增溫對(duì)玉米莖稈生長(zhǎng)發(fā)育、抗倒性和產(chǎn)量的影響

劉東堯，閆振華，陳藝博，楊琴，賈緒存，李鴻萍，董朋飛，王群

增溫對(duì)玉米莖稈生長(zhǎng)發(fā)育、抗倒性和產(chǎn)量的影響

劉東堯，閆振華，陳藝博，楊琴，賈緒存，李鴻萍，董朋飛，王群

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450002）

【】隨著全球氣候變化，溫度升高對(duì)玉米生產(chǎn)系統(tǒng)的影響越來越復(fù)雜，而玉米抗倒性在現(xiàn)在和未來玉米全程機(jī)械化生產(chǎn)系統(tǒng)中的重要性尤為突出。研究全生育期溫度增加對(duì)玉米莖稈生長(zhǎng)發(fā)育及抗倒的力學(xué)特性的影響，為應(yīng)對(duì)未來氣候變化下玉米適應(yīng)性栽培途徑提供理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。以鄭單958（ZD958）和先玉335（XY335）為材料，通過智能溫室控制方法，設(shè)置3個(gè)溫度梯度，分別為CK、CK+2℃、CK+4℃，研究了全生育期增溫對(duì)玉米莖稈生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)發(fā)育、抗倒力學(xué)特性和產(chǎn)量的影響。隨著溫度增加，玉米株高、穗位高、第三節(jié)間長(zhǎng)度、穗上節(jié)間長(zhǎng)和穗下節(jié)間長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照，CK+2℃處理的株高、穗位高、第三節(jié)間長(zhǎng)度、穗上節(jié)間長(zhǎng)度和穗下節(jié)間長(zhǎng)度比CK平均增加10.80%、37.29%、16.87%、17.11%和17.78%，CK+4℃處理則比CK分別增加20.82%、54.17%、37.11%、28.48%和35.84%。溫度增加顯著增加了玉米穗位系數(shù)和莖粗系數(shù)，CK+4℃處理比CK+2℃處理和CK的莖粗系數(shù)平均增加15.92%和58.99%。增溫使玉米莖稈維管束數(shù)目和面積顯著減少，CK+4℃、CK+2℃處理的第三節(jié)間的莖稈中央維管束數(shù)目比CK平均減少42.39%、22.59%，維管束總面積比CK分別降低40.33%、28.68%，增溫對(duì)中央維管束數(shù)目和面積的影響大于邊緣維管束。隨溫度增加，玉米莖稈抗推力、穿刺強(qiáng)度和破碎強(qiáng)度顯著降低，CK+4℃和CK+2℃處理比CK平均降低50.75%和43.75%（莖稈抗推力）、25.41%和29.59%（穿刺強(qiáng)度）、22.41%和23.58%（破碎強(qiáng)度）。莖稈抗推力與株高、穗位高和地上部第三節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗、截面慣性矩、邊緣維管束數(shù)目、面積、中心維管束數(shù)目、面積呈極顯著正相關(guān)。2個(gè)品種對(duì)全生育期增溫響應(yīng)不同。隨溫度增加，熱敏感型品種XY335的株高、穗位高、第三節(jié)間長(zhǎng)度、穗位系數(shù)和莖粗系數(shù)增幅顯著大于ZD958；ZD958的邊緣和中心單個(gè)維管束面積減少，而XY335維管束面積呈增加趨勢(shì)，且ZD958維管束數(shù)目和邊緣維管束總面積的降幅小于XY335；XY335莖稈抗推力降幅顯著大于ZD958，且XY335穿刺強(qiáng)度和破碎強(qiáng)度最大值出現(xiàn)在吐絲后25 d，之后下降，而ZD958在成熟期。ZD958穿刺強(qiáng)度和破碎強(qiáng)度與株高、穗位高、地上部第三節(jié)間長(zhǎng)均呈顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗顯著正相關(guān)，XY335穿刺強(qiáng)度與株高呈顯著負(fù)相關(guān)，破碎強(qiáng)度則與其他指標(biāo)相關(guān)但不顯著。溫度增加促進(jìn)了玉米莖稈生長(zhǎng)發(fā)育，改變了莖稈內(nèi)部結(jié)構(gòu)，使莖稈抗推力下降，倒伏風(fēng)險(xiǎn)顯著增大，且溫度越高倒伏風(fēng)險(xiǎn)越大；不同品種莖稈生長(zhǎng)特性和倒伏能力對(duì)增溫響應(yīng)存在明顯差異。

增溫；玉米；節(jié)間長(zhǎng)度；莖稈維管束；莖稈力學(xué)特性；抗倒性

0 引言

【研究意義】玉米是重要的糧食、飼料、工業(yè)原料作物，在我國是第一大糧食作物，在保障國家糧食安全和國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有重要地位[1]。隨著全球氣候變暖，1906—2005年全球地表平均氣溫升高了0.74℃，且近50年的線性增溫速率達(dá)0.13℃·(10a)-1。溫度升高不僅成為全球氣候變化的必然趨勢(shì)，而且對(duì)作物生產(chǎn)系統(tǒng)，如莖葉生長(zhǎng)、雌雄發(fā)育、產(chǎn)量形成等產(chǎn)生了諸多影響[2-3]，尤其是對(duì)玉米莖稈生長(zhǎng)特性及抗倒性的影響，直接影響著玉米機(jī)械收獲和玉米全程機(jī)械化進(jìn)程的推進(jìn)[4-6]。在我國每年因玉米倒伏、倒折造成的產(chǎn)量損失平均為5%—25%，個(gè)別年份甚至更高[5-7]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】大量研究表明，高溫條件下幼苗高度顯著高于常溫對(duì)照，但主根長(zhǎng)度、根冠比和單株質(zhì)量均逐漸降低。溫度升高促進(jìn)了籽粒萌發(fā)，顯著提高玉米種苗轉(zhuǎn)化過程中淀粉酶的活性，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)[8-9]，而灌漿前期高溫顯著加快了玉米強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒的前期灌漿速率，降低了籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性，從而降低淀粉含量。但當(dāng)花期高溫形成脅迫時(shí)，玉米行粒數(shù)、穗粒數(shù)、干物質(zhì)重及產(chǎn)量顯著降低[10-11]。溫度升高不僅影響玉米苗期和籽粒灌漿，也影響莖稈生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，玉米播種后30 d內(nèi)，隨著積溫、日均溫和日最低溫的增加，株高顯著增加，且積溫、日均溫與株高顯著正相關(guān)[12]；Pickett等[13]研究發(fā)現(xiàn)，玉米抗倒性與株高、穗位高、基部節(jié)間長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)，與莖粗、節(jié)間粗度、莖壁厚度及莖稈的截面慣性矩高度正相關(guān)，截面慣性矩越小，莖稈抗倒伏能力越差[14]；隨著莖稈維管束密度增加和維管束面積的減小，莖稈抗推力降低，倒伏率增加，抗倒性下降，同時(shí)莖稈倒伏率與中央大維管束平均面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[15]，且大維管束面積對(duì)玉米倒伏影響遠(yuǎn)大于小維管束面積[16]，而莖稈中的小維管束的數(shù)目對(duì)莖稈穩(wěn)定性也起主要作用[17]，因此莖稈結(jié)構(gòu)和力學(xué)特性指標(biāo)常常作為判斷莖稈抗倒性的重要指標(biāo)[14,18-19]。莖稈抗倒性不僅與莖稈結(jié)構(gòu)和自身力學(xué)特性有關(guān)，亦受外界因素（風(fēng)力、降雨）和管理措施影響[20-22]，風(fēng)力增大，倒伏率增加；長(zhǎng)期降雨或淹水，使玉米莖基部變細(xì)，穿刺強(qiáng)度降低，倒伏率升高，抗倒性下降；寡照使玉米莖基變細(xì)、節(jié)間縮短、直徑變小，莖稈穿刺強(qiáng)度降低，倒伏率增加[23-24]；種植密度過大亦導(dǎo)致莖稈變細(xì)，質(zhì)量變差，倒伏率大大增加[25]；玉米割苗可顯著降低玉米株高，縮短基部第三節(jié)間長(zhǎng)度，增加莖粗，增強(qiáng)抗倒性，且隨著割苗時(shí)間延后，節(jié)間縮短和基部加粗的幅度變大，但同時(shí)減產(chǎn)幅度也越大[26-27]。隨著全球氣候變暖，專家預(yù)測(cè)21世紀(jì)末地表溫度將增加1—3.5℃[28-29]，增溫也必將對(duì)植物組織結(jié)構(gòu)及其生產(chǎn)系統(tǒng)產(chǎn)生明顯影響[30-31]。2015年《巴黎協(xié)定》和2018年IPCC會(huì)議上，專家提出植物生態(tài)系統(tǒng)氣溫升高的臨界點(diǎn)是增加2℃，當(dāng)氣溫增加超過2℃，將對(duì)全球多個(gè)方面尤其是植物生態(tài)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重、甚至是毀滅性影響，因此專家提出到21世紀(jì)末全球平均氣溫增加幅度將控制在2℃以內(nèi)[32-33]。【本研究切入點(diǎn)】全球溫度升高已成為未來氣候變化的主要趨勢(shì)之一，前人雖做過大量關(guān)于高溫及高溫脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育、器官建成、生理特性以及籽粒建成和灌漿的影響，但大多數(shù)高溫限于階段性高溫，如苗期或花期高溫，而全生育期的增溫關(guān)注較少，尤其關(guān)于全生育期溫度增加對(duì)玉米莖稈生長(zhǎng)發(fā)育、莖稈結(jié)構(gòu)及抗倒性的影響研究更少。【擬解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)通過模擬未來氣候增溫，研究了玉米全生育期增溫條件下玉米莖稈生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)特征和抗倒特性變化，以期為未來溫度變化下增強(qiáng)玉米抗倒性、適應(yīng)玉米機(jī)械化收獲和適應(yīng)性栽培途徑提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2019年在河南省駐馬店市西平縣二郎鄉(xiāng)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)西平試驗(yàn)基地（33°19′48″N，114°01′01″E）進(jìn)行，該區(qū)地處黃淮海平原南部，年平均氣溫15.8℃，年平均降雨量910 mm，無霜期221 d，以小麥玉米一年兩熟為主。本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理，分別為CK（對(duì)照），CK+2℃（全生育期溫度比對(duì)照增加2℃），CK+4℃（全生育期溫度比對(duì)照增加4℃）；采用人工半控制氣候室，自動(dòng)控制系統(tǒng)進(jìn)行溫度精確控制。試驗(yàn)材料為對(duì)溫度反應(yīng)不同的2個(gè)品種，分別為鄭單958（ZD958，熱鈍感型）和先玉335（XY335，熱敏感型），種植密度63 000株/hm2，小區(qū)面積45 m2，3次重復(fù)。供試土壤為砂姜黑土，土壤物理機(jī)械組成為物理性砂粒18.6%、物理性粉粒42.2%、物理性黏粒39.2%，0—20 cm土層土壤養(yǎng)分為有機(jī)質(zhì)含量12.39 g·kg-1、全氮含量1.18 g·kg-1、堿解氮含量120.5 mg·kg-1、速效磷含量20.12 mg·kg-1、速效鉀含量94.66 mg·kg-1。2年均于5月25日播種，并于播種前5 d按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)設(shè)置的溫度進(jìn)行溫室溫度設(shè)定和調(diào)試，其他參數(shù)指標(biāo)與對(duì)照一致，肥水管理和病蟲害管理同當(dāng)?shù)匾话愦筇锷a(chǎn)。試驗(yàn)期間利用人工半控制智能溫室自動(dòng)記錄處理期間平均溫度、空氣濕度和光照強(qiáng)度變化，各處理試驗(yàn)期間的氣象因子如圖1所示。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 莖稈農(nóng)藝性狀 于吐絲期（R）選取各處理具有代表性的10株，用米尺測(cè)株高、穗位高、基部第三莖節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度、穗上節(jié)間長(zhǎng)度、穗下節(jié)間長(zhǎng)度，利用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗，其中株高為地面到雄穗頂端的距離，穗位高為地面到雌穗著生節(jié)的距離，穗上節(jié)間長(zhǎng)度為穗位節(jié)到頂部節(jié)的各節(jié)長(zhǎng)度總和，穗下節(jié)間長(zhǎng)度為基部第一節(jié)到穗位節(jié)的各節(jié)長(zhǎng)度總和，莖稈第三節(jié)節(jié)間短軸的徑向直徑為莖粗（d）；并根據(jù)測(cè)定指標(biāo)值計(jì)算莖稈的截面慣性矩、穗位系數(shù)和莖粗系數(shù)，其中截面慣性矩（)=πd4/64，π≈3.14，穗位系數(shù)＝穗位高/株高，莖粗系數(shù)=節(jié)間長(zhǎng)度/莖粗。

1.2.2 莖稈力學(xué)指標(biāo) 分別于玉米抽雄期（VT）、吐絲后10 d（AS10）、吐絲后25 d（AS25）、成熟期（TR）、成熟后10 d（TR10）選取各處理代表性植株9株，每3株為一個(gè)重復(fù)，使用YYD-1型莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀測(cè)定莖稈地上部第三節(jié)間抗推力、穿刺強(qiáng)度和破碎強(qiáng)度。測(cè)定抗推力時(shí)將測(cè)定儀始終垂直作用于玉米莖稈地上部第三節(jié)短軸一側(cè)正中部位置，當(dāng)主莖與地面呈45°夾角時(shí)，記錄數(shù)值（N）；測(cè)定穿刺強(qiáng)度時(shí)使用橫截面積為1 mm2的測(cè)頭，勻速插入第三節(jié)間中部，記錄穿透表皮時(shí)的最大值（N·mm-2）即為穿刺強(qiáng)度；測(cè)定破碎強(qiáng)度時(shí)使用直徑為1 cm的圓柱形測(cè)頭,所壓部位為第三節(jié)間中部，記錄莖皮撕裂的最大值（N·cm-2）即為破碎強(qiáng)度。

圖1 不同處理下日均溫、空氣濕度和光照強(qiáng)度的變化

1.2.3 莖稈顯微結(jié)構(gòu) 于抽雄期（VT）選取各處理代表性植株5株，取莖稈地上第三節(jié)間的中間部位2.0 cm長(zhǎng)的莖段，保存于70%乙醇溶液中，采用徒手切片法切其橫截面，并在OLYMPUS BX43顯微鏡下進(jìn)行觀察拍照，采用Cell Sens Standard軟件統(tǒng)計(jì)分析顯微視野中切片橫截面的大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目和單個(gè)大小維管束的面積，其中單個(gè)維管束面積取其平均值，維管束總面積是顯微鏡視野中顯現(xiàn)的所有維管束的面積總和。

1.2.4 考種與計(jì)產(chǎn) 選取各處理的雙行連續(xù)果穗共20個(gè)，自然晾干，考察和測(cè)定穗部性狀（穗長(zhǎng)、穗粗、穗粒數(shù)、百粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)和穗禿尖長(zhǎng)），并折合14%的籽粒水分進(jìn)行計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將2年數(shù)據(jù)平均值用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果

2.1 增溫對(duì)玉米莖稈農(nóng)藝性狀的影響

隨著溫度增高，玉米株高、穗位高、第三節(jié)間長(zhǎng)度、穗上節(jié)間長(zhǎng)度、穗下節(jié)間長(zhǎng)度、穗位系數(shù)均顯著增加（表1），處理間增加幅度表現(xiàn)為CK+4℃＞CK+2℃＞CK，其中CK+4℃處理的株高、穗位高、第三節(jié)間長(zhǎng)度、穗上、穗下節(jié)間長(zhǎng)度和穗位系數(shù)比CK平均增加20.82%、54.17%、37.11%、28.48%、35.84%和27.15%，差異均達(dá)顯著水平，CK+2℃處理則比CK平均增加10.80%、37.29%、16.87%、17.11%、17.78%和22.61%，差異達(dá)顯著水平，CK+4℃比CK+2℃分別增加8.98%、11.02%、18.28%、9.77%、15.37%和3.85%，除株高其他指標(biāo)差異顯著。溫度增高使玉米莖粗變細(xì)，截面慣性矩變小，莖粗系數(shù)增大，其中CK+4℃和CK+2℃處理莖粗比CK平均降低13.65%和14.93%，截面慣性矩比CK平均降低43.89%和44.91%，莖粗系數(shù)則比CK增加58.99%和34.75%，各處理與對(duì)照差異顯著。2個(gè)品種對(duì)增溫響應(yīng)表現(xiàn)為品種XY335的株高、穗位高和穗下節(jié)間長(zhǎng)度隨著溫度升高其增幅均顯著大于ZD958，如CK+4℃處理的XY335株高、穗位高比CK增加27.07%、59.63%，CK+2℃處理株高、穗位高比CK增加13.82%、35.45%，ZD958則分別比CK增加14.58%、48.70%（CK+4℃處理）和7.78%、39.12%（CK+2℃處理），且株高、穗位高和節(jié)間長(zhǎng)度在XY335增溫處理與對(duì)照間兩兩差異顯著，而ZD958株高和穗位高在CK+4℃和CK+2℃處理間差異不顯著。增溫處理下ZD958穗上節(jié)間長(zhǎng)度的增幅大于XY335，ZD958在增溫4℃和2℃下，穗上部節(jié)間長(zhǎng)比CK增加34.14%和23.48%，而XY335則分別比CK增加22.81%和10.73%。ZD958的莖粗系數(shù)低于XY335，隨著溫度升高，ZD958莖粗系數(shù)增幅小于XY335，其中CK+4℃和CK+2℃處理中ZD958的莖粗系數(shù)比CK分別增加55.59%和39.51%，而XY335則分別增加62.39%和34.98%，表現(xiàn)出熱敏型品種XY335莖稈的生長(zhǎng)發(fā)育尤其穗下節(jié)間長(zhǎng)對(duì)溫度升高的響應(yīng)更為敏感。

表1 不同處理下株高、穗位高、節(jié)間長(zhǎng)度和莖粗的變化

同一列中不同的小寫字母表示5%水平下差異顯著。下同

The different letters are significantly different at 0.05 probability level. The same as below

2.2 增溫對(duì)玉米莖稈力學(xué)特性的影響

2.2.1 對(duì)地上部第三節(jié)間抗推力的影響 由圖2可知，隨著玉米生育進(jìn)程推進(jìn)，2個(gè)品種地上部第三節(jié)間莖稈抗推力呈單峰曲線變化，在吐絲后25 d達(dá)到最大值，平均最大抗推力為161.89 N，隨后莖稈抗推力下降。溫度增加顯著降低了第三節(jié)間莖稈抗推力，其中CK+4℃處理的抗推力比CK+2℃處理和CK平均降幅為11.80%—13.88%和32.83%—68.67%，CK+2℃處理比CK平均降幅為23.87%—63.63%。2個(gè)品種間比較，隨著溫度升高，XY335莖稈抗推力的下降幅度顯著大于ZD958，在成熟后10 d 品種ZD958 CK+4℃和CK+2℃處理的抗推力比CK分別降低47.64%和29.35%，而同時(shí)期XY335的CK+4℃和CK+2℃處理比CK分別降低66.92%和64.59%，表現(xiàn)為熱敏感型品種XY335的抗推力的變化比鈍感型品種ZD958對(duì)增溫更為敏感。

2.2.2 對(duì)地上部第三節(jié)間穿刺強(qiáng)度的影響 由圖3可知，不同溫度處理下玉米莖稈穿刺強(qiáng)度隨生育進(jìn)程呈現(xiàn)先增加后下降的曲線變化趨勢(shì)，穿刺強(qiáng)度的最大值出現(xiàn)在成熟期前后；隨溫度增加，莖稈穿刺強(qiáng)度降低，CK+4℃和CK+2℃處理的莖稈穿刺強(qiáng)度比CK分別降低9.98%—40.83%和22.03%—37.15%。2個(gè)品種比較，隨著溫度升高及生育進(jìn)程推進(jìn)，莖稈穿刺強(qiáng)度的峰值日期和變化趨勢(shì)不同，CK+2℃和CK+4℃處理下ZD958莖稈穿刺強(qiáng)度在成熟期達(dá)到最大值，CK則在吐絲后25 d達(dá)到最大值，隨后下降并在成熟后10 d趨于上升，ZD958處理間穿刺強(qiáng)度大小表現(xiàn)為CK＞CK+2℃＞CK+4℃；而XY335各處理穿刺強(qiáng)度均在成熟期達(dá)到最大值，之后降低，但處理間穿刺強(qiáng)度大小表現(xiàn)為CK＞CK+4℃＞CK+2℃，這可能與CK+4℃處理后期籽粒較少、產(chǎn)量較低，莖稈積累物質(zhì)無法轉(zhuǎn)運(yùn)有直接關(guān)系。

CK：對(duì)照，CK+2℃：全生育期比對(duì)照增加2℃，CK+4℃：全生育期比對(duì)照增加4℃，VT：抽雄期，AS10：吐絲后10 d，AS25：吐絲后25 d，TR：成熟期，TR10：成熟后10 d。下同

圖3 不同處理下莖稈穿刺強(qiáng)度動(dòng)態(tài)變化

2.2.3 對(duì)地上部第三節(jié)間破碎強(qiáng)度的影響 隨著生育進(jìn)程，不同溫度處理下莖稈破碎強(qiáng)度與抗推力變化趨勢(shì)一致，呈先增后降的變化趨勢(shì)，莖稈破碎強(qiáng)度的最大峰值出現(xiàn)在吐絲后25 d至成熟期（圖4）。不同處理比較，成熟期前2個(gè)品種莖稈破碎強(qiáng)度隨著溫度升高顯著下降，如吐絲后25 d，CK+4℃和CK+2℃處理的莖稈破碎強(qiáng)度比CK分別降低13.57%—31.42%和9.54%—37.61%，但在成熟期至成熟后10 d，莖稈破碎強(qiáng)度隨溫度增加而升高，在成熟后10 d時(shí)，CK+4℃處理的破碎強(qiáng)度比CK+2℃處理增加9.97%—20.74%，比CK增加30.65%—41.33%，CK+2℃處理的破碎強(qiáng)度比CK增加6.58%—18.80%，增溫處理與對(duì)照差異顯著。不同品種比較，莖稈破碎強(qiáng)度最大值出現(xiàn)時(shí)期和隨著溫度變化的趨勢(shì)不同，增溫處理下ZD958莖稈破碎強(qiáng)度在成熟期出現(xiàn)最大值，CK則出現(xiàn)在吐絲后25 d，且成熟期至成熟10 d，增溫處理的破碎強(qiáng)度明顯大于對(duì)照；XY335的增溫處理和對(duì)照的莖稈破碎強(qiáng)度最大值均出現(xiàn)在吐絲后25 d，隨后下降，該變化趨勢(shì)可能與各處理莖稈干物質(zhì)的累積和運(yùn)輸不暢有關(guān)。

2.3 增溫對(duì)玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)的影響

隨著溫度增加，地上部第三節(jié)間莖稈的中心和邊緣維管束數(shù)量顯著減少，中心維管束和邊緣維管束排列疏松，且靠近皮層的邊緣小維管束分布的層數(shù)明顯減少，平均減少1—2層。由于維管束數(shù)目的減少，導(dǎo)致維管束總面積亦減少（圖 5）。由表2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)可以看出，CK+4℃和CK+2℃處理的邊緣維管束數(shù)目比CK平均減少33.41%和25.70%，中心維管束數(shù)目比CK平均減少51.37%和19.48%；邊緣維管束總面積分別比CK降低38.66%和23.46%，中心維管束總面積比CK分別降低42.66%和25.91%，CK+4℃、CK+2℃處理和CK間兩兩差異顯著。2個(gè)品種間比較，隨溫度升高，XY335的邊緣和中心維管束數(shù)目以及邊緣維管束總面積降低幅度大于ZD958，在CK+4℃和CK+2℃處理下，XY335邊緣維管束數(shù)目比CK平均降低38.96%和29.87%，ZD958則比CK平均降低27.85%和21.53%，XY335中心維管束數(shù)目比CK平均降低61.36%和29.10%，ZD958則比CK平均降低41.38%和12.05%；但ZD958的中心維管束總面積下降幅度大于XY335。2個(gè)品種單個(gè)維管束面積隨溫度升高，變化趨勢(shì)相反，ZD958隨溫度升高單個(gè)維管束面積呈下降趨勢(shì)，XY335則隨溫度升高呈上升趨勢(shì)。ZD958中心單個(gè)維管束面積，在CK+4℃和CK+2℃處理下比CK平均降低19.55%和25.22%，XY335則比CK增加70.59%和9.80%；ZD958邊緣單個(gè)維管束面積在CK+2℃與CK處理間變化較小，但CK+4℃比CK減少47.92%，XY335邊緣單個(gè)維管束面積則表現(xiàn)為CK+4℃和CK+2℃處理比CK增加71.43%和50.46%，CK+4℃處理比CK+2℃處理增加14.14%，且兩兩間差異顯著。

圖4 不同處理下莖稈破碎強(qiáng)度動(dòng)態(tài)變化

2.4 莖稈力學(xué)特性與農(nóng)藝性狀、莖稈顯微結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

分析力學(xué)特性與株高、莖粗、節(jié)間長(zhǎng)度及顯微結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系可知（表3），莖稈的抗推力與株高、穗位高、地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗、截面慣性矩、邊緣維管束數(shù)目及面積、中心維管束數(shù)目及面積呈極顯著正相關(guān)。莖稈穿刺強(qiáng)度與株高、穗位高、地上部第三節(jié)間長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，與莖粗、邊緣維管束數(shù)目及面積、中心維管束數(shù)目及面積呈顯著正相關(guān)，與截面慣性矩呈正相關(guān)，但不顯著。莖稈破碎強(qiáng)度與株高，穗位高，地上部第三節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗、邊緣維管束數(shù)目及面積、中心維管束數(shù)目和面積呈正相關(guān)關(guān)系。不同品種其力學(xué)特性與農(nóng)藝性狀、顯微結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)程度不同，增溫處理下ZD958的莖稈穿刺強(qiáng)度與莖粗顯著正相關(guān)，與第三節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，而XY335的莖稈穿刺強(qiáng)度與株高顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗正相關(guān)，與第三節(jié)間長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)，但均不顯著；同樣ZD958的莖稈破碎強(qiáng)度與莖粗、截面慣性矩、邊緣維管束數(shù)目及面積、中心維管束數(shù)目及面積呈顯著或極顯著正相關(guān)，與地上部第三節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)；而XY335的莖稈破碎強(qiáng)度與這些指標(biāo)雖然相關(guān)，但不顯著，這可能與逆境脅迫下XY335莖稈中的貯存物質(zhì)在后期難以轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。

表3 不同處理下莖稈力學(xué)特性與農(nóng)藝性狀、維管束結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

*表示在＜0.05 水平顯著相關(guān)。**表示在＜0.01 水平極顯著相關(guān)。下同

* indicates significant correlation at＜0.05.** indicates significant correlation at＜0.01. The same as below

2.5 增溫對(duì)玉米產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響及其相關(guān)性分析

2年產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的結(jié)果表明，年際之間產(chǎn)量變化不顯著，品種及處理間差異達(dá)顯著水平（表4）。以2年均值分析可知，隨溫度增加，玉米穗長(zhǎng)、穗粗顯著降低，禿尖長(zhǎng)顯著增加，CK+4℃和CK+2℃處理的穗長(zhǎng)平均比CK減少15.21%和11.35%，穗粗比CK減少18.82%和31.43%，禿尖長(zhǎng)平均比CK增加36.89%和421.60%。隨著溫度增加，玉米產(chǎn)量、穗粒數(shù)和行粒數(shù)顯著下降，其中CK+4℃和CK+2℃處理的產(chǎn)量比CK平均降低54.67%和40.49%，穗粒數(shù)平均比CK減少77.13%和42.86%，行粒數(shù)平均比CK減少56.03%和41.07%；但穗行數(shù)和百粒重受增溫影響較?。ǔ齒Y335的CK+4℃處理）。2個(gè)品種間比較，XY335對(duì)增溫更為敏感，在CK+4℃和CK+2℃處理下其產(chǎn)量比CK降低98.31%和45.33%，CK+4℃處理幾乎絕產(chǎn)，穗粒數(shù)則分別比CK減少98.47%和46.37%，行粒數(shù)分別比CK減少87.90%和43.78%，處理與對(duì)照間兩兩差異顯著；XY335的百粒重隨溫度增加略有增加，但差異不顯著。ZD958產(chǎn)量表現(xiàn)為CK+4℃和CK+2℃處理比CK降低54.67%和33.15%，穗粒數(shù)分別比CK減少54.68%和39.17%，行粒數(shù)分別比CK減少56.03%和38.30%，百粒重受增溫影響較小。增溫處理下XY335的穗粗降幅大于ZD958，禿尖長(zhǎng)增幅顯著大于ZD958。

表4 不同處理下產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

NS表示差異不顯著 NS means no significance

對(duì)產(chǎn)量與莖稈農(nóng)藝性狀、力學(xué)特性進(jìn)行相關(guān)分析可知（表5），不同處理下玉米產(chǎn)量與株高、穗位高和地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗、截面慣性矩和抗推力呈極顯著正相關(guān)，與破碎強(qiáng)度呈正相關(guān)，但在兩品種之間表現(xiàn)不同，ZD958產(chǎn)量與破碎強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)，而XY335產(chǎn)量與其正相關(guān)，但不顯著，這與XY335后期莖稈物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)較少，破碎強(qiáng)度值隨增溫而升高有關(guān)。

表5 不同處理下玉米產(chǎn)量與莖稈力學(xué)特性和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

3 討論

3.1 增溫對(duì)玉米莖稈農(nóng)藝性狀的影響

玉米植株莖稈農(nóng)藝性狀與植株的抗倒伏能力密切相關(guān)，也是判斷植株抗倒性的重要指標(biāo)[13-14]，苗期高溫、穗期陰雨寡照、群體密度增加等均會(huì)導(dǎo)致玉米株高增加，莖基部變細(xì)，抗倒性顯著降低[21-24]，而通過噴施調(diào)節(jié)劑可以控制株高和節(jié)間長(zhǎng)度，增強(qiáng)抗倒性[34-35]。本研究表明，全生育期增溫使玉米株高、穗位高和穗位系數(shù)顯著增加，使莖粗明顯變細(xì)，截面慣性矩變小，抗倒能力變差，這與前人研究結(jié)果一致[12,14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，增溫顯著增加了地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度、穗下節(jié)間和穗上節(jié)間的平均長(zhǎng)度，且穗下節(jié)間長(zhǎng)度比穗上節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)增溫更為敏感；CK+4℃處理第三節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗系數(shù)的增加幅度明顯大于CK+2℃處理，而截面慣性矩的降幅則顯著大于CK+2℃處理和CK，說明隨溫度增加，節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗系數(shù)增幅越大，截面慣性矩的降幅越大，莖稈抗倒性越差。綜上，增溫處理下玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加既與穗下節(jié)間長(zhǎng)度、第三節(jié)間長(zhǎng)度的顯著加長(zhǎng)有關(guān)，也與莖粗變細(xì)，截面慣性矩變小，莖粗系數(shù)增大有關(guān)，莖稈長(zhǎng)度和粗度的協(xié)同變化是增溫下莖稈倒伏風(fēng)險(xiǎn)增大的重要因素。不同類型品種表現(xiàn)為熱敏感型品種XY335的株高、穗位高和穗下節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗系數(shù)的增幅均顯著大于鈍感型品種ZD958，說明未來氣候變暖條件下熱敏型品種對(duì)溫度升高的響應(yīng)更為敏感，也更易倒伏。

3.2 增溫對(duì)玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)和力學(xué)特性的影響

玉米莖稈的顯微結(jié)構(gòu)（維管束數(shù)目、面積）與玉米莖稈抗倒性密切相關(guān)，尤其是莖稈中的小維管束數(shù)目對(duì)莖稈穩(wěn)定性起著主要作用[15]，而維管束數(shù)目和面積變化亦受到環(huán)境和措施的影響[36-37]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著處理溫度增加，地上部第三節(jié)間中心和邊緣維管束數(shù)量、維管束面積顯著降低，邊緣維管束排列疏松，靠近皮層的邊緣小維管束層數(shù)減少且排列稀疏，且隨溫度增加，中心維管束數(shù)目和面積的降幅大于邊緣維管束，說明增溫條件下，皮層小維管束分布稀疏，導(dǎo)致莖稈皮層的堅(jiān)韌性和穩(wěn)定性降低；而中心維管束數(shù)目和面積的減少既降低了莖稈強(qiáng)度，也減少了莖稈水分和養(yǎng)分的輸送能力，一定程度上降低了物質(zhì)的運(yùn)輸速率。莖稈抗推力、穿刺強(qiáng)度和破碎強(qiáng)度可反映莖稈彈性、莖皮硬度與充實(shí)程度，這些力學(xué)特性指標(biāo)能直接反映莖稈的物理機(jī)械強(qiáng)度，是衡量和評(píng)價(jià)莖稈的抗倒性重要指標(biāo)[18,25,38]。本研究結(jié)果表明，從玉米抽雄至成熟后10 d，其莖稈的破碎強(qiáng)度、穿刺強(qiáng)度和抗推力的力學(xué)特性整體呈現(xiàn)單峰趨勢(shì)；在玉米成熟期前，隨著溫度增加，莖稈抗推力、穿刺強(qiáng)度和破碎強(qiáng)度顯著低于對(duì)照。結(jié)合力學(xué)特性和莖稈結(jié)構(gòu)綜合分析可知，溫度越高，莖稈的維管束面積和數(shù)目降幅越大，莖稈強(qiáng)度和莖稈抗推力越弱，這與前人的莖稈內(nèi)維管束面積減少，莖稈強(qiáng)度降低的結(jié)果是一致的[16]。

增溫處理下2個(gè)品種維管束結(jié)構(gòu)和莖稈力學(xué)特性變化不同，XY335的中心和邊緣單個(gè)維管束面積均隨溫度升高而增加，ZD958單個(gè)維管束面積則隨溫度升高而減少，這可能是高溫脅迫下熱敏感型品種在莖稈結(jié)構(gòu)上的補(bǔ)償機(jī)制之一，即通過增大單個(gè)維管束面積來彌補(bǔ)其高溫造成的維管束數(shù)目的大量減少，以增強(qiáng)水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸，減輕高溫傷害；盡管單個(gè)維管束面積增加有一定補(bǔ)償性，但其效果有限，因?yàn)楸狙芯拷Y(jié)果表明，XY335的莖橫截面積上的總維管束面積仍表現(xiàn)為隨溫度增加而減少，這與增溫下莖粗顯著變細(xì)有關(guān)。由此可見，增溫下敏感型品種一定程度上可以通過調(diào)節(jié)維管束數(shù)目與面積的平衡來適應(yīng)溫度升高的脅迫，但調(diào)節(jié)補(bǔ)償有限，不足以彌補(bǔ)由莖粗變細(xì)帶來的總維管束面積的減少。增溫處理后敏感型品種（XY335）莖稈抗推力、維管束數(shù)目和邊緣維管束總面積下降幅度大于ZD958，而穿刺強(qiáng)度、破碎強(qiáng)度和中心維管束總面積的下降幅度小于ZD958，究其原因可能是XY335對(duì)增溫（尤其高溫脅迫）較為敏感，而本試驗(yàn)2年的CK+4℃處理對(duì)其莖稈生長(zhǎng)已構(gòu)成高溫傷害，加之高溫下維管束數(shù)目和總面積的減少，使得莖稈內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸受到抑制，無法快速或正常運(yùn)轉(zhuǎn)到果穗，致使大量碳水化合物滯留莖稈，導(dǎo)致CK+4℃處理（高溫）下莖稈的穿刺強(qiáng)度雖比CK低，但高于CK+2℃處理。但增溫處理下玉米莖稈物質(zhì)組成、轉(zhuǎn)運(yùn)以及莖稈中皮層細(xì)胞形態(tài)和數(shù)量變化與莖稈力學(xué)特性的關(guān)系還有待于進(jìn)一步深入研究。

3.3 增溫處理下玉米莖稈抗倒特性的相關(guān)性分析及產(chǎn)量變化

玉米莖稈農(nóng)藝性狀、力學(xué)特性和顯微結(jié)構(gòu)均與莖稈抗倒能力密切相關(guān)，且力學(xué)特性更是能直觀反映莖稈的抗倒能力[13,38-40]。綜合本研究發(fā)現(xiàn)，隨溫度增加，莖稈抗推力與株高、穗位高和地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗、截面慣性矩、邊緣維管束數(shù)目、面積、中心維管束數(shù)目、面積呈極顯著正相關(guān)；穿刺強(qiáng)度與地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗呈顯著正相關(guān)；破碎強(qiáng)度與株高、穗位高、地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與邊緣維管束數(shù)目、面積、中心維管束面積呈極顯著正相關(guān)，與莖粗、截面慣性矩和中心維管束數(shù)目呈顯著正相關(guān)。綜合上述指標(biāo)相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)增溫下莖稈的抗倒性下降，不是某個(gè)單一指標(biāo)或特性的改變，而是其農(nóng)藝性狀、力學(xué)特性和顯微結(jié)構(gòu)共同作用的結(jié)果，而其顯微結(jié)構(gòu)的變化最終在農(nóng)藝性狀和力學(xué)指標(biāo)中體現(xiàn)出來。

隨著溫度增加，玉米穗長(zhǎng)顯著降低，穗粒數(shù)和行粒數(shù)顯著減少，禿尖長(zhǎng)顯著增加，玉米產(chǎn)量下降，但XY335的穗粒數(shù)和行粒數(shù)的降幅遠(yuǎn)超過ZD958，且在CK+4℃處理幾乎絕產(chǎn)，說明該品種對(duì)溫度增加反應(yīng)敏感。增溫處理下產(chǎn)量與株高、穗位高、地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度等農(nóng)藝性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖粗、截面慣性矩、抗推力呈極顯著正相關(guān)。綜合產(chǎn)量構(gòu)成、莖稈農(nóng)藝、力學(xué)和結(jié)構(gòu)特性可以看出，高溫（CK+4℃）處理下玉米產(chǎn)量的降低主要是穗粒數(shù)、行粒數(shù)等庫容的減少，由此導(dǎo)致莖稈中的物質(zhì)無處運(yùn)轉(zhuǎn)，大量滯留莖稈，因此出現(xiàn)在CK+4℃處理下莖稈的破碎和穿刺強(qiáng)度比CK+2℃處理大。盡管本結(jié)果顯示產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀極顯著負(fù)相關(guān)，但其產(chǎn)量降低的根本原因與籽粒庫容量的大幅度減少關(guān)系更為密切。未來全球氣溫升高情況下，選育抗倒品種或評(píng)價(jià)品種抗倒性時(shí)，既要關(guān)注株高、穗位高和地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度等農(nóng)藝性狀，更應(yīng)關(guān)注莖稈力學(xué)特性、顯微結(jié)構(gòu)；增溫下玉米產(chǎn)量的變化更應(yīng)該關(guān)注籽粒庫容的變化和物質(zhì)流的運(yùn)輸狀況。因此，未來氣候變暖，既要注重耐高溫品種的選擇，也應(yīng)積極采用科學(xué)手段調(diào)控莖稈生長(zhǎng)、果穗發(fā)育，增強(qiáng)植株的抗倒性和結(jié)實(shí)性，實(shí)現(xiàn)玉米穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)。

4 結(jié)論

在全球氣候變暖背景下，溫度升高2—4℃，顯著增加了玉米莖稈節(jié)間長(zhǎng)度，尤其地上部第三節(jié)間長(zhǎng)度和穗下節(jié)間長(zhǎng)度，增加了穗位系數(shù)和莖粗系數(shù)，降低了莖粗。增溫改變了莖稈的維管束數(shù)目和總面積，顯著降低莖稈抗推力、穿刺強(qiáng)度和破碎強(qiáng)度，增加了倒伏風(fēng)險(xiǎn)，且莖稈抗倒性與農(nóng)藝性狀、維管束結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，不同類型品種莖稈的抗倒性、力學(xué)特性和顯微結(jié)構(gòu)特性對(duì)增溫的響應(yīng)程度存在較大差異。

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Effects of Elevated Temperature on Maize Stem growth, Lodging Resistance Characters and Yield

LIU DongYao, YAN ZhenHua, CHEN YiBo, YANG Qin, JIA XuCun, LI HongPing, DONG PengFei, WANG Qun

College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450002

】With the global climate change, the effects of elevated temperature on maize production system are increasingly complex. Lodging resistance plays an important role on the completely mechanized maize production system in present and the future. Thus, the studying on the characteristics of maize stem and lodging resistance responding to gradient warming during the whole season could provide the theoretical and practical basis to the adaptive cultivation approach in response to climate change in the future. 【】 Zhengdan 958 (ZD958) and Xianyu 335 (XY335) were tested as materials. Three temperature gradient of CK, CK+2℃, CK+4℃ were conducted in the greenhouse to study the effects of gradient warming on stem growth and development, stem mechanics characters, lodging resistance characters and grain yield.【】The results showed that with increasing temperature, plant height, ear height, the third internode length, stem length under the ear and above the ear were significantly higher than that of CK; CK+2℃ increased on average by 10.80%, 37.29%, 16.87%, 17.11% and 17.78%,respectively, compared to CK; CK+4℃ increased on average by 20.82%, 54.17%, 37.11%, 28.48% and 35.84%, respectively, compared to CK. Temperature increment significantly increased the ear location coefficient and stem diameter coefficient. Compared with CK+2℃ and CK, the stem diameter coefficient of CK+4℃was increased by 15.92% and 58.99% on average, respectively. Temperature increment significantly decreased the number and area of vascular bundles of stems. Compared with CK, CK+4℃ and CK+2℃ decreased the number of central vascular bundles of third internode by 43.29% and 22.59%, respectively; CK+4℃ and CK+2℃ decreased total vascular bundle area by 40.33% and 28.68%, respectively. The effect of temperature increment on the number and area of central vascular bundle was greater than that of peripheral vascular bundle. The elevated temperature decreased the area of single peripheral and central vascular bundle, but increased that of XY335. And ZD958 had greater increment of the number of vascular bundles and area of total area of peripheral vascular bundles than XY335 under elevated temperature. Temperature increment significantly decreased the thrust resistance, puncture strength and crushing strength; Compared with CK, CK+4℃ and CK+2℃ significantly increased the thrust resistance by 50.75% and 43.75%, puncture strength by 25.41% and 29.59%, crushing strength by 22.41% and 23.58%, respectively. The thrust resistance showed significantly negative relationship with plant height, ear height and the third internode length, and positive relationship with stem diameter, moment of inertia, the number and area of peripheral vascular bundle, the number and area of central vascular bundle. XY335 and ZD958 had different responses to temperature increment in the whole season. Under elevated temperature, XY335 had higher increment of plant height, ear height, the third internode length, ear position coefficient and the stem diameter coefficient than ZD958.As the temperature rose, the area of singleperipheral and central vascular bundle of ZD958 decreased, while the area of vascular bundle of XY335 increased. The decrease of the number of vascular bundle and the total area of edge vascular bundle of ZD958 was less than that of XY335. As the temperature rose, stem thrust reduction of XY335 was significantly greater than that of ZD958. XY335 showed maximum values at 25 days after silking, declined later, while ZD958 showed maximum values at the mature stage. The puncture strength and crushing strength of ZD958 were significantly negatively related to plant height, ear height and the third internode length, while positively related to stem diameter. The puncture strength of XY335 was significantly negatively related to plant height, while the crushing strength showed no significant relationship with those indexes. 【】Elevated temperature significantlypromoted the growth and development of corn, and changed microstructure of stem, decreased the stem thrust resistance and increased lodging risk. The higher the temperature was, the greater the risk of lodging. The stem growth traits and lodging ability in different cultivars had significantly different response to elevated temperature.

elevated temperature; maize; internode length; stem vascular bundles;mechanics characteristic of stem; lodging resistance

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.005

2020-09-13；

2020-11-10

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0300300）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)（CARS-02-17）

劉東堯，E-mail：nxy1302@163.com。通信作者王群，E-mail：wangqun177@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）