鐵、鎘及其互作對水稻光合原初反應的影響

楊磊 金延迪 劉侯俊

鐵、鎘及其互作對水稻光合原初反應的影響

楊磊 金延迪 劉侯俊

（沈陽農(nóng)業(yè)大學土地與環(huán)境學院，110866，遼寧沈陽）

鐵（Fe）在植物光合作用中發(fā)揮著重要作用，而鎘（Cd）則對光合作用產(chǎn)生多方面的干擾。葉綠素熒光能夠反映光合系統(tǒng)活性及電子傳遞效率。研究Fe、Cd及其交互作用對光合速率及葉綠素熒光參數(shù)的影響，揭示水稻光合原初反應對Fe、Cd處理的響應及其機制。采用土培盆栽方式，研究0（Fe0）、1.0（Fe1）和2.0g/kg（Fe2）3個Fe濃度以及0（Cd0）和2.0mg/kg（Cd2）2個Cd濃度處理下水稻光合作用參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)和即時熒光動力學曲線（OJIP）的變化規(guī)律。結果表明，水稻生長前期Fe1處理光合速率（n）、氣孔導度（s）、胞間CO2濃度（i）及葉綠素熒光強度提高，而Fe2和Cd2處理均降低。水稻生長后期Fe1和Fe2處理均有利于維持較高的n、i、s及葉綠素熒光強度，但Cd對這些指標表現(xiàn)為抑制作用。水稻生長前期，F(xiàn)e、Cd均提高最大光化學效率（v/m），生長后期Fe0Cd2或Fe2Cd2處理v/m卻顯著降低。Fe1處理不僅對水稻光合作用具有明顯促進作用，還能緩解Cd對光合作用的干擾，而Fe2處理顯著抑制光合作用，降低水稻干物質累積。Cd2處理導致光合作用下降，同時擾亂Fe在光合作用中的生理功能。因此，稻田土壤中施用適量的鐵肥有利于促進水稻光合作用，降低Cd毒害。

鐵；鎘；水稻；光合原初反應；葉綠素熒光

光合作用是綠色植物利用葉綠素等光合色素將CO2和水轉化為有機物，并釋放出O2的過程。光合作用由原初反應、同化力形成和碳同化3個基本階段組成。正常情況下，光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應中心裂解水分子產(chǎn)生電子，電子經(jīng)一系列電子傳遞體傳遞，最終形成NADPH和ATP，為CO2的同化提供能量。光合作用是地球上最重要的生化反應，是作物產(chǎn)量和品質形成的決定因素，它對養(yǎng)分變化和外界脅迫高度敏感[1]。

鐵（Fe）是植物的必需營養(yǎng)元素，對光合作用意義重大。植物葉片中80%的Fe存在于葉綠體內，這些Fe結合在類囊體膜蛋白中，有利于維持類囊體膜結構和功能的完整性[2]，在光合電子傳遞鏈中Fe以血紅素Fe卟啉復合體為輔基的細胞色素和含硫的鐵氧還蛋白參與光合電子傳遞[3]，鐵氧還蛋白在光合電子傳遞鏈末端將電子傳遞給分子氧（O2），形成超氧自由基（O2–.），同時Fe又參與清除自由基的酶系統(tǒng)的形成和活化，如FeSOD、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD），以此保持細胞內自由基動態(tài)平衡[4]。

鎘（Cd）是毒性極強的重金屬元素，Cd對光合作用的干擾體現(xiàn)在以下幾個方面：使植物葉片亞細胞結構發(fā)生變化，Cd處理的植物葉綠體的基粒變形，類囊體膜擴大，質體小球和淀粉粒數(shù)量和體積增加[5]；Cd處理減少葉綠體中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素等含量，擾亂氣孔運動[6-7]；Cd可以代替鋅結合在碳酸酐酶中，干擾光合作用中CO2的固定；Cd誘導活性氧（ROS）產(chǎn)生，進一步誘導細胞膜的脂質過氧化[8]。

Fe、Cd在光合過程中具有復雜的交互作用。增加植物Fe營養(yǎng)能夠降低植物體內Cd含量，緩解Cd對植物光合作用的抑制[9-11]。Cd供應會減少菜豆葉片葉綠素和類胡蘿卜素的含量，降低光合系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和PSⅡ的活性，而中等過量的Fe能夠減輕Cd脅迫對這些指標的影響[12]。在卡爾文循環(huán)中，Cd的供應增加了葉片中ATP含量，抑制二磷酸核酮糖羧化酶（RuBisCo）活性，供應Fe時Cd的這些作用減弱[12]。對印度芥菜幼苗供Fe能夠保護葉綠體中類囊體免受Cd毒害[13]，對蠶豆和白楊幼苗同時供應Fe、Cd，葉片葉綠素含量、光合活性以及生物量較單獨供應Cd有所增加[14]。

如上所述，F(xiàn)e、Cd互作對光合作用影響機制研究已經(jīng)取得一定的進展，但是在水稻上研究不多，在葉片葉綠素熒光特性方面鮮見報道。葉綠素熒光與植物光合作用之間存在著密切關系，其強度的變化不僅能反映PSⅡ和PSⅠ中光能捕獲和電子傳遞，也能反映CO2固定等過程[15-16]。近年來作為植物光合作用的探針，葉綠素熒光技術在植物生理學研究中被廣泛應用[17]。本課題組前期研究[11]結果表明，1.0g/kg Fe處理能夠促進水稻生長，同時減緩2.0mg/kg Cd對水稻產(chǎn)生的不利影響。針對稻田土壤有效Fe含量高，經(jīng)常出現(xiàn)水稻Fe毒害的情況[18]，本研究進一步揭示2.0g/kg Fe是否也可以減輕Cd的負面作用，或者2.0mg/kg Cd是否可以緩減高Fe的毒害，并且利用葉綠素熒光技術，從光合原初反應角度深入剖析其內在原因。研究有助于進一步了解Fe抑制植物Cd毒害的機制。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年在沈陽農(nóng)業(yè)大學試驗基地進行，供試土壤采集于沈陽農(nóng)業(yè)大學水稻研究所稻田。土壤pH 6.7，有機質20.8g/kg，全氮1.98g/kg，有效磷19.9mg/kg，速效鉀46mg/kg，DTPA-Fe 72.3mg/kg，DTPA-Cd 0.135mg/kg。將自然風干土壤過3mm篩，并施N 0.2g/kg、P2O50.15g/kg和K2O 0.2g/kg作基肥，以分析純(NH4)2SO4、KH2PO4和K2SO4配制溶液，先與少量土壤充分混合，再將這些土壤與其他土壤混勻。將Cd （3CdSO4·8H2O）和Fe（FeSO4·7H2O）以溶液的形式與一定量已施入基肥的土壤充分混勻。土壤中添加Fe濃度分別為0、1.0和2.0g/kg，分別記作Fe0、Fe1和Fe2，Cd濃度分別為0和2.0mg/kg，分別記作Cd0和Cd2。將準備好的土壤裝入10cm（直徑）×20cm（高）的塑料盆，4.5kg/盆。裝盆完畢，每盆加等量去離子水保持土壤濕潤，平衡2周。2017年5月26日將預培養(yǎng)三葉期的水稻（沈稻6號）幼苗移栽到塑料盆中，每盆2株，同時淹水，保持水面深約2cm。二因素完全隨機設計，共6個處理，記作Fe0Cd0、Fe0Cd2、Fe1Cd0、Fe1Cd2、Fe2Cd0和Fe2Cd2。每個處理重復4次，共24盆。

1.2 指標測定

1.2.1 光合參數(shù) 水稻移栽后分別在6月22日（分蘗期）、7月11日（拔節(jié)期）、7月31日（孕穗期）、8月21日（揚花期）和9月11日（蠟熟期）用SPAD504活體葉綠素測定儀測定葉綠素含量（SPAD值）；用便攜式光合系統(tǒng)儀（Li-6400XT，Open 6.1，Li-Cor Biosciences，Lincoln，NE，美國）測定光合速率（n）、胞間CO2濃度（i）和氣孔導度（s），光源為儀器自帶紅藍光源，設置光強為800μmol/(m2?s)，于上午9︰00-11︰00測定，各參數(shù)穩(wěn)定后保存數(shù)據(jù)。每盆每株水稻均選擇主莖上第1片完全展開葉測定，每盆測定2次，每個處理測定8次，計算平均值。

1.2.2 葉綠素熒光 利用連續(xù)激發(fā)式多功能植物效率分析儀M-PEA（Hansatech Instruments，英國）測定光合指標所用葉片葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)，每個處理測定8次，測定前葉片暗適應30min，在5000μmol/es/(m2?s)連續(xù)記錄0.01～2000.00ms的熒光強度。葉片經(jīng)過充分暗適應后，PSⅡ反應中心處于完全開放狀態(tài)（即所有電子受體全部處于氧化狀態(tài)），打開測量光測得的熒光量為初始熒光產(chǎn)量，即最小熒光（o），當PSⅡ反應中心完全關閉時（即所有電子受體全部處于還原狀態(tài)）測得的熒光量為最大熒光產(chǎn)量（m），根據(jù)m和o計算PSⅡ的最大量子產(chǎn)量v/m=(m-o)/m和相對熒光t=(v-o)/(m-o)，以及表示PSⅡ吸收光能向電子受體轉移的潛能指數(shù)（PI）。

1.2.3 產(chǎn)量和植株干重 水稻成熟后，將整個植株從盆缽中取出，使植株與土壤脫離，用不銹鋼刀將根系和地上部分開，地上部稱鮮重后直接裝入紙袋，105℃殺青20min，70℃烘干。將烘干地上部取出，取下籽粒并稱重，記作籽粒干重，除籽粒之外的干重為莖葉干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用SAS 9.1.3統(tǒng)計軟件進行二因素方差分析，運用LSD法進行多重比較，用平均值±標準差（=4）表示；采用Excel 2019作圖。

2 結果與分析

2.1 不同F(xiàn)e、Cd處理對水稻籽粒和莖葉干重的影響

從圖1可以看出，無論土壤中是否添加Cd，F(xiàn)e2處理水稻籽粒和莖葉干重均顯著低于Fe1和Fe0處理，F(xiàn)e1處理籽粒干重與Fe0無顯著性差異，莖葉干重則顯著高于Fe0處理。在所有Fe濃度下，與Cd0相比，Cd2處理對水稻籽粒干重未產(chǎn)生顯著影響（=0.6573）；但Cd2處理能降低莖葉干重。

不同小寫字母表示同一Cd水平下，不同F(xiàn)e處理之間具有顯著性差異（P<0.05）

2.2 不同F(xiàn)e、Cd處理對水稻各生育期葉片光合作用指標的影響

圖2表明，在水稻整個生育期，無論土壤中是否加Cd，F(xiàn)e2處理SPAD值顯著高于Fe0和Fe1處理，而且隨著生育期推進這種趨勢越來越明顯。分蘗期和拔節(jié)期葉片n、i以及s表現(xiàn)為Fe2處理顯著低于Fe0和Fe1處理。孕穗期這3項指標各處理間均無顯著性差異。揚花期Fe2Cd2處理n顯著高于其他處理，F(xiàn)e0Cd0和Fe2Cd0處理i顯著高于Fe1Cd2、Fe2Cd2和Fe1Cd0處理；Fe2處理（Fe2Cd0和Fe2Cd2）s顯著高于Fe0和Fe1處理。蠟熟期Fe2Cd0處理n顯著高于其他處理，其次是Fe1Cd0，加Cd處理最低。

圖2 水稻不同生育期葉片Pn，Ci，SPAD值和Gs

由表1可知，只有拔節(jié)期Cd處理SPAD值降低，其他時期Cd對SPAD值均未產(chǎn)生顯著影響。分蘗期和拔節(jié)期葉片n、i以及s一般表現(xiàn)為Cd2處理低于Cd0處理（除分蘗期光合速率），孕穗期Cd對這3項指標均無顯著影響，揚花期Fe2Cd2處理n顯著高于其他處理，蠟熟期Fe0Cd2處理顯著降低n和s（圖2）。

不同處理之間在不同生育時期的部分光合作用指標有明顯交互作用（表1）。分蘗期，F(xiàn)e0Cd2和Fe1Cd0處理n較高，而Fe1Cd2處理n顯著降低。拔節(jié)期，F(xiàn)e1Cd0處理顯著增加i和s，F(xiàn)e1Cd2處理這兩項指標則沒有增加。蠟熟期，F(xiàn)e2Cd0處理顯著增加n，而Fe2Cd2處理n沒有增加，i則出現(xiàn)相反規(guī)律。

表1 水稻不同生育期葉片Pn、Ci、SPAD值和Gs方差分析

“*”表示差異顯著（<0.05），“**”表示差異極顯著（<0.01），ns表示無顯著差異，下同

“*”indicates significant difference (<0.05),“**”indicates extremely significant difference (<0.01), ns means not significant difference, the same below

2.3 不同F(xiàn)e、Cd處理對水稻各生育期葉片熒光動力學參數(shù)的影響

v/m能夠反映PSⅡ反應中心最大光能轉換效率，即潛在最大光合能力。如圖3和表2所示，分蘗期Fe1Cd0、Fe1Cd2、Fe2Cd0和Fe2Cd2處理的v/m值顯著增加。其他時期，F(xiàn)e對v/m無顯著影響。PI表示PSⅡ吸收光能向電子受體轉移的潛能。除孕穗期，水稻其他生育期，F(xiàn)e2Cd0和Fe2Cd2處理顯著增加PI值，孕穗期之前單獨Fe處理效果比Fe、Cd共同處理效果更明顯。分蘗期和拔節(jié)期，F(xiàn)e2Cd0和Fe2Cd2處理顯著降低最小熒光（o），而蠟熟期則顯著增加o。孕穗期Fe1Cd0和Fe2Cd0處理，m略有下降；蠟熟期Fe2Cd0處理，m顯著上升。

圖3 不同生育期水稻葉片F(xiàn)v/Fm、PI、Fo和Fm

孕穗期之前，與Fe0Cd0相比，F(xiàn)e0Cd2處理可增加v/m，但蠟熟期則出現(xiàn)下降趨勢。孕穗期，F(xiàn)e0Cd2處理m有所增加。

表2 水稻不同生育期葉片F(xiàn)v/Fm、PI、Fo和Fm方差分析

Fe、Cd交互作用體現(xiàn)在：分蘗期，F(xiàn)e1Cd0、Fe2Cd0處理顯著增加v/m和PI，但同時加Cd后，增加的程度有所下降。蠟熟期，F(xiàn)e2Cd0處理m顯著上升，F(xiàn)e2Cd2上升幅度減小。

2.4 水稻葉片葉綠素即時熒光動力學（OJIP）和相對熒光差值曲線

圖4顯示0.01～2000.00ms的葉綠素即時熒光。從圖4可以看出，分蘗期所有處理熒光強度最低，之后逐漸升高，揚花期達到最高，蠟熟期又有所降低。分蘗期和揚花期處理之間差異相對較小，而拔節(jié)期，孕穗期和蠟熟期各處理間差異較大。

圖5為標準化以后的相對熒光差值，即0.01～ 2000.00ms每個記錄點，所有處理的可變熒光與對照處理（Fe0Cd0）的可變熒光之差，可更清晰地表達了處理與對照之間的差異，更能看出處理效果。如圖5顯示，分蘗期所有處理幾乎整個記錄時間內，t均高于對照Fe0Cd0處理。這與分蘗期最大光化學效率v/m和PI變化規(guī)律一致，說明生長初期水稻吸收的少量Fe和Cd對光合活性具有刺激作用。但隨著生育期推進，F(xiàn)e、Cd對光合活性和電子傳遞的影響不同于生長初期，拔節(jié)期和揚花期從O點到P點，F(xiàn)e2Cd2和Fe2Cd0處理的t都顯著降低，孕穗期和蠟熟期從O點到J點Fe2Cd2和Fe2Cd0處理的t降低幅度最大。孕穗期和蠟熟期，從O點到P點，單獨Cd處理t也顯著降低。孕穗期，從O點到P點，F(xiàn)e1Cd0處理t均顯著增加，蠟熟期，從O點到I點，F(xiàn)e1Cd0處理t均明顯增加，F(xiàn)e1Cd2處理t增加不明顯。說明高濃度Fe和Cd對光合作用活性及原初反應電子傳遞鏈各組分均有抑制作用，低濃度Fe卻有促進作用，而Cd消除了低濃度Fe的這種作用。

O、J、I、P分別表示光照后10～15μs、2ms、30ms和0.3～2000ms時的熒光信號，下同

圖5 不同生育期水稻葉片葉綠素相對熒光差值曲線

3 討論

3.1 不同F(xiàn)e、Cd處理對水稻各生育期光合作用指標的影響

光合速率下降受氣孔和非氣孔因素影響[18-19]。本試驗中水稻生長初期（孕穗期之前）Fe1Cd0處理n、s和i高于Fe2Cd2處理。可見Fe1Cd0處理有利于水稻葉片氣孔開張，促進CO2向細胞內部擴散，利于光合作用進行。但Fe2Cd2處理n下降，同時s和i也下降（圖2），說明高濃度Fe和Cd對葉片氣孔運動產(chǎn)生干擾，限制CO2擴散，從而阻止光合作用正常進行。這種現(xiàn)象在其他作物上也有報道[20]，例如番茄葉片噴施400μmol/L Fe與200μmol/L Fe處理相比，n、s和蒸騰速率降低。有關Cd擾亂氣孔運動的報道很多，賀國強等[21]報道，在低于75μmol/L Cd脅迫下烤煙葉片n的降低主要與s的降低有關，但當Cd濃度增加到100μmol/L時，烤煙葉片光合能力的降低為氣孔和非氣孔因素共同限制的結果。

水稻生長后期（揚花期到蠟熟期），光合指標對Fe、Cd響應逐漸轉化為Fe處理有利于維持較高的n、i和s，尤其在蠟熟期，F(xiàn)e2維持較高光合效率的作用更為明顯（圖2）。一般作物到成熟期時葉片中SPAD值下降，光合作用逐漸減弱，而Fe2處理的水稻葉片SPAD值一直保持較高水平，因此光合作用也相對較高。盡管如此，F(xiàn)e2處理水稻莖葉和籽粒干重仍然顯著下降，這是因為水稻生物量形成的營養(yǎng)生長期，F(xiàn)e2處理明顯抑制水稻光合作用。水稻生長后期，不同F(xiàn)e處理，Cd對光合作用的抑制更加嚴重，s和n降為最低，隨著水稻生長，葉片中累積Cd越多，Cd的毒性表現(xiàn)越明顯。

3.2 不同F(xiàn)e、Cd處理對水稻各生育期葉片熒光動力學參數(shù)的影響

葉綠素熒光與植物光合作用之間存在著密切關系，其強度的變化不僅能反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學反應等光合作用的原初反應過程，而且與電子傳遞、質子梯度的建立、ATP合成和CO2固定等過程有關[15-16]。葉綠素熒光參數(shù)v/m反映PSⅡ反應中心最大光能轉換效率。在逆境條件下，v/m顯著降低，因此，v/m常作為光抑制或者PSII受傷害情況的指標。PI是光能向電子受體轉移的潛能指標，能夠更敏感、更準確地反映光合電子傳遞效率。而即時熒光動力學曲線，即OJIP曲線，則能反映光合電子傳遞鏈中每個傳遞體逐步發(fā)生還原反應的過程[17]。

本試驗中，水稻生長前期，F(xiàn)e1Cd0和Fe2Cd0處理均有利于提高v/m、PI值和OJIP各點葉綠素熒光強度。Fe在植物體內的重要功能就在于參與光合色素和電子傳遞物質的合成[22]，從SPAD值可以看出，無論土壤中是否加Cd，分蘗期和拔節(jié)期Fe1和Fe2處理的SPAD值顯著高于Fe0處理，證明Fe供應確實增加了葉綠素等光合色素的含量[23]，提高光能的吸收效率。Fe供應也可以增加鐵氧環(huán)蛋白含量，從而提高電子傳遞速率[2,24]。單獨Cd2處理對v/m、PI和熒光強度也表現(xiàn)出短暫刺激作用，Cd雖然是有害重金屬元素，但是它可以通過Fe、Zn、Ca等元素的吸收運輸通道進入植物體，并取代這些元素結合在細胞關鍵部位。

水稻生長后期，2.0g/kg Fe處理仍然保持較高的v/m、PI、o和m值，但是從拔節(jié)期開始，相對熒光?t從O-J-I-P各點卻顯著下降。v/m只反映了吸收的光能被捕獲的效率，無法反映PSII的活性，以及對光能吸收、捕獲和電子傳遞以及PSII供體側和受體側活性的細致變化。而OJIP熒光動力學則可以，根據(jù)Strasser[25]的理論，O-J反映PSII受體側QA和QB的還原狀態(tài)，J點是PSⅡ的電子受體QA第1次被完全還原態(tài)時的熒光；J-I對應PQ庫的還原反應，I點反映快還原型PQ庫和慢還原型PQ庫的大??；I-P對應PSI的電子船體受體還原狀態(tài)?？梢?，2.0g/kg Fe處理對整個光合電子傳遞鏈各環(huán)節(jié)均有抑制作用，尤其對I點之前即QA-QB-PQ的電子傳遞影響更顯著。1.0g/kg Fe在孕穗期和蠟熟期增加O-J-I-P各點?t值，與2.0g/kg Fe處理出現(xiàn)相反效果，表明適量Fe供應不但能夠增加光能的吸收效率，也可以提高電子傳遞效率。隨著水稻生長，2.0mg/kg Cd處理對光合作用的破壞效應逐漸突顯，導致蠟熟期v/m和熒光強度顯著下降，?t在孕穗期和蠟熟期O-J-I-P各點都下降，而且在J點之后下降幅度越來越大，Cd對光合電子傳遞的阻滯作用主要在PQ和PSI，進一步證明PSII和PSI對Cd毒性都較敏感[26]。

3.3 不同F(xiàn)e、Cd處理在水稻光合過程中的交互作用

在水稻生育期的O-J-I-P各點Fe1Cd2處理?t均高于Fe1Cd2處理，因此適量Fe消除了Cd對光合電子傳遞的阻滯作用，減弱了由于Cd處理導致的電子傳遞速率的下降。這一定程度上解釋了1.0g/kg Fe消除2.0mg/kg Cd引發(fā)的水稻莖葉干物質累積降低的現(xiàn)象。類似的研究結果[27-29]報道，Cd脅迫降低了水稻光合電子傳遞速率，而外源Fe能夠恢復電子傳遞速率。這可能是累積在葉綠體中的Fe通過競爭作用，使得Cd不能占據(jù)反應位點，因此不能產(chǎn)生破壞作用[30-31]。

與Fe1Cd0和Fe2Cd0處理相比，F(xiàn)e2Cd2處理顯著降低了n、i、s、v/m、PI和m值，可見Cd也可以干擾Fe在光合過程中的功能發(fā)揮。首先Cd不但阻止根系對Fe的吸收[32]，而且減少Fe向地上部運輸[33]，引起植物體內Fe含量下降和缺乏。Solti等[30]發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e缺乏是Cd脅迫下灰背楊（var.）葉片光合活性降低的最主要原因之一，Cd限制了Fe由莖向葉的轉運，導致葉綠體中Fe含量降低。Cd也可以通過競爭作用占據(jù)Fe的位點，例如Cd替代Fe使得葉綠素和鐵氧環(huán)蛋白合成受阻，因此吸收光能和電子傳遞隨之減少[34]。

4 結論

土壤中添加1.0g/kg Fe對水稻光合作用具有明顯促進作用，并且能緩解Cd對光合作用的干擾，而土壤中添加2.0g/kg Fe顯著抑制光合作用，降低水稻干物質累積。2.0mg/kg Cd施用導致光合作用效率下降，同時擾亂Fe在光合作用過程中的生理功能。因此，稻田土壤中施用適量的Fe肥有利于促進水稻光合作用，降低Cd毒害。

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Effects of Iron, Cadmium and Their Interaction on the Primary Reaction of Photosynthesis in Rice

Yang Lei, Jin Yandi, Liu Houjun

(College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China)

Iron (Fe) plays an important role in plant photosynthesis, while cadmium (Cd) causes various interferes in photosynthesis. Chlorophyll fluorescence reflects photosynthetic efficiency and electron transfer characteristics. This experiment aimed to investigate the effects of Fe, Cd and their interactions on photosynthetic efficiency and chlorophyll fluorescence in rice. The pot experiment was designed to investigate photosynthetic indexes, chlorophyll fluorescence indexes, and OJIP curve under different Fe and Cd supplements in soil. The rate of Fe addition was 0 (Fe0), 1.0 (Fe1) and 2.0g/kg (Fe2), while Cd was 0 (Cd0) and 2.0mg/kg (Cd2). The results showed that Fe1 treatment increased photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), intercellular CO2concentration (i), and fluorescence intensity at the early stage, while Fe2 and Cd2 decreased these indexes. At the late stages (after the booting stage), Fe1 and Fe2 were beneficial for rice to keep highn,s,iand chlorophyll fluorescence intensity but Cd2 still decreased these indexes. Fe or Cd increased the maximum photochemical efficiency (v/m) at the early stages, while at the late stages, Cd alone or Cd and high Fe together significantly decreasedv/m. Fe1 significantly promoted the photosynthesis of rice and alleviated the interference of Cd on photosynthesis, while Fe2 significantly inhibited photosynthesis and reduced dry matter accumulation in rice. Cd2 decreased photosynthesis and disturbed the physiological function of Fe during photosynthesis. Therefore, proper application of Fe fertilizer can promote the photosynthesis of rice and reduce Cd toxicity.

Iron; Cadmium; Rice; Primary reaction of photosynthesis; Chlorophyll fluorescence

10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.022

楊磊，從事植物營養(yǎng)生理研究，E-mail：1026542765@qq.com

劉侯俊為通信作者，從事植物營養(yǎng)與施肥研究，E-mail：liuhoujun_0@syau.edu.cn

國家重點研發(fā)計劃（2018YFD0200200）；遼寧省自然科學基金（2020-MS-200）

2020-08-14；

2020-11-13；

2021-07-12