宗彥平,彭云飛,曹天文,王菊平,賀潤平,張苗
(1.山西省管涔山國有林管理局,山西 寧武036700;2.山西昆蟲標(biāo)本館,山西 太原030031;3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,山西 太原030031)
依據(jù)J?ch[1]的定義,將發(fā)育期的某個(gè)階段為水生習(xí)性的鞘翅目昆蟲稱為水生甲蟲,水生甲蟲是水生生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一個(gè)重要類群,其種類多樣,生境多變,習(xí)性多樣,一直是昆蟲分類學(xué)家以及生態(tài)學(xué)家們研究的重點(diǎn)。近年來,環(huán)境污染形勢日益嚴(yán)峻,針對環(huán)境污染尤其是水資源污染的監(jiān)測及快速反應(yīng)漸漸成為環(huán)境保護(hù)學(xué)和生態(tài)學(xué)的重要一環(huán),而利用水體中的生物進(jìn)行水體水質(zhì)的快速監(jiān)測的技術(shù)在國內(nèi)外已日趨成熟[2~4],水生甲蟲與環(huán)境因子,尤其是水環(huán)境因子關(guān)系密切,其種群分布及種類能較為準(zhǔn)確的反映出水體的污染程度,某些類群的水生甲蟲如溪泥甲科(Elmidae)、平 唇 水 龜 蟲 科(Hydraenidae)以及泥甲科(Dryopidae)等對其生境的變化極為敏感,且遷徙能力較弱,被認(rèn)為是環(huán)境監(jiān)測的理想指示生物[4];而這一切的基礎(chǔ)就是水生甲蟲的分類學(xué)及多樣性研究。
汾河是山西省流域面積最大,河道最長水資源量最大的河流,是黃河的重要支流之一,被譽(yù)為三晉人民的“母親河”。汾河源頭地處晉西北南黃土高原,位于管涔山林區(qū)的核心區(qū)域,地理坐標(biāo)北緯38°56′,東經(jīng)111°50′~112°20′;汾河源頭區(qū)域隸屬于山西省管涔山國有林管理局,是山西省重要河流汾河的重要水源涵養(yǎng)地與發(fā)源地之一;該區(qū)域海拔較高,地形復(fù)雜,地貌類型主要有土石山區(qū)、黃土丘陵區(qū)和河川灘地3種;北溫帶大陸性季風(fēng)氣候,特點(diǎn)為冷干,多大風(fēng),四季分明,其中冬季漫長寒冷,無霜期短,晝夜溫差大,降雨量多集中在7、8月份,氣溫和降水均有明顯的垂直梯度分布[5]。汾河源頭蓄水量豐富,支流有北石河、鸞橋溝、大廟溝等十余條支流,以及100余處泉水;而湖泊多為高山湖泊,是我國除天山高山湖泊群、長白山高山湖泊群之外的又一高山湖泊群。對汾河源頭水生甲蟲的研究工作尚未有報(bào)道,而對整個(gè)山西省水生甲蟲的報(bào)道只有少數(shù)書籍粗略相關(guān)[6,7]。本項(xiàng)研究不僅能為汾河源頭地區(qū)乃至整個(gè)山西省的水生甲蟲研究增加新的內(nèi)容,也能為利用水生甲蟲進(jìn)行水環(huán)境快速監(jiān)測提供思路和理論支持。
選取不同的生境進(jìn)行樣點(diǎn)的設(shè)置,在圍繞中心點(diǎn)1采用“米”字線法,每次選“米”字對角線或直線確定樣點(diǎn)位置,使用昆蟲水網(wǎng)進(jìn)行水生甲蟲的采集,每個(gè)樣點(diǎn)選取3個(gè)樣方,每個(gè)樣方使用相同力度網(wǎng)采40次,重復(fù)3次[8];同時(shí)記錄各樣方的環(huán)境因子(主要根據(jù)國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)[9~11]進(jìn)行環(huán)境因子的篩選):海拔為海拔表實(shí)測所得,植被蓋度以水體上是否有植被遮蓋進(jìn)行估算,人為干擾類型以后期調(diào)查數(shù)據(jù)為主,具體數(shù)據(jù)見表1;采集到的水生甲蟲放入無水乙醇中殺死,浸泡,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。
表1 樣點(diǎn)原始環(huán)境因子數(shù)據(jù)Table 1 Original environmental factor data of sample points
將采集到的水生甲蟲進(jìn)行傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定并編號,部分標(biāo)本鑒定到屬;在汾河源頭共發(fā)現(xiàn)水生甲蟲21種,其中龍虱科昆蟲6種[12~14],牙甲科昆蟲3種[15,16],溝背甲科昆蟲3種[17],平唇水龜科昆蟲2種[18,19],溪泥甲科昆蟲2種[20],沼梭科昆蟲2種[21],泥甲科昆蟲1種[22],小粒龍虱科昆蟲1種[23],長泥甲科昆蟲1種[24],具體數(shù)據(jù)見表2。
表2 水生甲蟲出現(xiàn)的頻度Table 2 Frequency of occurrence of aquatic beetles 單位:%
水生甲蟲的頻度采用開方法轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù),同時(shí)使用最大值法對環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理;應(yīng)用軟件Canoco5進(jìn)行典范對應(yīng)分析。
物種豐富度S:樣方中所有水生甲蟲種類數(shù)。
物種多樣性H’:使用香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,公式為H’=-∑PilnPi,公式中Pi為樣方中第i物種的個(gè)體數(shù)與樣方總個(gè)體數(shù)的比值。
物種優(yōu)勢度D:使用辛普森多樣性指數(shù)計(jì)算,公式為D=1-∑Pi2。
物種均勻度J:使用Pielou均勻度指數(shù)計(jì)算,公式為J=H’/lnS。
群落相似性Cs:使用索雷森指數(shù)對群落物種組成進(jìn)行定性分析,計(jì)算公式Cs=2j/(a+b),式中Cs為不同類群水生甲蟲的相似性指數(shù),J為2個(gè)樣點(diǎn)共有的類群數(shù),a、b分別為樣點(diǎn)A與樣點(diǎn)B的類群數(shù)。
12個(gè)樣點(diǎn)的多樣性數(shù)據(jù)如表3所示。
表3 樣點(diǎn)多樣性Table 3 Diversity of sample sites
12個(gè)樣點(diǎn)之間的群落相似性如表4所示。
表4 樣點(diǎn)群落相似性系數(shù)CsTable 4 Similarity of community of sample sites
物種豐富度方面,樣點(diǎn)9的物種最為豐富,樣點(diǎn)10和樣點(diǎn)2次之;物種多樣性指數(shù)與物種豐富度指數(shù)的排序大致相同;物種優(yōu)勢度方面,樣點(diǎn)8的群落優(yōu)勢度最高,之后是樣點(diǎn)9和樣點(diǎn)1;物種均勻度方面,樣點(diǎn)12最高,樣點(diǎn)1與樣點(diǎn)8次之;由于樣點(diǎn)3、樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)5及樣點(diǎn)7只采集到一種水生甲蟲,因此這4個(gè)樣點(diǎn)多樣性為0;群落相似性方面,樣點(diǎn)3、樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)5與樣點(diǎn)7完全一致,兩兩間Cs值為1,之后就是樣點(diǎn)8與樣點(diǎn)9,生境及物種較為相似,為0.7692。
樣點(diǎn)與環(huán)境因子的關(guān)系如圖2所示,其中樣點(diǎn)2、6、11在海拔軸附近,與海拔呈正相關(guān),樣點(diǎn)7、8、9在蓋度軸附近,與蓋度呈正相關(guān),樣點(diǎn)1、3、4、5、10、12在水深軸附近,與水深軸呈正相關(guān)。
環(huán)境因子的貢獻(xiàn)度如表5所示,水深的貢獻(xiàn)度為47.6%,可以認(rèn)為是水生甲蟲不同地區(qū)物種差異形成的主要原因。
表5 環(huán)境因子貢獻(xiàn)度Table 5 Contribution degree of environmental factors
水生甲蟲種類與環(huán)境因子的二維排序圖如圖2所示,21水生甲蟲種水生甲蟲大致可以分為3個(gè)大類群:與海拔正相關(guān)類群,與水深正相關(guān)類群,與水深和海拔負(fù)相關(guān)類群。
圖2 水生甲蟲與環(huán)境因子的二維排序圖Fig.2 Two-dimensional sequence diagram of aquatic beetles and environmental factors
與樣點(diǎn)生境類型進(jìn)行結(jié)合分析后,把21種水生甲蟲分為3種生態(tài)分布類型:高山草甸積水型、高山湖泊型和溪流型,其中溪流型又分為自然潔凈溪流型、污染溪流型和人為干擾溪流型3種。
高山草甸積水型的生境為高山草甸積水,主要以高山霧氣凝結(jié)進(jìn)行水源的補(bǔ)充,特征為高海拔,水深較淺,物種為奧麗溝背甲、曲郡溝背甲、雙顯沼牙甲和梭腹牙甲,符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)11。高山深水湖泊型的生境為汾河源頭特有的高山深水火山湖泊,特征為高海拔,水深較深,物種為愛端毛龍虱、端異毛龍虱、簡沼梭、窗格長泥甲、扶桑尖突小粒龍虱、暗斑沼梭和梭腹牙甲,符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)10。
自然潔凈溪流型的生境是未經(jīng)污染及人為破壞的溪流與小河流,特征為水深較淺,無污染,有一定的流速,物種為謝氏異斑溪泥甲、艾孔龍虱、條紋水龜甲、黑葉端毛龍虱、細(xì)身溪泥甲sp.、岸長須甲、烏蘇里沼泥甲,符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)6、樣點(diǎn)7、樣點(diǎn)8和樣點(diǎn)9。
污染溪流型的生境為潔凈溪流流經(jīng)村莊下游或旅游區(qū),水體遭受了一定污染,其余生境與自然潔凈溪流型類似,物種為雙顯沼牙甲、條紋水龜甲、日本端毛龍虱、冥寬緣龍虱、謝氏異斑溪泥甲、黑葉端毛龍虱,符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)2、樣點(diǎn)3和樣點(diǎn)5。
人為干擾型的生境指水體生境因?yàn)槿斯すこ痰母缮孀兓^大,比如引黃入汾工程和堤壩等,物種為艾孔龍虱、雙顯沼牙甲與淺裂濱甲,符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)1,為引黃口,不排除其中水生甲蟲并非汾河源頭水域水生甲蟲的可能性。
本研究共采集到了水生甲蟲9科16屬共21種;在21種水生甲蟲中,細(xì)身溪泥甲sp.疑似為一新物種,而梭腹牙甲屬sp.分布極廣但數(shù)量極其稀少,所采得的2成蟲均為雌性,鑒定較為困難,仍需后續(xù)進(jìn)一步研究。
典范對應(yīng)分析(CCA:Canonical Correspondence Analysis)是一種非線性多元直接梯度分析方法,不同于以前的直接梯度分析,CCA可以結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子,包含的信息量大,結(jié)果直觀明顯,從而更好地反映群落與環(huán)境的關(guān)系[25]。
水生甲蟲和其生存環(huán)境息息相關(guān),二維排序圖(圖1)中的4個(gè)大類群也對應(yīng)了水生甲蟲的4種生存環(huán)境:高山草甸積水、高山深水火山湖泊、山間溪流與池塘:奧麗溝背甲與曲郡溝背甲只生活于高山草甸的積水中;愛端毛龍虱、端異毛龍虱、簡沼梭、窗格長泥甲、扶桑尖突小粒龍虱與暗斑沼梭只出現(xiàn)于水深較深的高山火山湖泊中;其余13種物種中,謝氏異斑溪泥甲只生活在潔凈的溪流中,而細(xì)身溪泥甲sp.對環(huán)境的要求更為苛刻,只生活在有植被蓋度較高的的潔凈溪流;艾孔龍虱的適應(yīng)能力和遷移能力較強(qiáng),在各種環(huán)境中均有存活;梭腹牙甲屬sp.極為稀少,但同時(shí)出現(xiàn)于高山草甸與高山火山湖泊,是其獨(dú)立位于圖1第2象限的主要原因。
圖1 樣點(diǎn)與環(huán)境因子的二維排序圖Fig.1 Two-dimensional sequence diagram of sample points and environmental factors
12個(gè)樣點(diǎn)中物種豐富度最高的為樣點(diǎn)8,該樣點(diǎn)水質(zhì)良好,植被蓋度高,適合多種溪流型水生甲蟲的生存,其物種多樣性指數(shù)也是最高的;樣點(diǎn)2雖然物種豐富度不及樣點(diǎn)8,但由于其在村落附近,有許多獨(dú)特的水生甲蟲,其物種多樣性僅次于樣點(diǎn)8;物種優(yōu)勢度樣點(diǎn)8的群落優(yōu)勢度最高,之后是樣點(diǎn)9和樣點(diǎn)1,這3個(gè)樣點(diǎn)的優(yōu)勢物種較為明顯,分別為謝氏異斑溪泥甲、謝氏異斑溪泥甲和艾孔龍虱;物種均勻度樣點(diǎn)12最高,這可能與其只水生甲蟲數(shù)量與種類較少的特殊情況有關(guān),樣點(diǎn)3、樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)5及樣點(diǎn)7生境相似,均為有機(jī)質(zhì)較少的溪流上游小溪,在采集過程中均只采集到的謝氏異斑溪泥甲一種水生甲蟲;在群落相似性上,樣點(diǎn)1為引黃灌溉出水口,樣點(diǎn)10為高山火山湖,樣點(diǎn)11為高山草甸積水,樣點(diǎn)12為流經(jīng)村落的河灘,這4個(gè)遠(yuǎn)點(diǎn)與其他樣點(diǎn)均差異較大,樣點(diǎn)2、8、9為有機(jī)質(zhì)較多,植被蓋度多的溪流中下游區(qū)域,因此類群較為相似,樣點(diǎn)3、4、5、7完全相同,且與樣點(diǎn)6較為相似,這幾個(gè)樣點(diǎn)均為有機(jī)質(zhì)較少,植被蓋度少的溪流上游。對樣點(diǎn)周邊的環(huán)境以及污染程度的研究表明,謝氏異斑溪泥甲與細(xì)身溪泥甲sp.只生活于水質(zhì)較為潔凈的溪流中,前者對水環(huán)境要求嚴(yán)格,而后者對水環(huán)境要求嚴(yán)格的同時(shí),還對水面的植被蓋度有著較高的要求;兩者都具有作為水質(zhì)快速監(jiān)測的環(huán)境指示生物的潛力。
21種水生甲蟲可分為高山草甸積水、高山深水湖泊和溪流3個(gè)生態(tài)分布型,3個(gè)生態(tài)分布型又可細(xì)分為5個(gè)不同環(huán)境,不同環(huán)境物種組成差異較為明顯。3個(gè)生態(tài)分布型分布的物種有:(1)高山草甸積水型:奧麗溝背甲、曲郡溝背甲、雙顯沼牙甲和梭腹牙甲4種;(2)高山深水湖泊型:愛端毛龍虱、端異毛龍虱、簡沼梭、窗格長泥甲、扶桑尖突小粒龍虱、暗斑沼梭和梭腹牙甲7種;(3)溪流型:艾孔龍虱、雙顯沼牙甲、淺裂濱甲、條紋水龜甲、日本端毛龍虱、冥寬緣龍虱、謝氏異斑溪泥甲、黑葉端毛龍虱、細(xì)身溪泥甲、岸長須甲、烏蘇里沼泥甲和突角溝背甲12種。梭腹牙甲同時(shí)分布于高山草甸積水與高山深水湖泊型生境,但數(shù)量極其稀少。謝氏異斑溪泥甲與細(xì)身溪泥甲對環(huán)境的要求較高,是作為環(huán)境指示生物的良好目標(biāo)物種。