77.12%，穗粒重、株型、有效分蘗數(shù)、千粒重、穗形、每穗小穗數(shù)這6個(gè)性狀可以成為綜合評(píng)價(jià)冬小麥品種的代表性指標(biāo)，結(jié)合相關(guān)性分析，說(shuō)明穗粒重、有效分蘗數(shù)、千粒重是評(píng)價(jià)小麥品種產(chǎn)量的重要指標(biāo)，在今后的親本利用上應(yīng)著重這三個(gè)性狀的選擇綜合利用。

在變異分析、相關(guān)性分析和主成分分析的基礎(chǔ)上，本研究結(jié)合聚類分析對(duì)30份種質(zhì)材料進(jìn)行了分類，結(jié)果表明，小偃22、臨98-6286這兩個(gè)品種表現(xiàn)突出，產(chǎn)量、千粒重、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)均顯著高于其他研究材料，但這一類群的材料較少，僅占材料總數(shù)的6.67%；本研究中產(chǎn)量低、各性狀表現(xiàn)都不佳的材料占了總材料的50%，這一部分材料有可能是對(duì)氣候較為敏感，因2020年4月22—24日發(fā)生霜凍，發(fā)生時(shí)間晚、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、降溫強(qiáng)度大，對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育影響較大，因只進(jìn)行了一年的研究，未來(lái)會(huì)持續(xù)這一研究，以便對(duì)各材料進(jìn)行更準(zhǔn)確評(píng)價(jià)。但同時(shí)在特殊年份更有利于抗逆性選擇，篩選出適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量高、綜合協(xié)調(diào)性發(fā)展良好的優(yōu)異種質(zhì)供育種利用。