氣候因子與大氣CO2濃度變化對德令哈祁連圓柏生長與水分利用效率的貢獻

楊桃，宋苗，王曉鋒

(1.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，沙漠與沙漠化重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

自18世紀后期的工業(yè)革命開始，隨著現(xiàn)代工業(yè)的發(fā)展和人類活動的逐步加劇，溫室氣體如二氧化碳、甲烷等在大氣中的濃度持續(xù)增加，使得全球變暖現(xiàn)象越發(fā)明顯[1-2].IPCC(intergovernmental panel on climate change)第五次報告指出，21世紀氣候的變暖是毋庸置疑的，自工業(yè)革命以來，全球絕大部分地區(qū)都經(jīng)歷了地表增暖的過程.1951年至2012 年，全球地表平均氣溫升高速率為 0.12 ℃/10a[1]，有研究表明，1750年以來，由于人類活動的影響，排放進大氣中的溫室氣體濃度(CO2,CH4,N2O等)已經(jīng)達到過去80萬年來的最高水平，其中CO2濃度增加了41%[2].對于降水而言，全球降水資料的準確性相對溫度的準確性降低，但依然指出，1901年來，北半球中緯度陸地區(qū)域平均降水量有所增加，但增加幅度存在明顯區(qū)域差異[3].多年來，氣候變化已對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了一定的影響.有研究表明，由升溫導(dǎo)致的干旱脅迫加劇是引起樹木死亡的重要原因[4-5]，此外，氣候變化也可影響林線的變動[6-7]和植被物候的變化[8-9].

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的重要組成部分，存儲著整個陸地生態(tài)系統(tǒng)45%的碳[10].CO2作為綠色植物光合作用的底物，可以被植被吸收并最終將其轉(zhuǎn)化為有機物，從而參與到生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中.近些年，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)是否得益于急劇升高的二氧化碳濃度的問題已成為焦點，其中基于控制實驗的研究可在葉片和冠層尺度上研究CO2肥化效應(yīng)的機理[11-12]，然而控制實驗的樣本數(shù)量一般有限，且監(jiān)測時限較短，僅有幾年或者十幾年，無法在更長時間尺度上探討植被生長對CO2的響應(yīng)情況.因此，有必要尋求新的方法來解決上述問題.

樹輪代用資料對于重建過去溫度、降水、生物量變化等非常有效[13-15].近些年利用樹輪寬度和穩(wěn)定碳同位素年表揭示樹木徑向生長對CO2濃度升高和氣候變化的響應(yīng)研究可彌補控制實驗時間序列長度上的不足.Van der Sleen等[16]利用熱帶森林的樹輪穩(wěn)定碳同位素年表發(fā)現(xiàn)該地區(qū)過去150 a間，由于大氣二氧化碳濃度的上升，樹木長期水分利用效率增長了30%～35%，但樹木徑向生長并未表現(xiàn)出加速生長的趨勢.然而，有研究發(fā)現(xiàn)，在青藏高原東部的四川省境內(nèi)，20世紀之后樹木的加速生長及森林的擴張主要是在CO2濃度升高和氣候變暖的協(xié)同作用下產(chǎn)生的[17].因此，為了更全面地理解樹木生長與氣候變化和大氣CO2濃度升高之間的關(guān)系，在不同區(qū)域開展此類研究工作有重要意義.

我國西北干旱地區(qū)，由于地處內(nèi)陸腹地，降水量偏少，導(dǎo)致植被多樣性簡單，生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，祁連圓柏作為該地區(qū)最重要的建群種，對防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源和維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定至關(guān)重要，同時也對氣候變化和人類活動的響應(yīng)較為敏感[14,18].然而，前期研究很少考慮到樹木徑向生長對大氣CO2濃度的響應(yīng).基于此，本研究以青海德令哈的祁連圓柏為研究對象，建立了樹輪斷面積指數(shù)序列(basal area index,BAI)和穩(wěn)定碳同位素年表，計算了該地區(qū)過去百年的iWUE變化歷史，定量分析了氣候因子和大氣CO2濃度對水分利用效率和樹木徑向生長的貢獻，揭示了祁連圓柏生長的限制因子，在一定程度上可為該地區(qū)未來人工林的因地選育和森林經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于柴達木盆地東北緣德令哈地區(qū)的宗務(wù)隆山(N 37°27′，E 97°47′)(圖1)，屬于祁連山脈中段支脈，山地、高山和山間盆地相間分布；日均溫低，日較差大；土壤貧瘠，腐殖質(zhì)含量低；山地垂直帶譜簡單，森林呈狹窄的條帶狀分布.德令哈氣象站的監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，1956～2014年間，該地區(qū)年平均氣溫為3.8 ℃，年平均降水量為170 mm，主要集中在5～9月；月平均最高溫出現(xiàn)在7月，為16.75 ℃，月平均最低氣溫出現(xiàn)在1月，為-11.4 ℃.

1.2 樹輪樣本采集

本研究采樣樹種選擇該地區(qū)的優(yōu)勢種祁連圓柏(JuniperusprzewalskiiKom)，采樣地點海拔3 750～4 000 m，坡度20°～50°.采樣時選取生長健康、樹齡較大的樣樹，使用口徑為5.15 mm的生長錐沿與樹高1.2 m左右平行和垂直山坡的兩個方向分別鉆取兩根樹芯，并進行封存、標記、編號.在宗務(wù)隆山瑪尼圖地區(qū)共計采集樣樹208棵，之后將樣芯帶回實驗室，按照樹輪樣本處理的流程先進行晾干，隨后將樣芯固定在樣品槽上，用砂紙進行打磨至年輪界限清晰可見.然后利用LINTAB 6樹輪寬度測量儀對每個樣芯進行寬度測量(精度0.01 mm)，并利用TSAPwin軟件進行交叉定年，最后用COFECHA程序?qū)Χ杲Y(jié)果進行檢查，確保定年結(jié)果準確無誤.

1.3 斷面積指數(shù)計算

當(dāng)樹輪寬度保持穩(wěn)定或呈現(xiàn)變窄的趨勢時，木材體積可能持續(xù)增加，說明樹輪寬度可能并未完全消除由于樹木老齡化導(dǎo)致的生長下降趨勢[19].為了更好地消除這種下降趨勢，同時保留氣候因素對樹木生長的影響信號，本研究將樹輪寬度轉(zhuǎn)化為斷面積指數(shù)進行分析.為了盡量減少誤差，我們選取了63棵帶有髓心的樹輪樣本寬度計算BAI，先計算每個樣芯的BAI值，隨后平均為區(qū)域BAI序列(圖2).基于本研究的目的和樹輪穩(wěn)定碳同位素序列的長度，選取的研究時段為1890～2010年.斷面積指數(shù)計算公式[20]：

(1)

式中：Rn和Rn-1分別代表在第n年和n-1年到髓心的距離.

1.4 樹輪穩(wěn)定碳同位素年表建立

在所有樣芯準確定年的基礎(chǔ)上，選取6棵(表 1)輪寬清晰、無斷裂、無污染的樣本用于樹輪穩(wěn)定同位素測量，詳細操作流程按照Wieloch等[21]文獻中所述進行.首先對樣品進行逐年剝離，利用特質(zhì)單面刀片或手術(shù)刀剝離并切碎木材，剝離時需在LINTAB測試平臺的物鏡顯微鏡下進行；其次則為α-纖維素提取，該過程較為復(fù)雜，主要是利用化學(xué)試劑，如NaOH、NaClO2、鹽酸等逐步對木材樣本進行處理，從而得到α-纖維素；再次，用超聲波儀對提取的α-纖維素進行進一步的均質(zhì)化處理，然后在冷凍干燥機中凍干；最后進行同位素測定，測定時采用ONLINE分析測試系統(tǒng)，即高溫轉(zhuǎn)換元素分析儀和Finnigan MAT-253氣體穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測定13C/12C比率，分析誤差小于0.15‰.德令哈樹輪穩(wěn)定碳同位素年表時段為1890～2010年，1951年之前為3 a分辨率，之后為年分辨率.

表1 德令哈地區(qū)樹輪穩(wěn)定碳同位素樣本信息

1.5 氣象資料收集

本研究所用的氣象資料來自于國家氣象信息中心(http://data.cma.cn/site/index.html)，選取距離采樣點最近的德令哈氣象站1956～2010年的月值氣候數(shù)據(jù)資料，包括平均溫度、降水量、平均相對濕度，并利用得到的溫度和相對濕度數(shù)據(jù)計算飽和水汽壓差(VPD)[22].此外，選用標準化降水蒸散指數(shù)(SPEI,standardized precipitation-evapotranspiration index)格點數(shù)據(jù)(SPEIbase v.2.4 [Dataset],2016,http://hdl.handle.net/10261/128892)來代表本研究區(qū)干旱狀況.

1.6 水分利用效率計算

植物在光合作用過程中，優(yōu)先會攝入較輕的12C，較重的13C則會產(chǎn)生分餾，結(jié)果導(dǎo)致植物光合產(chǎn)物中的13C/12C比率低于大氣中的比率.Farquhar等[23]研究發(fā)現(xiàn)C3植物葉片中穩(wěn)定碳同位素分餾值(Δ)可通過下面的公式計算：

(2)

同時，C3植物體內(nèi)碳同位素分餾還可以用下面的公式表示：

Δ13C=a+(b-a)Ci/Ca

(3)

式中：δ13Ca和δ13Cp分別代表大氣中13CO2和樹輪δ13C(圖3).a表示擴散分餾系數(shù)(4.4‰)，b表示羧化分餾系數(shù)(27‰)，Ci為葉片內(nèi)部的CO2濃度，Ca為葉片外部CO2濃度，即大氣CO2濃度(圖3).結(jié)合公式(2)和(3)，可計算出葉片內(nèi)外CO2比值(Ci/Ca)，最后祁連圓柏長期水分利用效率可通過以下公式得到：

(4)

1.7 消除氣候因素對水分利用效率的影響

為了去除氣候信號對水分利用效率的影響，首先要將氣候信號從葉片內(nèi)CO2濃度中分離[24]，具體做法為先將Ci與氣候因子做逐月相關(guān)分析，找到相關(guān)性最顯著的月份之后，對氣候因子(溫度、降水、VPD)做主成分分析，得到的第一主成分即為氣候因子目標(PCT,optimum climatic target).然后利用經(jīng)驗公式Ci+τ×(Ca-280)，通過τ取值的改變(τ∈[-1,2]，步長0.004)，得到若干條模擬的葉片內(nèi)二氧化碳濃度序列(Ci-climate)[24].當(dāng)模擬的Ci-climate序列對PCT的方差解釋量最高同時二者的殘差序列斜率最小時，此時的模擬序列被認為是最優(yōu)的，即代表由氣候因子引起的葉片內(nèi)二氧化碳濃度變化，二者之差則為由CO2濃度導(dǎo)致的Ci變化，最后通過公式(4)可得到由CO2濃度升高導(dǎo)致的水分利用效率變化部分(cciWUE).

1.8 共性分析

共性分析(commonality analysis)是基于解釋變量和響應(yīng)變量之間的多元線性關(guān)系，計算解釋變量對響應(yīng)變量解釋方差的模型[25]，可由R語言“yhat”包中的commonalityCoefficients函數(shù)實現(xiàn).本研究中計算了溫度、降水、SPEI和CO2對在1956～2010年間水分利用效率和BAI的貢獻，該貢獻既包括各解釋變量對響應(yīng)變量的單獨解釋量，又包含解釋變量對因變量產(chǎn)生的交互效應(yīng)，即共同解釋量.

2 結(jié)果與分析

2.1 樹木生長與樹輪穩(wěn)定碳同位素年表的變化

從BAI的長期變化來看，德令哈地區(qū)的樹木徑向生長在近100 a有明顯上升趨勢，尤其是1950年之后上升趨勢顯著(圖2).1890～2010年間，BAI平均值為2.95 cm2/a，變化范圍為0.76～6.06 cm2/a.從圖3可以看出，樹輪δ13C年表在1950年之前相對平穩(wěn)，之后呈現(xiàn)顯著的下降趨勢，德令哈祁連圓柏樹輪δ13C在1890～2010年平均值為-19.5‰，變化范圍為-20.97%～-17.99‰(圖3-A).與碳同位素年表相反，大氣二氧化碳濃度變化則是1950年之后表現(xiàn)出顯著的上升趨勢(圖3-B).

圖2 德令哈地區(qū)BAI序列及樣本量分布Figure 2 The BAI series and sample size of Delingha region

圖3 樹輪穩(wěn)定碳同位素年表及大氣13CO2(A)和二氧化碳濃度(B)在1890～2010年間的變化Figure 3 Tree-ring δ13C chronology,atmospheric 13CO2 (A) and CO2 (B) during the period 1890～2010

2.2 Ci、iWUE和BAI 對氣候因子的響應(yīng)

氣候監(jiān)測資料表明，1957～2010年間，德令哈地區(qū)年平均溫度顯著上升，上升速率為0.46 ℃/10年，不僅如此，年平均降水量也表現(xiàn)出顯著的增加趨勢，增長速率為2.24 mm/a，但相對濕度卻呈顯著下降趨勢，下降速率為0.067%/a(圖4).

相關(guān)分析顯示，葉片內(nèi)CO2濃度(Ci)與溫度和飽和水汽壓差(VPD)在絕大多數(shù)月份上都表現(xiàn)出了正相關(guān)關(guān)系(圖5-A)，相關(guān)性顯著的月份集中在上年10月至當(dāng)年4月及當(dāng)年8～10月.相關(guān)性最高的月份為上年12月，Ci與溫度和VPD的相關(guān)系數(shù)分別為0.63和0.59和(P<0.05).月份組合之后的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)上年8月至當(dāng)年5月氣候因子與Ci之間的響應(yīng)是最佳的.Ci與降水在絕大多數(shù)月份也表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，且顯著性月份主要發(fā)生在當(dāng)年1～3月和生長季，相關(guān)性最強的月份為當(dāng)年7月(r=0.52,P<0.05)(圖5-A).iWUE與溫度、VPD、降水和SPEI在所有月份都呈正相關(guān)關(guān)系，與相對濕度負相關(guān)，生長季前期的溫度和飽和水汽壓差對iWUE的響應(yīng)比較敏感，相關(guān)系數(shù)均超過0.6(圖5-B)，降水與iWUE的相關(guān)性較弱，當(dāng)年7月、9月降水與iWUE相關(guān)性分別為0.41和0.39，SPEI與iWUE最高的月份發(fā)生在當(dāng)年8月，相關(guān)系數(shù)為0.49(P<0.05).月份組合后發(fā)現(xiàn)上年10月至當(dāng)年9月氣候因子與水分利用效率的相關(guān)性是最強的(圖5-B).樹木徑向生長(BAI)與上年10月至當(dāng)年3月的溫度正相關(guān)，在生長季期間，BAI對當(dāng)年5、6月降水(r=0.47,P<0.05)和相對濕度(r=0.4,P<0.05)的響應(yīng)均呈顯著正相關(guān)，而與6月的溫度顯著負相關(guān)，6～8月的平均SPEI與樹木徑向生長的相關(guān)性最高，達到0.64(P<0.05，圖5-C).

圖4 德令哈氣象站溫度、降水及相對濕度的年內(nèi)(A)和年際變化(B～D)Figure 4 The intra-annual (A) and annual variations (B-D) of temperature,precipitation and relative humidity of Delingha meteorological station

“*”表示相關(guān)性達到95%顯著性水平.The coefficients significant at the 95% confidence level are displayed with “*”.圖5 1957～2010葉片內(nèi)CO2濃度(Ci)、水分利用效率(iWUE)和斷面積指數(shù)(BAI)與各月份及其組合之間的相關(guān)分析Figure 5 Correlation analysis between tree-ring estimated Ci ,iWUE,BAI and climate variables and monthly combination from 1957 to 2010

2.3 Ci與iWUE的長期變化特征

1890～2010年間，大氣CO2濃度升高了約70 ppmv(圖3-B)，由樹輪穩(wěn)定碳同位素計算的葉片內(nèi)CO2濃度在相同時段內(nèi)也呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，最大值超過140 ppmv(圖6-A)，提高了30 ppmv，增長率為29%(圖7-A).由氣候因子影響的葉片內(nèi)二氧化碳濃度變化序列(Ci-climate,τ=0.7時)對Ci的解釋方差最高，達到72%(圖6-B).德令哈地區(qū)iWUE也有明顯升高趨勢，尤其是1950年之后，在1890～1915年間，iWUE平均值為133.70 μmol/mol，相對最初時段(1890～1915)增加了30 μmol/mol，增長率為30%(圖7-B～C).由圖7可以看出，CO2濃度升高導(dǎo)致的水分利用效率變化部分也表現(xiàn)出逐步上升趨勢，cciWUE的增長率為43%.

A：樹輪δ13C計算的Ci與經(jīng)驗公式計算的葉片內(nèi)二氧化碳濃度序列(Ci-climate)變化，陰影為τ由[-1,2]為變化區(qū)間計算的Ci-climate；B：Ci-climate對氣候因子目標(PCT)的方差解釋量及其殘差序列斜率變化；C：Ci-climate與PCT對比.A：Tree-ring estimated Ci and the intercellular CO2 concentration series (Ci-climate),which was calculated by empirical equation； B：The grey area indicates all calculated Ci-climate time series when changing τ from -1 to 2；C：Ci-climate expalins the variance in instrumental target (PCT) and changes of the absolute residual trend；Comparision between Ci-climate and PCT.圖6 由經(jīng)驗公式Ci+τ×(Ca-280)計算的氣候因子引起的葉片內(nèi)二氧化碳濃度變化Figure 6 Changes in intercellular CO2 concentration caused by climate factor calculated by the empirical formula Ci+τ×(Ca-280)

灰色陰影代表iWUE標準差.Grey shading area indicates iWUE standard deviation.圖7 1890～2010年水分利用效率變化(A,B)及其與葉片內(nèi)二氧化碳濃度(C)變化率Figure 7 The variations of iWUE and percent change of iWUE (A,B) and Ci (C) from 1890～2010

2.4 氣候因子和CO2對iWUE和BAI的貢獻

共性分析模型計算了1956～2010年溫度、降水、SPEI和CO2對iWUE的貢獻.結(jié)果顯示，所選因子對 iWUE的總方差解釋量達到88.6%，CO2對iWUE的方差解釋量占據(jù)絕對優(yōu)勢，其單獨貢獻量為16.0%，氣候因子對iWUE的單獨貢獻量相對較少(圖8)，表明德令哈地區(qū)祁連圓柏水分利用效率在1950年之后的加速上升趨勢與大氣CO2濃度的急劇升高有密切關(guān)系.共性分析結(jié)果還發(fā)現(xiàn)溫度與CO2之間的交互效應(yīng)對iWUE的共同解釋量達到49.7%(圖8)，說明二者的協(xié)同作用對于iWUE的變化也產(chǎn)生了較強的影響.雖然溫度的升高在一定程度上與大氣CO2濃度的上升有關(guān)，但并非是嚴格相關(guān)的關(guān)系，這也是共性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)溫度對iWUE的單獨解釋量不明顯的原因.同樣地，通過共性分析計算氣候因子和CO2對樹木徑向生長的貢獻之后，發(fā)現(xiàn)所有影響因子對BAI的總體方差解釋量達到51.1%，其中降水量和SPEI對BAI的單獨方差貢獻量占14.7%，而大氣CO2的單獨貢獻量非常小(圖8)，另外降水和SPEI之間的交互效應(yīng)對BAI的共同解釋量達到17.1%，說明在近50年，樹木生長的年際波動與降水和SPEI的變化關(guān)系緊密.

圖8 溫度、降水、SPEI和CO2分別對iWUE和BAI在1956～2010年間的貢獻率Figure 8 The contribution of temperature,precipitation,SPEI and CO2 in explaining the variance of iWUE and BAI for 1956～2010 by using commonality analysis

從圖9可以看出，干旱指數(shù)與樹木徑向生長之間的正向關(guān)系非常顯著，1951～2010年間二者的相關(guān)系數(shù)為0.61(P<0.05).基于此結(jié)果，本研究計算了每年高于和低于平均生長量40%的樹木所占比例，發(fā)現(xiàn)樹木徑向生長在長期趨勢上與干旱脅迫的協(xié)同變化也比較一致，尤其是在極端濕潤或者干旱的年份，超過50%的樹木則會表現(xiàn)出明顯的高生長量或者低生長量(圖9-B).

3 討論

3.1 氣候因子對樹木生長過程的影響

樹木生長的同時可記錄影響其生長的環(huán)境要素信息[26].由相關(guān)分析結(jié)果可知，生長季前期的溫度與祁連圓柏徑向生長顯著正相關(guān)，說明這個時期溫度的升高有利于樹木的生長.德令哈地區(qū)冬季的平均溫度在-10 ℃左右，祁連圓柏處于生長休眠期，來年溫度逐漸升高時，開始逐漸恢復(fù)其生理活動，此時較高的溫度將有利于祁連圓柏生理活動的順利進行，同時有利于存儲在樹木體內(nèi)物質(zhì)與能量的利用.Yang等[27]在青藏高原東北部利用樹輪寬度和樹輪生理生態(tài)模型的研究發(fā)現(xiàn)，溫度的升高可導(dǎo)致樹木生長季開始時間顯著提前.進入生長季之后，我們發(fā)現(xiàn)祁連圓柏徑向生長與6月份溫度顯著負相關(guān)，而與5、6月份的降水顯著正相關(guān).對于祁連圓柏而言，早材形成時期溫度的升高導(dǎo)致潛在蒸散發(fā)增強，不利于樹木生長，而此時較多的降水有利于緩解樹木對水分的需求.有研究發(fā)現(xiàn)，在我國西北干旱半干旱區(qū)，祁連圓柏平均細胞生長速率快速增加時段主要發(fā)生在5、6月份，且其生長量主要由平均細胞生長速率控制，在祁連圓柏形成層活動期間，降水起著至關(guān)重要的作用[28].另外，我們的研究還發(fā)現(xiàn)，生長季期間祁連圓柏徑向生長與干旱指數(shù)始終保持顯著正相關(guān)，說明隨著溫度的逐漸升高，當(dāng)降水量不足時，干旱狀況成為限制祁連圓柏徑向生長的主要氣候因子，這與前期研究結(jié)果是一致的[14,29].

圖9 德令哈地區(qū)祁連圓柏BAI序列和SPEI對比及樹木生長量變化(A)及0值以上柱狀圖代表高生長量樹木比例，以下代表低生長量(B)Figure 9 Comparison between BAI and SPEI for Qilian juniper in Delingha and the changes in tree growth(A)，Bars above zero indicate an increase tree growth,while below zero indicate decrease in tree growth(B)

3.2 祁連圓柏水分利用效率變化原因

iWUE是指單位水量通過植物葉片蒸騰耗散時所能同化的光合產(chǎn)物[30].前期研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度和氣候因子是影響iWUE變化的兩種重要因素[24,31].在外界環(huán)境條件適宜的情況下，植被葉片的氣孔充分張開，隨著大氣中CO2濃度的增加，進入葉片內(nèi)部的CO2濃度也會隨之增加，從而提高植被光合速率，進而使得其水分利用效率升高[32].在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)祁連圓柏葉片內(nèi)CO2濃度明顯升高，且iWUE也增長了約30%，cciWUE的增長率為43%(圖7)，說明大氣二氧化碳濃度的升高對于iWUE的升高有一定促進作用.CO2濃度的升高使得植被iWUE增加的結(jié)論已被大多數(shù)研究證實[16,33-34].然而，在干旱半干旱區(qū)，氣孔因素也是限制iWUE變化的另一重要因子，當(dāng)植被處于輕度或者中度水分脅迫時，為了減少水分喪失，氣孔開度減小，使iWUE升高[35].由相關(guān)分析結(jié)果來看，祁連圓柏iWUE與干旱指數(shù)在絕大多數(shù)月份上都呈顯著相關(guān)關(guān)系，說明在德令哈地區(qū)，干旱脅迫對iWUE具有重要影響.王文志[31]發(fā)現(xiàn)祁連圓柏在干旱時期的iWUE高于濕潤時期，主要原因是由于干旱時期氣孔導(dǎo)度降低，植物蒸騰作用減弱，植物體內(nèi)參與有機物合成的水分增加，水分利用效率增加.

3.3 祁連圓柏生長與水分利用效率的關(guān)系

共性分析結(jié)果表明，iWUE主要受到二氧化碳和溫度的影響，而BAI則受到降水和干旱狀況的控制，二者本身記錄的環(huán)境影響因子就有差異，因此單純利用簡單的線性相關(guān)關(guān)系來分析iWUE對樹木徑向生長的影響是不準確的，這很可能是導(dǎo)致CO2肥化效應(yīng)研究結(jié)果產(chǎn)生區(qū)域差異的一個原因.另一方面，光合作用作為樹木生長過程中最重要的生理活動之一，大氣二氧化碳濃度的上升會使得植被光合速率提高，這一點在許多研究中均有發(fā)現(xiàn)[12,36].然而，這部分由于光合速率提高而增加的碳水化合物可能并未被分配進樹干中.祁連圓柏作為我國西北干旱半干旱地區(qū)特有的耐寒、耐旱的喬木樹種，由于該區(qū)域降水較少，樹木為了能夠汲取更多的水分以滿足自身生長的需要，則會形成較為發(fā)達的根部系統(tǒng)，以便吸收更深層的地下水[37].因此，祁連圓柏光合速率提高產(chǎn)生的碳水化合物可能會更多的用于根部的生長.相反的，如果這種干旱狀況得以有效緩解，那么更多的碳水化合物將會被分配到植被的莖干和枝葉中.

4 結(jié)論

德令哈地區(qū)的祁連圓柏水分利用效率在20世紀有明顯增加的趨勢，與1890～1915年相比，水分利用效率增加了30 μmol/mol，增長率為30%.通過定量計算發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度對水分利用效率的單獨貢獻量最大，為16%，氣候因子對其的貢獻量均較小.表明大氣CO2濃度的加速上升促進了祁連圓柏iWUE的升高.另外，研究還發(fā)現(xiàn)，祁連圓柏徑向生長也呈現(xiàn)顯著升高的趨勢，共性分析結(jié)果顯示BAI主要受到降水和SPEI的影響.且圓柏徑向生長在不同時段都與干旱指數(shù)呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，尤其是近幾十年，隨著德令哈地區(qū)的逐漸變濕，祁連圓柏徑向生長趨勢也顯著增加，說明干旱狀況的緩解有利于促進樹木生長.