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    添加亞油酸條件下不同劑量硝酸鈉對(duì)水牛瘤胃體外發(fā)酵脂肪酸組成及相關(guān)微生物數(shù)量的影響

    2021-09-22 08:56:22郭艷霞李孟偉唐振華彭麗娟彭開(kāi)屏謝芳謝華德楊承劍
    草業(yè)學(xué)報(bào) 2021年9期
    關(guān)鍵詞:硝酸鈉亞油酸氫化

    郭艷霞,李孟偉,唐振華,彭麗娟,彭開(kāi)屏,謝芳,謝華德,楊承劍

    (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廣西水牛研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西水牛遺傳繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西南寧530001)

    反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)環(huán)境是瘤胃正常發(fā)酵的重要保障,瘤胃內(nèi)復(fù)雜的微生物發(fā)酵系統(tǒng)共同作用,協(xié)助機(jī)體對(duì)纖維素、非蛋白氮等物質(zhì)的利用。此過(guò)程會(huì)以甲烷形式損失掉5%的飼料能量[1],另外,甲烷作為生物溫室氣體也會(huì)污染環(huán)境。很多研究者致力于抑制甲烷生成的研究,通過(guò)添加耗氫化合物是減少甲烷排放的主要方法之一[2]。硝酸鹽可作為耗氫化合物降低甲烷產(chǎn)量,并且作為非蛋白氮還可為瘤胃微生物提供氮源[3]。Huyen等[4]將硝酸鹽作為唯一非蛋白氮源添加到低蛋白質(zhì)飼糧中,并給動(dòng)物4周左右的適應(yīng)期,并未對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生毒害作用。Li等[5]在羔羊日糧中添加硝酸鈣,發(fā)現(xiàn)每千克增重甲烷排放量降低17.3%,每千克干物質(zhì)日糧甲烷排放量降低35.4%。然而,反芻動(dòng)物瘤胃微生物還原硝酸鹽的過(guò)程中產(chǎn)生一種中間產(chǎn)物亞硝酸鹽,若未經(jīng)硝酸鹽適應(yīng)的動(dòng)物突然攝入大量硝酸鹽會(huì)造成瘤胃內(nèi)亞硝酸鹽中毒,因此控制硝酸鹽的添加量和適應(yīng)性對(duì)于硝酸鹽在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用至關(guān)重要。

    亞油酸是指含18碳原子2個(gè)雙鍵的ω-6系多不飽和脂肪酸,在反芻動(dòng)物瘤胃微生物作用下,第一步cis-11雙鍵被異構(gòu)化為trans-12雙鍵,產(chǎn)生亞油酸的異構(gòu)體共軛亞油酸cis-9,trans-11CLA;第二步經(jīng)過(guò)微生物加氫作用,先被還原成反式油酸(t11-C18:1),再進(jìn)一步還原生成硬脂酸(C18:0)[6]。共軛亞油酸(conjugated linoleic acid,CLA)具有抗癌、減輕動(dòng)脈硬化、降低體脂、增強(qiáng)免疫力等作用[7],是維持機(jī)體細(xì)胞構(gòu)成所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),提高動(dòng)物產(chǎn)品CLA含量具有重要意義。亞油酸的氫化過(guò)程和甲烷生成過(guò)程均存在氫轉(zhuǎn)移,并且需要瘤胃微生物的作用,添加硝酸鹽對(duì)氫轉(zhuǎn)移過(guò)程和瘤胃微生物的影響的相關(guān)報(bào)道較少。因此,本試驗(yàn)旨在研究添加亞油酸條件下不同劑量硝酸鈉對(duì)水牛瘤胃體外發(fā)酵脂肪酸組成及相關(guān)微生物數(shù)量的影響。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及材料

    試驗(yàn)時(shí)間為2019年3-5月。選擇3頭體重約為(650±50)kg安裝永久性瘤胃瘺管的母水牛作為瘤胃液供體動(dòng)物。瘺管牛的飼糧水平參照廣西水牛研究所的日常飼料配方配制,精粗比40∶60,每天飼喂2次,自由飲水。在晨飼前采集3只瘺管牛的瘤胃內(nèi)容物,混合后經(jīng)2層紗布過(guò)濾2次至預(yù)熱處理過(guò)和提前通入CO2的收集瓶中,39℃下連續(xù)通入CO2。

    發(fā)酵底物豆粕、玉米(Zea mays)、象草(Elephantes herba)均采自廣西水牛研究所水牛場(chǎng),經(jīng)65℃烘干制成風(fēng)干樣后,粉碎過(guò)0.425 mm孔徑篩網(wǎng)用于體外發(fā)酵。硝酸鈉(分析純)購(gòu)于天津市百世化工有限公司;亞油酸標(biāo)準(zhǔn)品(純度≥99%)購(gòu)于美國(guó)Sigma公司;其他化學(xué)試劑均為分析純。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì),根據(jù)硝酸鈉添加量的不同分為4組,硝酸鈉的添加量分別為0(對(duì)照)、1、2、3 mg·mL-1,每組5個(gè)重復(fù),每組都添加0.25 mg·mL-1的亞油酸。

    1.3 培養(yǎng)方法

    采用體外批次培養(yǎng)法(重復(fù)試驗(yàn)2次,2次對(duì)照組產(chǎn)氣量相對(duì)偏差小于10%),體外發(fā)酵底物的精粗比為40∶60(風(fēng)干基礎(chǔ)),底物飼料分為精飼料(豆粕25%,玉米15%)和粗飼料(象草60%),其營(yíng)養(yǎng)成分見(jiàn)表1。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì),準(zhǔn)確稱取發(fā)酵底物300 mg象草粉,125 mg豆粕粉,75 mg玉米粉置入180 mL厭 氧 培養(yǎng)瓶中,分別添加不同劑量的硝酸鈉。人工瘤胃緩沖液的配制參照Menke等[8]的方法,持續(xù)通入CO2氣體,緩沖液由粉色變?yōu)闊o(wú)色。將乳化后的亞油酸液按相應(yīng)設(shè)定比例加入培養(yǎng)瓶中,人工瘤胃緩沖液和瘤胃液體積2∶1混合均勻,抽取60 mL混合液加入培養(yǎng)瓶中,然后用橡膠塞和鋁蓋密閉,整個(gè)過(guò)程通入CO2氣體保持厭氧環(huán)境,盡快完成。將培養(yǎng)瓶置于恒溫水浴搖床中,水浴溫度(39.0±0.5)℃,振蕩頻率50 r·min-1。

    表1 底物組成及營(yíng)養(yǎng)水平Table 1 Composition and nutrient levels of the substrate

    1.4 樣品采集及分析

    在培養(yǎng)3、6、9、12、24 h時(shí),分別測(cè)定發(fā)酵瓶的產(chǎn)氣量和甲烷產(chǎn)量。取一帶軟細(xì)短管的注射器針頭,與100 mL潤(rùn)滑的玻璃注射器連接,將針頭插入發(fā)酵瓶塞子,讀取注射器上的刻度并記錄數(shù)據(jù)。培養(yǎng)瓶?jī)舢a(chǎn)氣量(mL)=時(shí)間段產(chǎn)氣量(mL)-對(duì)應(yīng)時(shí)間段空白均產(chǎn)氣量(mL),24 h累積總產(chǎn)氣量即各時(shí)間段培養(yǎng)瓶?jī)舢a(chǎn)氣量之和。用注射器測(cè)完產(chǎn)氣量,旋轉(zhuǎn)管塞排出管內(nèi)氣體,然后用手動(dòng)進(jìn)樣針從發(fā)酵瓶抽取10 μL氣體測(cè)定甲烷含量,直接進(jìn)樣至氣相色譜儀(Agilent 7890A,美國(guó)安捷倫科技公司),色譜柱為HP-INNOWAX(19091N-133)毛細(xì)管柱,規(guī)格為30 m×0.25 mm×0.25 μm,參照胡偉蓮等[9]的測(cè)定方法,測(cè)定條件為:柱溫80℃;氣化室溫度100℃;檢測(cè)室溫度120℃;載氣為高純氮?dú)猓瑝毫?79.5 Pa,總流量46.2 mL·min-1,柱流量2.7 mL·min-1,分流比15∶1,吹掃流量3 mL·min-1,循環(huán)流量100 mL·min-1;氫氣流量40 mL·min-1,空氣流量400 mL·min-1。24 h累積甲烷產(chǎn)量即各時(shí)間段培養(yǎng)瓶甲烷實(shí)際產(chǎn)量之和。

    在培養(yǎng)24 h結(jié)束時(shí),終止發(fā)酵。收集培養(yǎng)液,分別測(cè)定pH、氨態(tài)氮(ammonia nitrogen,NH3-N)、微生物蛋白(microbial protein,MCP)、揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)、中長(zhǎng)鏈脂肪酸和微生物數(shù)量等指標(biāo)。用pH計(jì)(HANNA HI 8424,上海何亦儀器儀表有限公司)測(cè)定培養(yǎng)液pH值,測(cè)定前pH計(jì)先用緩沖液進(jìn)行校正;采用苯酚-次氯酸鈉比色法[10]測(cè)定NH3-N含量;采用考馬斯亮藍(lán)G250染色法測(cè)定MCP含量;參照Li等[11]的方法測(cè)定VFA含量;采用氣相色譜儀(Agilent 7890A,美國(guó)安捷倫科技公司)測(cè)定巴豆酸作內(nèi)標(biāo)物,色譜柱為HPINNOWAX(19091N-133)毛細(xì)管柱,自動(dòng)進(jìn)樣器(Agilent G4513A,美國(guó)安捷倫科技公司),測(cè)定條件:氣化室溫度200℃;檢測(cè)室溫度220℃;柱溫采用程序升溫:80℃持續(xù)1 min,以15℃·min-1升溫至170℃后維持1.5 min;載氣為高純N2,壓力100 kPa,總流量63.8 mL·min-1,柱流量1.19 mL·min-1,分流比50∶1,吹掃流量3 mL·min-1,循環(huán)流量30 mL·min-1;氫氣流量40 mL·min-1,空氣流量400 mL·min-1;進(jìn)樣量2.0 μL;采用氯仿/甲醇/BHT提取法測(cè)定瘤胃液中長(zhǎng)鏈脂肪酸;采用硫酸甲醇酯化法測(cè)定甲酯化;利用氣相色譜儀(Agilent 7890B,美國(guó)安捷倫科技公司)測(cè)定中長(zhǎng)鏈脂肪酸含量;參照Xu等[12]的方法,用毛細(xì)管氣相色譜-氫火焰離子化檢測(cè)器(GC-FID)和HP-88脂肪酸甲酯測(cè)定專用毛細(xì)管柱;用C17:0內(nèi)標(biāo)法檢測(cè)中長(zhǎng)鏈脂肪酸含量,測(cè)定條件:載氣為高純He,流量1.1 mL·min-1;氫氣流量40 mL·min-1;空氣流量450 mL·min-1,分流比20∶1,進(jìn)樣量1.0 μL。進(jìn)樣口溫度為250℃,F(xiàn)ID檢測(cè)器溫度為250℃;柱箱程序升溫:初始溫度為150℃,持續(xù)5 min,以2℃·min-1的速率升至175℃,持續(xù)15 min,再以7℃·min-1的速率升至200℃,持續(xù)20 min,最后以5℃·min-1的速率升至220℃,持續(xù)25 min;參照Denman等[13]的十六烷基三甲基溴化銨(cetyltrimethylammonium bromide,CTAB)法提取微生物總DNA,采用高通量實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀(LightCycler 480,美國(guó))測(cè)定微生物數(shù)量,具體參照Shingfield等[14]的方法。瘤胃液微生物的引物由上海生工生物工程公司合成,具體引物序列見(jiàn)表2。

    表2 Real-time PCR引物序列Table 2 Primers sequence of real-time PCR

    1.5 統(tǒng)計(jì)分析

    采用Excel軟件整理數(shù)據(jù),用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因子方差(One-way ANOVA)分析,Duncan法進(jìn)行多重比較,差異顯著性以P<0.05為判斷標(biāo)準(zhǔn),試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同劑量硝酸鈉對(duì)產(chǎn)氣參數(shù)及瘤胃體外發(fā)酵參數(shù)的影響

    與對(duì)照相比,添加硝酸鈉顯著降低了瘤胃培養(yǎng)液24 h累積總產(chǎn)氣量和總甲烷含量(P<0.05),并隨著硝酸鈉濃度的增加,甲烷含量顯著降低(P<0.05),1、2和3 mg·mL-1硝酸鈉處理,甲烷含量分別降低了68.62%、74.04%、77.31%。添加硝酸鈉培養(yǎng)液的pH值、NH3-N含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05),對(duì)MCP含量影響差異不顯著(P>0.05)。添加硝酸鈉的異丁酸濃度顯著低于對(duì)照組(P<0.05),1、2 mg·mL-1硝酸鈉組的異戊酸濃度顯著低于對(duì)照組和3 mg·mL-1硝酸鈉組(P<0.05),而添加硝酸鈉對(duì)其他VFA含量和乙酸/丙酸影響差異不顯著(P>0.05)(表3)。

    表3 體外發(fā)酵24 h后的累積總產(chǎn)氣量、總甲烷量、pH值、氨態(tài)氮、微生物蛋白和揮發(fā)性脂肪酸含量Table 3 The cumulative total gas production,total methane production,pH value,NH3-N,MCP and volatile fatty acid content after 24 h in vitro fermentation

    2.2 添加不同劑量硝酸鈉對(duì)瘤胃液中長(zhǎng)鏈脂肪酸組成的影響

    添加3 mg·mL-1硝酸鈉組C6:0含量顯著高于其他組(P<0.05);2、3 mg·mL-1硝酸鈉組C10:0含量顯著高于其他組(P<0.05);3 mg·mL-1硝酸鈉組t11-C18:1含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05);1 mg·mL-1硝酸鈉組C18:2cis-9,trans-11、C18:2trans-10,cis-12含量和UFA/SFA顯著高于其他組(P<0.05);3 mg·mL-1硝酸鈉組C19:0含量顯著高于其他組(P<0.05);3 mg·mL-1硝酸鈉組C21:0含量顯著低于對(duì)照組和2 mg·mL-1硝酸鈉組(P<0.05);1 mg·mL-1硝酸鈉組C20:5n3(EPA)含量顯著高于3 mg·mL-1硝酸鈉組(P<0.05);2 mg·mL-1硝酸鈉組C22:6n3(DHA)含量顯著高于其他組(P<0.05);2 mg·mL-1硝酸鈉組C22:1n9含量顯著低于對(duì)照組和3 mg·mL-1硝 酸 鈉 組(P<0.05);2、3 mg·mL-1硝 酸 鈉 組C22:2n6、PUFA、UFA含 量 顯 著 低 于 其 他 組(P<0.05)(表4)。

    表4 添加不同劑量硝酸鈉對(duì)體外發(fā)酵瘤胃液脂肪酸濃度的影響Table 4 Effect of adding sodium nitrate of different doses on fatty acid concentration of rumen fluid in vitro(μg·mL-1)

    2.3 添加不同劑量硝酸鈉對(duì)瘤胃微生物數(shù)量的影響

    1 mg·mL-1硝酸鈉組瘤胃液的總細(xì)菌、真菌、溶纖維丁酸弧菌、蛋白分解丁酸弧菌、非典型丁酸弧菌、亨氏丁酸弧菌數(shù)量顯著高于其他組(P<0.05);2、3 mg·mL-1硝酸鈉瘤胃液的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量顯著低于1 mg·mL-1硝酸鈉組(P<0.05);添加硝酸鈉瘤胃液的原蟲(chóng)數(shù)量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)(表5)。

    表5 添加不同劑量硝酸鈉對(duì)瘤胃微生物數(shù)量的影響Table 5 Effects of adding sodium nitrate of different doses on the number of rumen microorganisms(copies·mL-1)

    3 討論

    瘤胃微生物發(fā)酵碳水化合物所產(chǎn)生的乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸是反芻動(dòng)物能量的重要來(lái)源,其產(chǎn)量及比例可影響反芻動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和利用。硝酸鹽類物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的代謝途徑與尿素等非蛋白氮相似,可作為非蛋白氮為反芻動(dòng)物提供氮源。硝酸鹽在瘤胃中先被還原為亞硝酸鹽,亞硝酸鹽再進(jìn)一步被轉(zhuǎn)化為氨,此過(guò)程消耗氫氣,理論上可降低瘤胃甲烷生成量,并且氨和瘤胃中的有機(jī)酸作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能促進(jìn)瘤胃微生物菌體蛋白的合成。本試驗(yàn)中添加1、2、3 mg·mL-1硝酸鈉均顯著降低了甲烷產(chǎn)量,與Nguyen等[18]和Sar等[19]硝酸鹽抑制甲烷產(chǎn)生的結(jié)果一致,表明與甲烷菌CO2-H2的還原途徑相比,硝酸根離子較強(qiáng)的氧化性更有利于被氫氣還原。瘤胃液pH值和NH3-N含量顯著升高,TVFA含量沒(méi)有顯著變化,各培養(yǎng)液pH值(6.71~6.82)均處在正常范圍內(nèi)(5.6~7.5),而穩(wěn)定的pH值是瘤胃內(nèi)環(huán)境和飼料消化的關(guān)鍵。瘤胃液pH值主要受到TVFA含量和氨濃度的影響,Sar等[19]報(bào)道硝酸鹽的氨化作用提高了氨濃度,pH值隨之升高,本試驗(yàn)也驗(yàn)證了此觀點(diǎn)。Zhou等[20]研究發(fā)現(xiàn)添加硝酸鹽使丙酸濃度和TVFA含量顯著下降,乙丙酸比例卻隨之增加,而本試驗(yàn)結(jié)果與之不同,原因可能是硝酸鹽的添加量和試驗(yàn)動(dòng)物有所不同。硝酸鹽還原過(guò)程所需的氫原子同時(shí)來(lái)自甲烷和丙酸的生成過(guò)程[21],所以會(huì)存在氫原子競(jìng)爭(zhēng),硝酸鈉還原過(guò)程可能對(duì)甲烷和乙丙酸的利用具有選擇性,該推測(cè)有待驗(yàn)證。

    不飽和游離脂肪酸在瘤胃內(nèi)壽命很短暫,會(huì)被瘤胃微生物迅速加氫生成飽和產(chǎn)物,此為生物氫化過(guò)程。丁酸弧菌屬細(xì)菌在亞油酸氫化過(guò)程中起重要作用,有研究報(bào)道[22],亞油酸將c12-鍵異構(gòu)為t11-鍵生成共軛亞油酸C18:2cis-9,trans-11,再氫化成t11-C18:1,溶纖維丁酸弧菌在這兩個(gè)過(guò)程中起主要作用;而蛋白分解丁酸弧菌和亨氏丁酸弧菌可以實(shí)現(xiàn)t11-C18:1氫化為C18:0[23-24]。最后一步氫化過(guò)程比之前的步驟慢得多,造成了t11-C18:1在瘤胃中的累積。因此當(dāng)多種微生物共同作用時(shí),t11-C18:1氫化就成為限速步驟,它控制著整個(gè)生物氫化過(guò)程的速率。在本試驗(yàn)中添加硝酸鈉后t11-C18:1含量顯著升高,添加1 mg·mL-1硝酸鈉后瘤胃內(nèi)C18:2cis-9,trans-11、C18:2trans-10,cis-12、UFA/SFA和丁酸弧菌屬含量顯著升高,表明硝酸鈉作為耗氫化合物可以影響亞油酸氫化途徑,使t11-C18:1形成增多,促進(jìn)了CLA的增加,低劑量硝酸鈉利于丁酸弧菌的生長(zhǎng)和UFA/SFA的提高。這證明溶纖維丁酸弧菌有利于t11-C18:1和CLA的形成,而蛋白分解丁酸弧菌和亨氏丁酸弧菌對(duì)t11-C18:1氫化為C18:0的過(guò)程沒(méi)有影響。也有研究者[25]認(rèn)為丁酸弧菌不影響脂肪酸生物氫化反應(yīng)的進(jìn)行。有研究[26]報(bào)道在添加α-亞麻酸條件下,1 mg·mL-1硝酸鈉在抑制甲烷產(chǎn)生的同時(shí)能夠降低不飽和脂肪酸的生物氫化程度,提高CLA含量,本試驗(yàn)結(jié)果與之相類似。瘤胃微生物的組成、數(shù)量和生物氫化過(guò)程受到很多因素的影響,各個(gè)過(guò)程的氫轉(zhuǎn)移機(jī)制及相互關(guān)聯(lián)可做進(jìn)一步探究。

    硝酸鈉在瘤胃的還原途徑以異化還原為主,如果反芻動(dòng)物在短時(shí)間內(nèi)攝入大量硝酸鈉,轉(zhuǎn)化過(guò)程中如亞硝酸鈉含量不能被及時(shí)分解利用,超過(guò)了微生物將其轉(zhuǎn)化為氨的能力時(shí),就會(huì)對(duì)動(dòng)物機(jī)體造成毒害作用,所以必須嚴(yán)格控制使用劑量。有研究[27]表明硝酸鈉能降低甲烷產(chǎn)生的主要原因有兩個(gè):競(jìng)爭(zhēng)氫原子和對(duì)瘤胃產(chǎn)甲烷微生物的抑制。事實(shí)上,原蟲(chóng)也是除產(chǎn)甲烷菌以外產(chǎn)生甲烷的主要來(lái)源[28]。硝酸鹽通過(guò)還原產(chǎn)物亞硝酸鹽對(duì)包括原蟲(chóng)在內(nèi)的瘤胃微生物產(chǎn)生毒害作用,從而抑制原蟲(chóng)[29]。在本試驗(yàn)中添加硝酸鈉后甲烷產(chǎn)量和原蟲(chóng)數(shù)量顯著降低,產(chǎn)甲烷菌數(shù)量在添加2、3 mg·mL-1硝酸鈉水平下顯著降低,非典型丁酸弧菌和亨氏丁酸弧菌數(shù)量在3 mg·mL-1硝酸鈉水平下顯著降低,也證實(shí)了硝酸鈉可以通過(guò)抑制產(chǎn)甲烷微生物來(lái)降低甲烷產(chǎn)量,并且高劑量硝酸鈉可能對(duì)瘤胃微生物產(chǎn)生了不利影響。孫雨坤[30]從肉羊體外試驗(yàn)得出隨著硝酸鹽濃度的增加,原蟲(chóng)數(shù)量減少,甲烷濃度也隨之降低,本試驗(yàn)結(jié)果與之相似。添加1 mg·mL-1硝酸鈉后瘤胃總細(xì)菌、真菌及丁酸弧菌屬細(xì)菌數(shù)量顯著高于對(duì)照組,可以看出低劑量硝酸鈉可以促進(jìn)瘤胃大多微生物的增加。硝酸鹽有降低甲烷排放和抑制亞油酸氫化的潛力,但需要結(jié)合更多的體內(nèi)試驗(yàn)總結(jié)出硝酸鹽的適宜添加量。

    4 結(jié)論

    體外添加0.25 mg·mL-1亞油酸條件下,1~3 mg·mL-1硝酸鈉均能抑制水牛瘤胃甲烷產(chǎn)生,并不影響TVFA含量。并且1 mg·mL-1硝酸鈉能促進(jìn)亞油酸生成CLA,升高EPA含量和UFA/SFA,優(yōu)化脂肪酸組成,并能增加總細(xì)菌、真菌、丁酸弧菌等大多數(shù)瘤胃微生物的數(shù)量。

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