生 態(tài)

琥珀揭示甲蟲為被子植物傳粉的直接證據(jù)

甲蟲是自然界種類最多、分布廣泛、適應(yīng)性強的一類昆蟲，有著漫長的演化歷史，因而常被認(rèn)為是被子植物最早的傳粉者。白堊紀(jì)甲蟲和被子植物之間的密切關(guān)系促進了這兩大類群的輻射演化。甲蟲傳粉的化石證據(jù)大都基于傳粉昆蟲與花粉粒的共存，或是基于與傳粉相適應(yīng)的形態(tài)特征，也有的是根據(jù)以花粉為食的現(xiàn)生類型所作的推斷，這導(dǎo)致了解釋甲蟲和早期被子植物相互作用的化石記錄具有不確定性。近來，研究人員在白堊紀(jì)中期緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了一枚極其罕見且保存精美的甲蟲化石，為白堊紀(jì)中期甲蟲取食花粉這一生態(tài)關(guān)系的建立提供了直接可靠的證據(jù)。這只被命名為新生粉花甲（Pelretes vivificus）的甲蟲標(biāo)本與現(xiàn)生類型十分相似，在其身體結(jié)構(gòu)上進化出了與訪花和取食花粉相適應(yīng)的特征，如下顎須末端的感受器、跗節(jié)腹面用于攀附的柔毛以及腹部背面密布的可攜帶花粉的柔毛等。研究人員還在這枚甲蟲的身體表面（腹部、腿部等）和蟲體附近發(fā)現(xiàn)了許多高等被子植物的花粉和花粉簇，花粉粒數(shù)目超過100枚，聚集成4個花粉簇。這些花粉屬于典型的三溝型花粉，花粉顆粒呈橢圓形，直徑約20微米，可歸入化石形態(tài)屬Tricolpopollenites中，屬于真雙子葉植物，與菊亞綱和薔薇亞綱植物的花粉接近。植物花粉簇的形成表明其很可能是一類蟲媒植物，而風(fēng)媒植物的花粉通常是以單粒的形式散播。在琥珀化石中還發(fā)現(xiàn)了兩枚三維保存的、由三溝型花粉組成的長柱狀糞便，最近的糞化石與甲蟲相距不到2毫米。通過對糞化石形狀、大小、組分等的綜合研究表明：其與現(xiàn)生甲蟲糞便和在植物化石中曾發(fā)現(xiàn)過的甲蟲糞便十分相似。（Nature Plants, 2021, https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2）

會在海底打洞的藍細(xì)菌

在距今6.35到5.39億年前的埃迪卡拉紀(jì)海洋里，先后出現(xiàn)了許多形態(tài)獨特的生物類型。在鄂西的陡山沱組地層中就發(fā)現(xiàn)了一些奇特的管狀結(jié)構(gòu)，它們被稱為Polybessurus，屬于埃迪卡拉紀(jì)硅化保存的微體化石。它們由數(shù)個到數(shù)十個不等的半月形小碟疊套組成，每個半月形小碟開口方向相同或相近，彼此側(cè)壁延伸并疊覆，層層疊套形成或直或彎的管狀。最長管體可超過一毫米，直徑（也就是半月形碟的開口大?。﹦t在數(shù)十至數(shù)百微米不等。這些管狀物很可能是一些球狀藍細(xì)菌的產(chǎn)物。球狀藍細(xì)菌生活在未固結(jié)的沉積物中，靠分泌胞外聚合物（EPS）推動球狀細(xì)胞移動，并在后方形成由新月形結(jié)構(gòu)堆疊而成的Polybessurus。由于Polybessurus的形態(tài)變化范圍較大，它可能代表了不止一種具有相似生活方式的生物。在尚無可自主運動的動物出現(xiàn)的埃迪卡拉紀(jì)早期，這類生物可能對改變沉積物的結(jié)構(gòu)和微環(huán)境起到了不容忽視的作用。（Palaeoworld, 2021, https://doi.org/10.1016/j.palwor.2021.03.001）

新生代最豐富的熱帶雨林化石庫

中中新世氣候適宜期（Middle Miocene Climatic Optimum）出現(xiàn)于1700萬—1400萬年前的中新世中期，是地質(zhì)歷史時期中一次強烈的增溫事件。當(dāng)時大氣二氧化碳含量顯著高于現(xiàn)今水平，全球年均溫較現(xiàn)今高3—7℃，這與目前預(yù)測所得的2100年時的氣候環(huán)境存在很大的相似性。福建東南沿海漳浦縣佛曇群地層中的漳浦生物群，其地質(zhì)時代（約1470萬年前）恰處于中中新世氣候適宜期的晚期。從漳浦生物群發(fā)現(xiàn)至今的十年間，對該生物群的多樣性、古生態(tài)和古氣候的詳細(xì)研究表明：漳浦生物群是一個物種極其豐富的熱帶季雨林化石庫，其中漳浦琥珀生物群是世界四大琥珀生物群之一，共獲25000余枚含蟲琥珀和逾5000塊植物壓型/印痕化石標(biāo)本。其中，植物葉化石包括蕨類2種，單子葉植物3種，雙子葉植物78種；此外還有20余種果實和種子化石。琥珀中已發(fā)現(xiàn)節(jié)肢動物（包括昆蟲）超過250科。漳浦生物群中植物群的區(qū)系組成和葉相組成都顯示漳浦中中新世植物群代表一個熱帶季雨林，其葉相組成最類似于現(xiàn)今泰國中部、印度中部和恒河三角洲的植被。也就是說，在中新世中期，熱帶季雨林曾分布至福建南部（北回歸線以北）。在中中新世的溫室效應(yīng)背景下，漳浦地區(qū)冬季最低氣溫明顯上升，減弱了凍死效應(yīng)（winterkills），熱帶生物群“北伐”運動帶來了大量入侵種，可能強烈影響了東亞原有的生物類群，進一步塑造了當(dāng)今的東亞生物區(qū)系。此外，漳浦生物群中節(jié)肢動物的屬級階元的穩(wěn)定性，表明亞洲熱帶雨林生物群早在1500萬年前就達到了現(xiàn)今的生態(tài)結(jié)構(gòu)，顯示了森林生態(tài)系統(tǒng)具有“點斷平衡”的演化特征，并支持了“熱帶雨林是生物多樣性的博物館”的觀點。（Science Advances, 7,eabg0625）

青藏高原最古老的化石生物群

我國科學(xué)家在執(zhí)行我國第二次青藏科考任務(wù)期間，在青藏高原柴達木板塊北緣的全吉山地區(qū)發(fā)現(xiàn)了典型的埃迪卡拉生物群化石。這是繼湖北三峽地區(qū)之后，在中國發(fā)現(xiàn)的第二個埃迪卡拉生物群化石產(chǎn)地；也是迄今為止在青藏高原發(fā)現(xiàn)的最古老的化石生物群。這些化石發(fā)現(xiàn)于皺節(jié)山組，以恰尼蟲（Charnia）為代表。恰尼蟲是埃迪卡拉紀(jì)晚期固著生長于海底的葉狀體生物，也是埃迪卡拉生物群中最為典型的化石之一。此外，皺節(jié)山組產(chǎn)出數(shù)量更為豐富的陜西跡（Shaanxilithes）化石。陜西跡是一種具有密集排列橫紋的條帶狀化石。恰尼蟲和陜西跡在皺節(jié)山組的共同出現(xiàn)，說明皺節(jié)山組的沉積時代很可能為距今5.5-5.39億年前。這段地層與華北地臺西緣和南緣的新元古代地層非常相似，且華北板塊和柴達木板塊在埃迪卡拉紀(jì)晚期就發(fā)育冰川。因此，柴達木板塊在埃迪卡拉紀(jì)晚期可能位于華北板塊附近，而且在該時期這兩個板塊很可能處于中—高緯度地區(qū)，而非此前認(rèn)為的低緯度地區(qū)。（Geology,49, https://doi.org/10.1130/G48842.1）

熱河哺乳形動物的挖掘趨同演化

早白堊世熱河生物群的兩個哺乳形動物新屬新種，產(chǎn)自九佛堂組的三列齒獸中國掘獸（Fossiomanus senensis）和義縣組的真三尖齒獸陳氏掘齒獸（Jueconodon cheni），都具有明顯的、適應(yīng)掘土穴居生活的肢骨特化，是熱河生物群中首次發(fā)現(xiàn)的前爪挖掘型穴居動物。對這兩種哺乳形動物的研究表明：穴居和挖掘適應(yīng)在不同哺乳形動物中獨立演化了多次，骨骼表現(xiàn)除了肢骨的特化，還伴隨有椎體的形變和量變；根據(jù)現(xiàn)生哺乳動物的體節(jié)發(fā)生（somitogenesis）中基因調(diào)控中軸骨數(shù)目和體節(jié)分區(qū)形態(tài)機制，結(jié)合化石記錄，研究人員提出哺乳動物化石軀干的多樣性表型變化范圍和現(xiàn)生哺乳動物的類似，體現(xiàn)了具有一定可塑性的發(fā)育機制，這種機制在中生代哺乳形動物中已經(jīng)形成，并保持到現(xiàn)生種類中。在這個發(fā)育機制下，物種為適應(yīng)自然選擇而產(chǎn)生的生態(tài)習(xí)性和生物力學(xué)需求，產(chǎn)生了哺乳形動物身體軀干的多樣性。研究推斷，一個物種適應(yīng)自然選擇而產(chǎn)生的生態(tài)習(xí)性和生物力學(xué)需求，如運動的快慢、背部穩(wěn)定性、步態(tài)對稱性以及新陳代謝效率等，會影響胚胎發(fā)育機制，在不同種類中形成多樣的椎骨數(shù)量和形態(tài)的變化，使其軀干具多種變化，適應(yīng)不同環(huán)境。行動緩慢的物種，椎骨數(shù)量趨向明顯增加；而貓科動物那種具有背部大幅運動的快速奔跑種類，椎骨數(shù)量趨于穩(wěn)定。穴居的中國掘獸和掘尖齒獸，也體現(xiàn)了這種關(guān)系。但這并不是一個穩(wěn)定的規(guī)律，不具有一般性。在化石和現(xiàn)存的哺乳動物形態(tài)中觀察到的多種模式表明，發(fā)育和選擇壓力可能對特定物種的作用方式是不同的。但發(fā)育機制的可塑性和多樣的選擇壓力，對哺乳形類動物中軸骨形態(tài)多樣性演化起了關(guān)鍵作用。（Nature, 592: 577-582）