唐 都,鄧永強(qiáng),李 健,譚 雄
(四川省陽平種牛場,四川 洪雅 620360)
次級性狀是指除主要生產(chǎn)性狀(產(chǎn)奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等)外的那些對生產(chǎn)效益沒有直接影響的性狀。有學(xué)者將其按作用分為四類:繁殖性狀、體型性狀、健康性狀和生產(chǎn)效率性狀[1]。因次級性狀與生產(chǎn)性狀間,次級性狀相互間的關(guān)系較為復(fù)雜,既有拮抗作用又有協(xié)同作用[2],且對生產(chǎn)效益存在間接影響,所以經(jīng)常將其納入育種規(guī)劃,以便制定育種規(guī)劃更科學(xué)均衡。本文主要通過分析已有文獻(xiàn)資料討論次級性狀在育種規(guī)劃中的重要性。
在育種中,牛只的很多性狀都是有經(jīng)濟(jì)意義的,但從育種學(xué)上考慮,隨著目標(biāo)性狀數(shù)量的增加,每個性狀的遺傳進(jìn)展會降低,且育種統(tǒng)計(jì)的計(jì)算量會呈指數(shù)級上升。因此育種規(guī)劃中只能選擇一定數(shù)量的目標(biāo)性狀,這就需要對不同性狀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值進(jìn)行比較。為更加定量化確定不同性狀的價(jià)值,常對各目標(biāo)性狀進(jìn)行適當(dāng)?shù)慕?jīng)濟(jì)加權(quán)后得到綜合育種值。多數(shù)國家在牛的育種工作中根據(jù)不同的育種需求制定了不同的綜合選擇指數(shù)。雖然不同選擇指數(shù)只匹配各國特定的牛群體系及生產(chǎn)要素,互相比較意義不大,但分析各國綜合選擇指數(shù)中次級性狀的相對重要性占比,可以得出各國在牛只育種中對部分次級性狀的重視程度及其變化規(guī)律。
在西門塔爾牛發(fā)展較好的歐洲等地,在育種中選擇的主要依據(jù)都是基于經(jīng)濟(jì)效益的綜合選擇指數(shù)和外貌體型評定。根據(jù)對2001 年和2006年歐洲7 國西門塔爾牛選擇指數(shù)結(jié)構(gòu)的分析,在綜合選擇指數(shù)中各目標(biāo)性狀分為乳用性狀、肉用性狀、體型性狀和功能性性狀四大類[3]。其中功能性性狀包含使用年限、繁殖力、產(chǎn)犢難易度、體細(xì)胞數(shù)、泌乳速度等[4],均為次級性狀。德國2001年西門塔爾牛選擇指數(shù)結(jié)構(gòu)中,乳用性狀占42%、肉用性狀占21%、功能性性狀占37%,而到了2006 年該三類性狀占比變?yōu)?8%、16%、46%,乳用、肉用性狀占比下降,功能性性狀占比明顯上升。同樣根據(jù)2014 年動物科學(xué)國際研討會上發(fā)表的研究成果,瑞士、法國、奧地利、斯洛文尼亞等在西門塔爾牛育種規(guī)劃中都把重點(diǎn)放在了功能性性狀上,并特別強(qiáng)調(diào)了延長使用壽命和生產(chǎn)年限的問題,這些國家的功能性性狀和體型外貌評分的相對重要性之和分別占總綜合選擇指數(shù)的50%、49%、46%和45%。
在占全世界登記西門塔爾??倲?shù)50%的歐洲,各國紛紛降低乳用性狀的權(quán)重,提高功能性性狀的權(quán)重已成為一個大的發(fā)展趨勢。這反映出牛群選育規(guī)劃已開始重視非直接的經(jīng)濟(jì)性狀即次級性狀的發(fā)展現(xiàn)狀[3]。細(xì)化到具體的部分次級性狀,比如牛奶收購加工企業(yè)將健康性狀中的體細(xì)胞數(shù)作為衡量牛奶質(zhì)量的一項(xiàng)指標(biāo);奧地利于2010 年將全生命周期產(chǎn)奶量列為乳肉兼用型西門塔爾牛的繁育目標(biāo)之一;在體型性狀方面,針對中國西門塔爾?,F(xiàn)有育種目標(biāo)進(jìn)行的線性體型評分轉(zhuǎn)換正在實(shí)踐中進(jìn)一步檢驗(yàn)[5]等。
牛只的主生產(chǎn)性狀(產(chǎn)奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等)近年來隨著育種水平的提高在不斷增加。據(jù)研究統(tǒng)計(jì),2014年歐洲大多數(shù)國家第3 胎次西門塔爾牛的產(chǎn)奶量均在7 000 kg 以上。但遺傳學(xué)理論認(rèn)為,產(chǎn)奶量的遺傳進(jìn)展在一定時(shí)期會因?yàn)槠溥z傳變異的減小或與產(chǎn)奶量相關(guān)的各性狀間負(fù)遺傳相關(guān)性的增強(qiáng)而達(dá)到極限[6]。當(dāng)面對牛只主生產(chǎn)性能的提升空間越來越小的時(shí)候,增加牛只的使用壽命、增強(qiáng)體質(zhì)和提高繁殖力等節(jié)約畜群更新成本、勞動成本和醫(yī)藥成本的重要性將逐漸凸顯,由此產(chǎn)生的針對相應(yīng)次級性狀的選育也將在育種規(guī)劃中占據(jù)越來越重要的地位。
另一方面研究顯示,在西門塔爾牛育種規(guī)劃中對綜合選擇指數(shù)的應(yīng)用比單一性狀的選擇更實(shí)用,可以更快地提高西門塔爾牛的生產(chǎn)水平,加快群體遺傳進(jìn)展,提高經(jīng)濟(jì)效益[7]。相較于單一的乳用或肉用品種的性狀選擇而言,乳肉兼用型西門塔爾牛在選育中綜合考慮多個性狀的經(jīng)濟(jì)效益更高。這進(jìn)一步增加了次級性狀被列入育種綜合選擇指數(shù)的必要性。
目前,制約次級性狀在選育工作中應(yīng)用的不利因素主要包括兩個方面:一是次級性狀的遺傳力普遍較低,受環(huán)境因素影響很大,對其進(jìn)行直接選擇不能獲得明顯的遺傳進(jìn)展;二是次級性狀與生產(chǎn)性狀間及次級性狀相互間的關(guān)系較為復(fù)雜,既有拮抗作用又有協(xié)同作用,對一個次級性狀的選擇可能影響其他的性狀。對于第一點(diǎn)不利因素,現(xiàn)階段的解決方法是找到次級性狀的指示性狀,希望通過指示性狀間接選擇需要的次級性狀,或者模仿線性體型評分,將部分次級性狀進(jìn)行線性評定。對第二點(diǎn)不利因素的主要解決方式是根據(jù)實(shí)際需求分階段確定優(yōu)先選擇的次級性狀,達(dá)到最終較好的選擇效果。目前,我國育種者對牛次級性狀的研究較少,且主要針對奶牛,對兼用型牛尤其是中國西門搭爾牛的研究就更少。相信隨著人們對次級性狀研究的深入,必將為西門塔爾牛育種工作帶來新的突破。