不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的格斗行為

徐韻苓，濮雪寅，徐中奇，黃 成，黃亞紅

( 南京大學 生命科學學院，江蘇 南京 210023 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)(俗稱小龍蝦)天性好斗，是典型的行為學模式動物[1]。對其的行為學研究較廣泛，國際上有涉及螯蝦社會行為[2-4]、格斗行為[5-6]、撫育行為[7]等方面的報道；而我國對其行為學的研究較少，主要集中在簡單的交配行為[8]、社會行為[9]和格斗行為[9]3個方面，也有少量研究著眼于克氏原螯蝦的撫育行為[10]和母性侵略行為[11]。

社會行為的研究焦點集中在建立社會等級序列上。等級序列的高低決定了螯蝦食物、配偶、隱蔽所等資源的選擇權(quán)和支配權(quán)[12-13]。克氏原螯蝦通過格斗建立等級序列；影響格斗行為的因素如體長、螯長等也影響螯蝦的社會等級。在一個固定的群體內(nèi)，已形成的等級序列相對比較穩(wěn)定，這其中有勝利者—失敗者效應(yīng)在起作用[14]。但這一效應(yīng)在克氏原螯蝦中持續(xù)的時間并不長，當群體中出現(xiàn)新的成員時很可能導致等級序列重新建立。

影響克氏原螯蝦格斗行為的一項重要因素是

螯蝦自身所處的狀態(tài)，包括性別、是否性成熟、是否抱卵[15]、螯蝦的空間大小以及是入侵者還是守衛(wèi)者等[16-17]。而筆者認為，螯蝦所處的飼養(yǎng)狀態(tài)對其格斗行為的影響也值得關(guān)注。不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的殘肢率、質(zhì)量增加率[18]、資源獲取能力與控制權(quán)[19]已有相關(guān)報道。在對日本鵪鶉[20]的研究中發(fā)現(xiàn)，不同飼養(yǎng)狀態(tài)會對其體質(zhì)量增加、性腺發(fā)育和攻擊行為造成一定影響。但目前尚未見關(guān)于不同飼養(yǎng)狀態(tài)對克氏原螯蝦格斗行為的影響研究。筆者以不同飼養(yǎng)狀態(tài)的性成熟克氏原螯蝦為對象，研究兩尾螯蝦相遇初期前15 min內(nèi)的格斗過程。克氏原螯蝦是理想的動物行為學模式動物，但對其行為學，尤其是格斗行為的研究尚處于起步階段。筆者從不同角度揭示獨居者格斗行為的動機表現(xiàn)，提出克氏原螯蝦格斗行為的又一影響因素，為其行為學研究積累觀察資料，以期在養(yǎng)殖中減少因螯蝦種內(nèi)格斗行為而造成的經(jīng)濟損失，提高生產(chǎn)效益。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗動物為來自江蘇省淡水水產(chǎn)研究所的成體克氏原螯蝦，體質(zhì)量(28±7) g。第1期試驗用螯蝦720尾，取其中80尾，雌雄各半，單養(yǎng)在底面半徑10 cm、高15 cm的碗狀容器中，為隔離組；余下640尾，雌雄各半，群養(yǎng)在160個29 cm×39 cm×15 cm的箱中，為非隔離組。穩(wěn)定性馴養(yǎng)15 d，隨機挑選隔離組螯蝦50尾和箱內(nèi)4尾存活的非隔離組螯蝦100箱參與試驗。飼養(yǎng)箱依次編號1～100。飼養(yǎng)箱中螯蝦的雌雄數(shù)量比例固定為2∶2。

第2期試驗用螯蝦300尾，取其中150尾，雌雄各半，單養(yǎng)在12 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，為隔離組；余下150尾，同性別兩兩配對，群養(yǎng)在24 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，為非隔離組。穩(wěn)定性馴養(yǎng)15 d，淘汰非隔離組中死亡個體，隨機挑選隔離組螯蝦72尾和非隔離組螯蝦36對參與試驗。

1.2 方法

第1期試驗：從1～100號飼養(yǎng)箱中各取出1尾螯蝦，將1～50號箱中取出的50尾非隔離組螯蝦隨機分配到51～100號箱；將隔離組的50尾螯蝦，隨機分配到1～50號箱中。即1～50號箱為“單—群”存活試驗組，51～100號箱為“群—群”存活試驗組。24 h后記錄每箱內(nèi)螯蝦的存活數(shù)。

第2期試驗：從隔離組和非隔離組中選擇螯蝦進行兩兩組內(nèi)配對(非隔離組螯蝦不與原同伴配對)。配對的兩尾螯蝦的體質(zhì)量和體長盡量接近，形成36對格斗試驗。格斗場為29 cm×39 cm×15 cm的箱，用型號MJSXJ02CM小米攝像頭錄像格斗過程，時長15 min(圖1)。觀看錄像并記錄螯蝦格斗的猶豫期時長、總格斗時長和格斗回合數(shù)，以總格斗時長和格斗回合數(shù)的比值作為格斗強度的衡量標準。

圖1 克氏原螯蝦格斗示意圖Fig.1 Video screenshot of fighting in red swamp crayfish P. clarkii

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)以SPSS 24.0進行分析。采用2×2列聯(lián)表卡方檢驗分析第1期試驗中螯蝦的存活情況；采用獨立樣本t檢驗分析第2期試驗中螯蝦的格斗行為。顯著水平為0.05。

2 結(jié) 果

2.1 單—群組和群—群組的存活情況

第1期試驗中螯蝦的存活及統(tǒng)計分析結(jié)果見

表1。單—群組螯蝦的死亡率極顯著高于群—群組(P<0.05)，表明環(huán)境中有隔離組螯蝦時，更容易發(fā)生死亡現(xiàn)象。由于難以對螯蝦進行無損傷標記，無法確定死者是入侵者還是原住者，所以僅統(tǒng)計總存活個體數(shù)。

表1 單—群組和群—群組存活×分組列聯(lián)表及卡方檢驗結(jié)果

2.2 不同飼養(yǎng)狀態(tài)克氏原螯蝦的格斗發(fā)生率

第2期試驗中，不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的格斗發(fā)生及統(tǒng)計分析結(jié)果見表2。隔離組螯蝦的格斗發(fā)生率顯著高于非隔離組(P<0.05)。隔離環(huán)境下的螯蝦兩兩相遇，比非隔離環(huán)境的螯蝦之間更易發(fā)生格斗。

表2 不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的格斗發(fā)生情況×分組列聯(lián)表及卡方檢驗結(jié)果Tab.2 The occurrence of fighting × group contingency table and chi-square test results in the red swamp crawfish P. clarkii under different feeding patterns

其中，隔離組雌螯蝦的格斗發(fā)生率顯著高于非隔離組雌螯蝦(P<0.05)，隔離組雄螯蝦的格斗發(fā)生率顯著高于非隔離組雄螯蝦(P<0.05)。螯蝦性別對不同飼養(yǎng)狀態(tài)下的格斗發(fā)生率不起主要影響作用。

2.3 不同飼養(yǎng)狀態(tài)克氏原螯蝦的格斗行為

第2期試驗中不同飼養(yǎng)狀態(tài)螯蝦的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗結(jié)果(整體)見表3。整體來看，隔離組螯蝦的猶豫期時長顯著短于非隔離組(P<0.05)，格斗回合數(shù)、格斗總時長和格斗強度顯著大于非隔離組(P<0.05)，即隔離狀態(tài)下飼養(yǎng)的螯蝦格斗欲望更強，格斗強度更高。

表3 不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗結(jié)果(整體)Tab.3 Fighting related parameters and test results of the red swamp crayfish P. clarkii in different feeding patterns (overall)

其中，隔離組雌蝦的猶豫期時長顯著短于非隔離組雌蝦(P<0.05)，格斗回合數(shù)、格斗總時長和格斗強度顯著大于非隔離組雌蝦(P<0.05)；隔離組雄蝦的猶豫期時長顯著短于非隔離組雄蝦(P<0.05)，格斗回合數(shù)、格斗總時長和格斗強度顯著大于非隔離組雄蝦(P<0.05)。螯蝦性別對不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的格斗行為不起主要影響作用。

第2期試驗中，不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦(剔除未發(fā)生格斗組)的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗結(jié)果見表4。剔除未發(fā)生格斗組的數(shù)據(jù)后，不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的猶豫期時長、格斗回合數(shù)、格斗總時長和格斗強度均差異不顯著(P>0.05)，表明隔離狀態(tài)不影響螯蝦格斗能力。

表4 不同飼養(yǎng)狀態(tài)下克氏原螯蝦的格斗相關(guān)參數(shù)及檢驗結(jié)果(剔除未發(fā)生格斗組)Tab.4 Fighting related parameters and test results of the red swamp crayfish P. clarkii in different feeding patterns(removal of no fighting group)

其中，隔離組雌螯蝦與非隔離組雌螯蝦的猶豫期時長、格斗回合數(shù)、格斗總時長和格斗強度均差異不顯著(P>0.05)；隔離組雄螯蝦與非隔離組雄螯蝦的猶豫期時長、格斗回合數(shù)、格斗總時長和格斗強度差異均不顯著(P>0.05)。螯蝦性別對不同飼養(yǎng)狀態(tài)下螯蝦的格斗能力不起主要影響作用。

3 討 論

3.1 隔離狀態(tài)對于克氏原螯蝦生存的影響

大多數(shù)動物為競爭資源(食物、配偶、空間等)而爭斗，尤見于群居動物[21-22]。競爭通常伴隨格斗，為了得到食物、領(lǐng)地以及配偶等資源，動物常常會與自己的同類或異類發(fā)生沖突，以至訴諸武力，甚至不惜殺死對方[23]。有研究表明，以前的失敗者在遇到以前的贏家時表現(xiàn)出低攻擊性(低“信心”)，但可能對缺乏經(jīng)驗的個體有攻擊性[24-25]。Figler等[7]研究發(fā)現(xiàn)，雄性克氏原螯蝦原住者與不同性別及生長階段的入侵者之間的格斗猶豫期、格斗時長及格斗勝負情況存在差異，但并未考慮到入侵螯蝦之前的飼養(yǎng)狀態(tài)。本試驗結(jié)果顯示，單—群組的存

活率顯著低于群—群組(P<0.05)。這可能是單養(yǎng)組的螯蝦長期處于隔離環(huán)境中，領(lǐng)域之內(nèi)無其他螯蝦，缺乏社會以及戰(zhàn)斗經(jīng)驗，不善于規(guī)避格斗，也易受到原有群體的排斥與打擊。本試驗中，單—群組的死亡個體數(shù)為61尾，超過試驗觀察箱的總數(shù)50尾，即在將隔離個體投入群體中時，有些觀察箱死亡數(shù)超過了1尾，其中有9箱死亡2尾，2箱死亡3尾，37箱死亡1尾，另有2箱無死亡。死亡情況既有可能均為入侵者殺死了原住者，也可能是入侵者本身。因未能對單養(yǎng)螯蝦進行無損傷標記，故不能確定死亡的是單養(yǎng)入侵者還是群體原住者。王陳路等[10]在有關(guān)克氏原螯蝦勝利者—失敗者效應(yīng)的穩(wěn)定性研究中認為，在螯蝦群體中的勝利者效應(yīng)不穩(wěn)定。本試驗中的入侵者進入原有群體中，會導致社會等級的重新建立，引發(fā)激烈的爭斗：如果來自隔離飼養(yǎng)的、好戰(zhàn)的外來者本身強大，則有可能征服其入侵的領(lǐng)域，原住者被其持續(xù)攻擊，導致不止一尾原住者的死亡；或者是原有群體中的優(yōu)勢者會不甘落敗對入侵者發(fā)起了進攻，導致入侵者死亡。

3.2 飼養(yǎng)狀態(tài)對克氏原螯蝦格斗發(fā)生率的影響

與許多其他動物一樣，十足目甲殼動物也存在競爭行為，從而增強它們與同種動物爭奪資源的能力[26]。有研究表明，7 d的隔離飼養(yǎng)就能夠消除由群體飼養(yǎng)而產(chǎn)生的克氏原螯蝦等級序列及社會經(jīng)驗[25]。筆者觀察到克氏原螯蝦高舉大螯并打開大螯相互攻擊[27]，認為其發(fā)生了格斗行為。由于體型大小會對克氏原螯蝦的格斗能力產(chǎn)生決定性影響[28]，故筆者選取同樣體型及性別的螯蝦進行配對格斗。結(jié)果表明，隔離組與非隔離組之間的格斗發(fā)生率存在顯著差異(P<0.05)，即隔離組螯蝦的戰(zhàn)斗欲望顯著強于非隔離組。這是因為當兩尾螯蝦長期生存于同一社會環(huán)境時，必然會建立等級秩序。螯蝦選擇在無特征環(huán)境中進行戰(zhàn)斗，形成優(yōu)勢等級制度，并決定了未來獲得一種新興資源的機會，從而為社會地位較高的動物帶來更大的利益[13]。由于試驗時選擇隨機分配，則兩組之間的優(yōu)勢者相遇的概率為1/4，其余情況下格斗發(fā)生情況較少。有研究表明，當缺乏隱蔽所或洞穴時，優(yōu)勢的螯蝦參與侵略性行為，而次優(yōu)的螯蝦表現(xiàn)出順服的行為；優(yōu)勢螯蝦通過短暫、低強度的相互作用強化對次優(yōu)個體的地位，優(yōu)勢螯蝦炫耀或逼近次優(yōu)個體，而后者表現(xiàn)出馴服的姿態(tài)或反復后退[29]。

3.3 飼養(yǎng)狀態(tài)對克氏原螯蝦格斗行為的影響

將全部的樣本數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示，隔離組的格斗回合數(shù)、格斗總時長和格斗強度均顯著大于非隔離組(P<0.05)，猶豫期顯著小于非隔離組(P<0.05)。表明隔離組的螯蝦整體更加好斗，格斗回合數(shù)更加頻繁，格斗強度也顯著強于非隔離組。在斗魚(Bettasplendens)的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，之前的社會經(jīng)驗會對其種內(nèi)競爭產(chǎn)生影響，順從行為對攻擊行為有抑制作用[30]。但除去未發(fā)生格斗的樣本后，對兩組的格斗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)各項指標均未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。說明單就格斗行為本身而言，發(fā)生格斗的33對隔離組螯蝦與13對非隔離組螯蝦格斗的行為模式并沒有區(qū)別。這可能是由于這13對非隔離組螯蝦中多數(shù)是優(yōu)勢者，每對強強相遇個體間均表現(xiàn)出較強的攻擊性；而33對隔離者與隔離者之間互不相識，先前沒有社會地位的優(yōu)劣之分，即不存在勝利者—失敗者效應(yīng)，個體間也表現(xiàn)出較強的攻擊性，故兩組螯蝦格斗行為的各項指標差異不顯著，格斗的行為模式相似。一般認為，淡水螯蝦的格斗行為具有固定模式，是一種儀式化的行為[31]，陳翔宇等[32]在不同鹽度環(huán)境對克氏原螯蝦的格斗行為影響的研究中同樣得到了類似結(jié)論。

4 結(jié) 論

隔離狀態(tài)飼養(yǎng)的克氏原螯蝦戰(zhàn)斗欲望更強、更加好斗，在其進入新群體后易引發(fā)更為激烈的格斗，導致群體存活率下降；但不同飼養(yǎng)狀態(tài)對克氏原螯蝦格斗行為的模式無影響。