汾河源頭水生甲蟲物種多樣性及其生態(tài)分布類型

宗彥平，彭云飛，曹天文，王菊平，賀潤平，張苗

（1.山西省管涔山國有林管理局，山西 寧武036700；2.山西昆蟲標(biāo)本館，山西 太原030031；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，山西 太原030031）

依據(jù)J?ch［1］的定義，將發(fā)育期的某個(gè)階段為水生習(xí)性的鞘翅目昆蟲稱為水生甲蟲，水生甲蟲是水生生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一個(gè)重要類群，其種類多樣，生境多變，習(xí)性多樣，一直是昆蟲分類學(xué)家以及生態(tài)學(xué)家們研究的重點(diǎn)。近年來，環(huán)境污染形勢日益嚴(yán)峻，針對環(huán)境污染尤其是水資源污染的監(jiān)測及快速反應(yīng)漸漸成為環(huán)境保護(hù)學(xué)和生態(tài)學(xué)的重要一環(huán)，而利用水體中的生物進(jìn)行水體水質(zhì)的快速監(jiān)測的技術(shù)在國內(nèi)外已日趨成熟［2～4］，水生甲蟲與環(huán)境因子，尤其是水環(huán)境因子關(guān)系密切，其種群分布及種類能較為準(zhǔn)確的反映出水體的污染程度，某些類群的水生甲蟲如溪泥甲科（Elmidae）、平 唇 水 龜 蟲 科（Hydraenidae）以及泥甲科（Dryopidae）等對其生境的變化極為敏感，且遷徙能力較弱，被認(rèn)為是環(huán)境監(jiān)測的理想指示生物［4］；而這一切的基礎(chǔ)就是水生甲蟲的分類學(xué)及多樣性研究。

汾河是山西省流域面積最大，河道最長水資源量最大的河流，是黃河的重要支流之一，被譽(yù)為三晉人民的“母親河”。汾河源頭地處晉西北南黃土高原，位于管涔山林區(qū)的核心區(qū)域，地理坐標(biāo)北緯38°56′，東經(jīng)111°50′～112°20′；汾河源頭區(qū)域隸屬于山西省管涔山國有林管理局，是山西省重要河流汾河的重要水源涵養(yǎng)地與發(fā)源地之一；該區(qū)域海拔較高，地形復(fù)雜，地貌類型主要有土石山區(qū)、黃土丘陵區(qū)和河川灘地3種；北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，特點(diǎn)為冷干，多大風(fēng)，四季分明，其中冬季漫長寒冷，無霜期短，晝夜溫差大，降雨量多集中在7、8月份，氣溫和降水均有明顯的垂直梯度分布［5］。汾河源頭蓄水量豐富，支流有北石河、鸞橋溝、大廟溝等十余條支流，以及100余處泉水；而湖泊多為高山湖泊，是我國除天山高山湖泊群、長白山高山湖泊群之外的又一高山湖泊群。對汾河源頭水生甲蟲的研究工作尚未有報(bào)道，而對整個(gè)山西省水生甲蟲的報(bào)道只有少數(shù)書籍粗略相關(guān)［6，7］。本項(xiàng)研究不僅能為汾河源頭地區(qū)乃至整個(gè)山西省的水生甲蟲研究增加新的內(nèi)容，也能為利用水生甲蟲進(jìn)行水環(huán)境快速監(jiān)測提供思路和理論支持。

1 材料和方法

1.1 水生甲蟲采集

選取不同的生境進(jìn)行樣點(diǎn)的設(shè)置，在圍繞中心點(diǎn)1采用“米”字線法，每次選“米”字對角線或直線確定樣點(diǎn)位置，使用昆蟲水網(wǎng)進(jìn)行水生甲蟲的采集，每個(gè)樣點(diǎn)選取3個(gè)樣方，每個(gè)樣方使用相同力度網(wǎng)采40次，重復(fù)3次［8］；同時(shí)記錄各樣方的環(huán)境因子（主要根據(jù)國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)［9～11］進(jìn)行環(huán)境因子的篩選）：海拔為海拔表實(shí)測所得，植被蓋度以水體上是否有植被遮蓋進(jìn)行估算，人為干擾類型以后期調(diào)查數(shù)據(jù)為主，具體數(shù)據(jù)見表1；采集到的水生甲蟲放入無水乙醇中殺死，浸泡，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。

表1 樣點(diǎn)原始環(huán)境因子數(shù)據(jù)Table 1 Original environmental factor data of sample points

1.2 水生甲蟲鑒定

將采集到的水生甲蟲進(jìn)行傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定并編號，部分標(biāo)本鑒定到屬；在汾河源頭共發(fā)現(xiàn)水生甲蟲21種，其中龍虱科昆蟲6種［12～14］，牙甲科昆蟲3種［15，16］，溝背甲科昆蟲3種［17］，平唇水龜科昆蟲2種［18，19］，溪泥甲科昆蟲2種［20］，沼梭科昆蟲2種［21］，泥甲科昆蟲1種［22］，小粒龍虱科昆蟲1種［23］，長泥甲科昆蟲1種［24］，具體數(shù)據(jù)見表2。

表2 水生甲蟲出現(xiàn)的頻度Table 2 Frequency of occurrence of aquatic beetles 單位：%

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

水生甲蟲的頻度采用開方法轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)，同時(shí)使用最大值法對環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理；應(yīng)用軟件Canoco5進(jìn)行典范對應(yīng)分析。

物種豐富度S：樣方中所有水生甲蟲種類數(shù)。

物種多樣性H’：使用香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算，公式為H’=-∑PilnPi，公式中Pi為樣方中第i物種的個(gè)體數(shù)與樣方總個(gè)體數(shù)的比值。

物種優(yōu)勢度D：使用辛普森多樣性指數(shù)計(jì)算，公式為D=1-∑Pi2。

物種均勻度J：使用Pielou均勻度指數(shù)計(jì)算，公式為J=H’/lnS。

群落相似性Cs：使用索雷森指數(shù)對群落物種組成進(jìn)行定性分析，計(jì)算公式Cs=2j/（a+b），式中Cs為不同類群水生甲蟲的相似性指數(shù)，J為2個(gè)樣點(diǎn)共有的類群數(shù)，a、b分別為樣點(diǎn)A與樣點(diǎn)B的類群數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群多樣性分析

12個(gè)樣點(diǎn)的多樣性數(shù)據(jù)如表3所示。

表3 樣點(diǎn)多樣性Table 3 Diversity of sample sites

12個(gè)樣點(diǎn)之間的群落相似性如表4所示。

表4 樣點(diǎn)群落相似性系數(shù)CsTable 4 Similarity of community of sample sites

物種豐富度方面，樣點(diǎn)9的物種最為豐富，樣點(diǎn)10和樣點(diǎn)2次之；物種多樣性指數(shù)與物種豐富度指數(shù)的排序大致相同；物種優(yōu)勢度方面，樣點(diǎn)8的群落優(yōu)勢度最高，之后是樣點(diǎn)9和樣點(diǎn)1；物種均勻度方面，樣點(diǎn)12最高，樣點(diǎn)1與樣點(diǎn)8次之；由于樣點(diǎn)3、樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)5及樣點(diǎn)7只采集到一種水生甲蟲，因此這4個(gè)樣點(diǎn)多樣性為0；群落相似性方面，樣點(diǎn)3、樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)5與樣點(diǎn)7完全一致，兩兩間Cs值為1，之后就是樣點(diǎn)8與樣點(diǎn)9，生境及物種較為相似，為0.7692。

2.2 水生甲蟲分布情況

樣點(diǎn)與環(huán)境因子的關(guān)系如圖2所示，其中樣點(diǎn)2、6、11在海拔軸附近，與海拔呈正相關(guān)，樣點(diǎn)7、8、9在蓋度軸附近，與蓋度呈正相關(guān)，樣點(diǎn)1、3、4、5、10、12在水深軸附近，與水深軸呈正相關(guān)。

環(huán)境因子的貢獻(xiàn)度如表5所示，水深的貢獻(xiàn)度為47.6%，可以認(rèn)為是水生甲蟲不同地區(qū)物種差異形成的主要原因。

表5 環(huán)境因子貢獻(xiàn)度Table 5 Contribution degree of environmental factors

2.3 生態(tài)分布類型

水生甲蟲種類與環(huán)境因子的二維排序圖如圖2所示，21水生甲蟲種水生甲蟲大致可以分為3個(gè)大類群：與海拔正相關(guān)類群，與水深正相關(guān)類群，與水深和海拔負(fù)相關(guān)類群。

圖2 水生甲蟲與環(huán)境因子的二維排序圖Fig.2 Two-dimensional sequence diagram of aquatic beetles and environmental factors

與樣點(diǎn)生境類型進(jìn)行結(jié)合分析后，把21種水生甲蟲分為3種生態(tài)分布類型：高山草甸積水型、高山湖泊型和溪流型，其中溪流型又分為自然潔凈溪流型、污染溪流型和人為干擾溪流型3種。

高山草甸積水型的生境為高山草甸積水，主要以高山霧氣凝結(jié)進(jìn)行水源的補(bǔ)充，特征為高海拔，水深較淺，物種為奧麗溝背甲、曲郡溝背甲、雙顯沼牙甲和梭腹牙甲，符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)11。高山深水湖泊型的生境為汾河源頭特有的高山深水火山湖泊，特征為高海拔，水深較深，物種為愛端毛龍虱、端異毛龍虱、簡沼梭、窗格長泥甲、扶桑尖突小粒龍虱、暗斑沼梭和梭腹牙甲，符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)10。

自然潔凈溪流型的生境是未經(jīng)污染及人為破壞的溪流與小河流，特征為水深較淺，無污染，有一定的流速，物種為謝氏異斑溪泥甲、艾孔龍虱、條紋水龜甲、黑葉端毛龍虱、細(xì)身溪泥甲sp.、岸長須甲、烏蘇里沼泥甲，符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)6、樣點(diǎn)7、樣點(diǎn)8和樣點(diǎn)9。

污染溪流型的生境為潔凈溪流流經(jīng)村莊下游或旅游區(qū)，水體遭受了一定污染，其余生境與自然潔凈溪流型類似，物種為雙顯沼牙甲、條紋水龜甲、日本端毛龍虱、冥寬緣龍虱、謝氏異斑溪泥甲、黑葉端毛龍虱，符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)2、樣點(diǎn)3和樣點(diǎn)5。

人為干擾型的生境指水體生境因?yàn)槿斯すこ痰母缮孀兓^大，比如引黃入汾工程和堤壩等，物種為艾孔龍虱、雙顯沼牙甲與淺裂濱甲，符合該類型的樣點(diǎn)為樣點(diǎn)1，為引黃口，不排除其中水生甲蟲并非汾河源頭水域水生甲蟲的可能性。

3 討論

本研究共采集到了水生甲蟲9科16屬共21種；在21種水生甲蟲中，細(xì)身溪泥甲sp.疑似為一新物種，而梭腹牙甲屬sp.分布極廣但數(shù)量極其稀少，所采得的2成蟲均為雌性，鑒定較為困難，仍需后續(xù)進(jìn)一步研究。

典范對應(yīng)分析（CCA：Canonical Correspondence Analysis）是一種非線性多元直接梯度分析方法，不同于以前的直接梯度分析，CCA可以結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子，包含的信息量大，結(jié)果直觀明顯，從而更好地反映群落與環(huán)境的關(guān)系［25］。

水生甲蟲和其生存環(huán)境息息相關(guān)，二維排序圖（圖1）中的4個(gè)大類群也對應(yīng)了水生甲蟲的4種生存環(huán)境：高山草甸積水、高山深水火山湖泊、山間溪流與池塘：奧麗溝背甲與曲郡溝背甲只生活于高山草甸的積水中；愛端毛龍虱、端異毛龍虱、簡沼梭、窗格長泥甲、扶桑尖突小粒龍虱與暗斑沼梭只出現(xiàn)于水深較深的高山火山湖泊中；其余13種物種中，謝氏異斑溪泥甲只生活在潔凈的溪流中，而細(xì)身溪泥甲sp.對環(huán)境的要求更為苛刻，只生活在有植被蓋度較高的的潔凈溪流；艾孔龍虱的適應(yīng)能力和遷移能力較強(qiáng)，在各種環(huán)境中均有存活；梭腹牙甲屬sp.極為稀少，但同時(shí)出現(xiàn)于高山草甸與高山火山湖泊，是其獨(dú)立位于圖1第2象限的主要原因。

圖1 樣點(diǎn)與環(huán)境因子的二維排序圖Fig.1 Two-dimensional sequence diagram of sample points and environmental factors

12個(gè)樣點(diǎn)中物種豐富度最高的為樣點(diǎn)8，該樣點(diǎn)水質(zhì)良好，植被蓋度高，適合多種溪流型水生甲蟲的生存，其物種多樣性指數(shù)也是最高的；樣點(diǎn)2雖然物種豐富度不及樣點(diǎn)8，但由于其在村落附近，有許多獨(dú)特的水生甲蟲，其物種多樣性僅次于樣點(diǎn)8；物種優(yōu)勢度樣點(diǎn)8的群落優(yōu)勢度最高，之后是樣點(diǎn)9和樣點(diǎn)1，這3個(gè)樣點(diǎn)的優(yōu)勢物種較為明顯，分別為謝氏異斑溪泥甲、謝氏異斑溪泥甲和艾孔龍虱；物種均勻度樣點(diǎn)12最高，這可能與其只水生甲蟲數(shù)量與種類較少的特殊情況有關(guān)，樣點(diǎn)3、樣點(diǎn)4、樣點(diǎn)5及樣點(diǎn)7生境相似，均為有機(jī)質(zhì)較少的溪流上游小溪，在采集過程中均只采集到的謝氏異斑溪泥甲一種水生甲蟲；在群落相似性上，樣點(diǎn)1為引黃灌溉出水口，樣點(diǎn)10為高山火山湖，樣點(diǎn)11為高山草甸積水，樣點(diǎn)12為流經(jīng)村落的河灘，這4個(gè)遠(yuǎn)點(diǎn)與其他樣點(diǎn)均差異較大，樣點(diǎn)2、8、9為有機(jī)質(zhì)較多，植被蓋度多的溪流中下游區(qū)域，因此類群較為相似，樣點(diǎn)3、4、5、7完全相同，且與樣點(diǎn)6較為相似，這幾個(gè)樣點(diǎn)均為有機(jī)質(zhì)較少，植被蓋度少的溪流上游。對樣點(diǎn)周邊的環(huán)境以及污染程度的研究表明，謝氏異斑溪泥甲與細(xì)身溪泥甲sp.只生活于水質(zhì)較為潔凈的溪流中，前者對水環(huán)境要求嚴(yán)格，而后者對水環(huán)境要求嚴(yán)格的同時(shí)，還對水面的植被蓋度有著較高的要求；兩者都具有作為水質(zhì)快速監(jiān)測的環(huán)境指示生物的潛力。

4 結(jié)論

21種水生甲蟲可分為高山草甸積水、高山深水湖泊和溪流3個(gè)生態(tài)分布型，3個(gè)生態(tài)分布型又可細(xì)分為5個(gè)不同環(huán)境，不同環(huán)境物種組成差異較為明顯。3個(gè)生態(tài)分布型分布的物種有：（1）高山草甸積水型：奧麗溝背甲、曲郡溝背甲、雙顯沼牙甲和梭腹牙甲4種；（2）高山深水湖泊型：愛端毛龍虱、端異毛龍虱、簡沼梭、窗格長泥甲、扶桑尖突小粒龍虱、暗斑沼梭和梭腹牙甲7種；（3）溪流型：艾孔龍虱、雙顯沼牙甲、淺裂濱甲、條紋水龜甲、日本端毛龍虱、冥寬緣龍虱、謝氏異斑溪泥甲、黑葉端毛龍虱、細(xì)身溪泥甲、岸長須甲、烏蘇里沼泥甲和突角溝背甲12種。梭腹牙甲同時(shí)分布于高山草甸積水與高山深水湖泊型生境，但數(shù)量極其稀少。謝氏異斑溪泥甲與細(xì)身溪泥甲對環(huán)境的要求較高，是作為環(huán)境指示生物的良好目標(biāo)物種。