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    徐麥35高產(chǎn)高效增密減氮途徑及其碳氮代謝調(diào)控機(jī)制

    2021-09-16 03:41:38劉立偉張會云
    麥類作物學(xué)報(bào) 2021年7期
    關(guān)鍵詞:氮量氮素氮肥

    易 媛,劉立偉,劉 靜,趙 娜,2,張會云

    (1.江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇徐州 221131; 2.揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心,江蘇揚(yáng)州 225009)

    氮肥的施用是促進(jìn)小麥生長發(fā)育、提高籽粒產(chǎn)量最迅速和有效的措施之一[1]。我國小麥產(chǎn)量的提高與氮肥投入的增加密切相關(guān),但氮肥大量投入的同時(shí)帶來了氮素利用效率的日益下降。目前,我國大部分高產(chǎn)麥田施氮量已達(dá)300 kg·hm-2以上,但僅有25%~30%的氮素被農(nóng)作物吸收利用[2-3],與國外40%~60%的利用率相距甚遠(yuǎn)[4-6]。在實(shí)現(xiàn)糧食作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)上,提高氮素利用率是實(shí)現(xiàn)節(jié)氮高效生產(chǎn)的關(guān)鍵,因其關(guān)系到節(jié)能與環(huán)境保護(hù)問題,是我國乃至世界發(fā)達(dá)國家所關(guān)注的熱點(diǎn),我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部提出至2020年實(shí)現(xiàn)氮肥施用零增長的目標(biāo)。近幾十年來,國內(nèi)外專家就如何提高小麥氮素吸收利用效率、減少氮肥用量進(jìn)行了大量的研究[7-11]。研究表明,協(xié)調(diào)小麥產(chǎn)量、氮效率對氮肥施用量、種植密度的響應(yīng),對于小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)有重要意義[12]。氮肥用量和種植密度及其兩者的交互作用對作物產(chǎn)量均有顯著影響[13-14]。合理配組密度和氮肥用量可提高小麥產(chǎn)量和生產(chǎn)效率。在高肥力條件下,通過適當(dāng)降低施氮量,采用合理氮肥運(yùn)籌,如氮肥后移、合理比例、適宜追施時(shí)期等,可兼顧提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)和提高氮肥利用率[4,15]。

    碳、氮代謝是植物體內(nèi)最基本的兩大代謝過程。小麥產(chǎn)量主要取決于光合物質(zhì)生產(chǎn)能力及其在不同器官中的分配率;氮代謝是影響植物光合能力的重要因素。碳、氮代謝存在著密切的關(guān)系,氮代謝的進(jìn)行需要依賴于碳代謝提供碳源和能量,而碳代謝又需要氮代謝提供酶蛋白和光合色素[16]。碳氮比(C/N)反映了植物碳、氮代謝的相對強(qiáng)弱[17],可作為碳氮代謝協(xié)調(diào)程度的重要指標(biāo),對調(diào)節(jié)植物生長有著極其重要的作用。小麥灌漿期間植株的碳氮比應(yīng)該保持在一個(gè)合理的區(qū)間,碳氮比過低,營養(yǎng)器官氮代謝旺盛,光合產(chǎn)物的輸出率降低,造成光合產(chǎn)物對光合器官的反饋抑制[18];而碳氮比過高,會造成葉片含氮量過低,不利于維持葉片功能,從而影響光合作用的進(jìn)行[19]。

    目前,江蘇淮北地區(qū)小麥生產(chǎn)中施氮量偏高,造成氮效率較低。本研究擬選用國審小麥新品種徐麥35為供試材料,分析不同密度和供氮水平對小麥籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率、植株碳氮代謝的影響,并從碳氮代謝平衡的角度探究減氮條件下產(chǎn)量和氮效率協(xié)同提高的生理機(jī)制,以期為江蘇淮北地區(qū)小麥節(jié)本增效綠色栽培提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    試驗(yàn)于2019-2020年度在徐州農(nóng)科院試驗(yàn)田進(jìn)行,該區(qū)屬亞熱帶溫潤氣候區(qū)。供試材料為半冬性小麥品種徐麥35,前茬為綠肥。土壤類型為輕壤土,質(zhì)地偏淤,0~20 cm耕層土壤pH 為 7.6,有機(jī)質(zhì)含量20.2 g·kg-1,全氮含量1.08 g·kg-1,速效氮含量62 mg·kg-1,速效鉀 105 mg·kg-1,速效磷23.0 mg·kg-1。

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    采用三因素裂區(qū)設(shè)計(jì),以密度為主區(qū),設(shè) 180×104、240×104、300×104·hm-2三個(gè)水平,分別記為D180、D240、D300;以施氮量為裂區(qū),設(shè)180、225、270 kg·hm-2三個(gè)水平,分別記為N180、N225、N270,以不施氮肥處理作為計(jì)算NUE的參照小區(qū);以追肥方式為小裂區(qū),設(shè)返青期追施控釋肥(A1)、拔節(jié)期追施尿素(A2)兩個(gè)水平,基追比均為5∶5,控釋肥為控釋摻混復(fù)合肥料(N-P2O5-K2O=25%-14%-6%)。磷、鉀肥為過磷酸鈣(P2O5≥16%)和氯化鉀(K2O≥60%),全生育期P2O5和K2O各施用120 kg·hm-2。每處理重復(fù)3次,小區(qū)面積為8.8 m2(1.6 m× 5.5 m),機(jī)條播,等行距種植(23.3 cm),其他田間管理同一般高產(chǎn)大田。2019年10月14日播種,2020年6月5日收獲,全生育期235 d,平均溫度13.4 ℃,降水294.6 mm,日照時(shí)數(shù) 1 255.6 h。

    1.2 主要測定項(xiàng)目與方法

    1.2.1 植株含氮量和可溶性糖含量測定

    分別于越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期取 15~20株具有代表性的植株,于105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒重,根據(jù)基本苗計(jì)算每公頃干重。干樣粉碎后采用凱氏定氮法測定氮含量,采用蒽酮比色法測定小麥植株可溶性糖含量[20]。

    1.2.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測定

    成熟期田間每小區(qū)取1 m2樣調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù);收獲、脫粒后稱重并計(jì)算產(chǎn)量;數(shù)1 000粒測千粒重;測量籽粒含水率,換算成13%水分時(shí)的千粒重和產(chǎn)量。重復(fù)3次。

    1.3 相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

    相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法如下[4]:

    氮肥農(nóng)學(xué)效率(NAE,kg·kg-1)=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量-空白區(qū)籽粒產(chǎn)量)/施氮量;

    氮肥偏生產(chǎn)力(PFP,kg·kg-1)=施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量/施氮量;

    氮肥利用率(RE,%)=(施氮區(qū)植株氮素積累量-空白區(qū)植株氮素積累量)/施氮量×100%;

    氮素生理效率(PE,kg·kg-1)=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量-空白區(qū)籽粒產(chǎn)量)/(施氮區(qū)植株氮素積累量-空白區(qū)植株氮素積累量)。

    氮素收獲指數(shù)(NHI) = 籽粒氮含量/植株氮含量 ×100%

    碳氮比(C/N)=可溶性糖含量/全氮含量。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2003、SPSS 21.0、DPS 6.55等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、繪圖及統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

    由表1可知,播種密度對產(chǎn)量有顯著的調(diào)控作用(F=7.10*),產(chǎn)量隨密度的增加整體平均呈遞增趨勢。施氮量對產(chǎn)量有極顯著調(diào)控作用,以180 kg·hm-2施氮水平下平均產(chǎn)量最高,說明氮肥的增產(chǎn)效果存在一定閾值,過高的氮肥投入并不能帶來產(chǎn)量的持續(xù)上升。各密肥條件下,產(chǎn)量在A1和A2處理間差異均不顯著。密度和施氮量對產(chǎn)量存在顯著互作效應(yīng)(F=6.00**)。在本試驗(yàn)條件下,種植密度240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量180 kg·hm-2,產(chǎn)量可達(dá)到 8 500 kg·hm-2以上,高于種植密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的產(chǎn)量水平。且每公頃減少純氮用量90 kg,減少氮肥投入約583 yuan·hm-2(尿素3 yuan·kg-1,含氮量46.3%),而用種量增加約30~60 kg·hm-2(每斤種萬苗),種子成本增加約150~300 yuan·hm-2(5 yuan·kg-1),故通過增密減氮栽培途徑,每公頃節(jié)約成本283~433元,有利于實(shí)現(xiàn)小麥節(jié)本增效的栽培目標(biāo)。

    表1 不同密肥處理對產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effect of densities and nitrogen application on grain yield and its component factors

    種植密度對產(chǎn)量三要素均具有顯著或極顯著的調(diào)控作用,隨密度增加,穗數(shù)顯著增加,穗粒數(shù)呈下降趨勢,千粒重先增后降,以240×104·hm-2條件下千粒重較高。隨施氮量增高,穗粒數(shù)呈增加趨勢,千粒重呈降低趨勢,穗數(shù)先增后減,以施氮量225 kg·hm-2條件下穗數(shù)最高,180 kg·hm-2處理與之差異較小,二者均顯著高于270 kg·hm-2條件下的穗數(shù)(P<0.05),說明過高的施氮量不利于穗數(shù)形成和籽粒灌漿充實(shí)。追肥方式對產(chǎn)量三要素的調(diào)控作用均未達(dá)到顯著水平。

    由通徑分析(表3)可知,產(chǎn)量的提高主要得益于穗數(shù)、穗粒數(shù)協(xié)同提高,說明高產(chǎn)高效栽培應(yīng)以適當(dāng)增加群體穗數(shù)、穗粒數(shù)為技術(shù)關(guān)鍵。而穗數(shù)、穗粒數(shù)與千粒重顯著負(fù)相關(guān),生產(chǎn)上應(yīng)著重注意后期采取一定的栽培措施來促進(jìn)籽粒灌漿充實(shí),協(xié)調(diào)好穗粒數(shù)與千粒重的矛盾。

    2.2 氮效率指標(biāo)

    表2表明,密度對氮肥偏生產(chǎn)力(PFP)、吸收效率(RE)、氮素生理效率(PE)和氮收獲指數(shù)(NHI)均具有顯著的調(diào)控作用,增加密度,PFP和PE整體平均顯著提高。同時(shí),氮肥農(nóng)學(xué)效率(NAE)、PFP、RE、PE和NHI受施氮量的影響顯著,降低施氮量,NAE、PFP、PE顯著提高,充分證明了氮肥報(bào)酬遞減定律,說明施氮量過高不利于小麥氮高效生產(chǎn)。本試驗(yàn)條件下,NAE、PFP最高值均在密度300×104·hm-2、施氮量180 kg·hm-2、返青期追施控釋肥組合下獲得。

    表2 不同密肥處理對氮效率指標(biāo)的影響Table 2 Effect of density and nitrogen application on nitrogen utilization parameters

    隨播種密度增加,氮肥利用率(RE)均呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢,各密度間以240×104·hm-2處理的RE平均值最高(表3)。施氮量對RE和NHI均具有顯著的影響,而RE和NHI值在施氮量225 kg·hm-2條件下最高,極顯著高于其他兩個(gè)氮肥水平下的值(P<0.01)。兩種追肥方式相比較,A1處理的RE和NHI值均較高,A1較A2處理的RE和NHI值分別平均提高了6.8%和0.48%,說明返青期追施控釋肥不僅可以促進(jìn)植株對氮肥的吸收,而且還有利于植株所吸收的氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。

    密度為240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量為180 kg·hm-2,與密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的氮效率指標(biāo)相比,NAE、PFP、RE和PE分別提高了62.1%和67.9%、57.6%和59.1%、5.1%和 14.4%、41.6%和59.4%,說明通過適當(dāng)增加密度可提高氮肥利用率。

    2.3 氮效率指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性

    相關(guān)分析結(jié)果(表3)表明,產(chǎn)量與PFP、NAE、PE均呈顯著或極顯著正相關(guān),與RE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。產(chǎn)量各構(gòu)成因素與各氮效率指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性,穗粒數(shù)與NHI呈極顯著正相關(guān);穗數(shù)與PE呈極顯著正相關(guān);千粒重與NHI呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

    表3 產(chǎn)量與氮效率相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation between yield components and nitrogen utilization parameters

    2.4 碳氮代謝

    2.4.1 植株可溶性糖積累動態(tài)

    圖1表明,隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),小麥植株內(nèi)的可溶性糖積累量呈增加趨勢,其在苗期至拔節(jié)期增長緩慢,拔節(jié)后快速積累,在成熟期的累積量達(dá)到最大。密肥對可溶性糖積累量的影響較小,各密肥處理下可溶性糖積累量差異不顯著。

    2.4.2 植株氮積累動態(tài)

    由圖2可知,隨播種密度增加,小麥植株氮總積累量先增后降,各密度間以240×104·hm-2氮積累量較高。隨施氮量增加,植株氮總積累量呈增加趨勢,225 kg·hm-2與270 kg·hm-2處理間差異較小,二者顯著高于180 kg·hm-2處理說明小麥植株對氮肥的吸收能力存在一定閾值,過高的氮肥無法被植株充分吸收利用,導(dǎo)致氮肥利用率下降。兩種追肥方式間氮總積累量差異不大,總體而言,以A1處理的積累量較高,說明返青期追施控釋肥更有利于植株對氮肥的吸收。密肥對植株氮積累量的影響存在一定的互作效應(yīng),最大值出現(xiàn)在密度240×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2、A1處理下。

    2.4.3 碳氮比(C/N)

    圖3表明,隨生育進(jìn)程的推進(jìn),小麥植株碳氮比(C/N)先降后增,呈“V”字型,在拔節(jié)期C/N最低,后持續(xù)上升。隨播種密度的增加,C/N呈顯著遞減趨勢(P<0.05)。以180和225 kg·hm-2施氮量C/N較高,二者顯著高于270kg·hm-2條件下的值。兩種追肥方式條件下C/N差異較小。

    2.4.4 各生育時(shí)期C/N比與產(chǎn)量、氮效率的 關(guān)系

    由表4可知,產(chǎn)量和各氮效率指標(biāo)與開花期、成熟期C/N存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與開花前植株的C/N相關(guān)性較弱,均未達(dá)到顯著水平。說明生產(chǎn)上應(yīng)著重注意調(diào)控花后植株C/N,協(xié)調(diào)碳氮代謝平衡,可有利于籽粒灌漿充實(shí),實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效綠色栽培。

    表4 各生育時(shí)期C/N比與產(chǎn)量、氮效率的關(guān)系Table 4 Correlation between yield,NUE parameters and C/N at different growth stages

    3 討 論

    播種密度和施氮量對小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素具有顯著的交互作用,高氮肥低密度與低氮肥高密度可獲得同樣的產(chǎn)量[14]。生產(chǎn)上可通過密氮互作效應(yīng)來提高小麥產(chǎn)量和氮素利用效率。在本試驗(yàn)條件下,將密度從180×104·hm-2增至240×104~300×104·hm-2、氮肥用量從270 kg·hm-2降低至180 kg·hm-2,均可達(dá)到 8 500 kg·hm-2以上的產(chǎn)量水平,高于密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的產(chǎn)量水平。同時(shí),NAE、PFP、RE、和PE分別提高了 62.1%~67.9%、57.6%~59.1%、5.1%~ 14.4%和41.6%~59.4%。說明通過適當(dāng)增加播種密度可在保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的前提下,減少氮肥投入,大幅提高氮肥利用率,每公頃節(jié)約成本 283~433元,有利于實(shí)現(xiàn)小麥節(jié)本增效。A1和A2處理產(chǎn)量差異較小,說明返青期施用控釋肥替代速效肥尿素并不會導(dǎo)致產(chǎn)量下降,而RE平均提高了6.8%,同時(shí)避免了春季追肥等雨施肥或灌水,有利于實(shí)現(xiàn)了江蘇淮北麥區(qū)節(jié)本增效綠色輕簡化栽培。

    在高效與高產(chǎn)協(xié)調(diào)栽培過程中,氮效率的提升是重中之重,生產(chǎn)上應(yīng)著重于充分發(fā)揮氮肥的使用效率,以實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)與高效的統(tǒng)一。有研究認(rèn)為,籽粒產(chǎn)量與氮素利用效率呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系[21-22],本試驗(yàn)結(jié)果亦有一致結(jié)果:產(chǎn)量與NAE、PFP、PE呈顯著或極顯著正相關(guān),表明通過增密減氮途徑來實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)與高效的有機(jī)統(tǒng)一具有一定的可行性。

    前人就實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效的碳氮代謝途徑進(jìn)行了廣泛研究[23-25],研究認(rèn)為,小麥生育前期以氮代謝為主,特別是葉片有較高的氮含量,有利于積累較多的光合產(chǎn)物供植株生長發(fā)育;在生育中后期則以碳代謝為主,此時(shí)高產(chǎn)小麥植株體內(nèi)含氮量相對較低,表現(xiàn)為“低氮高糖”,以保證植株有足夠的營養(yǎng)供分蘗成穗和穗部的發(fā)育,使穗數(shù)、穗粒數(shù)協(xié)同提高,并積累較多的物質(zhì)供籽粒灌漿,從而提高粒重[26-27]。本試驗(yàn)條件下,小麥植株碳氮代謝動態(tài)規(guī)律與前人研究結(jié)果基本一致,隨生育進(jìn)程的推進(jìn),植株C/N先降后增,呈“V”字型,在拔節(jié)期C/N最低,后持續(xù)上升。開花期和成熟期的C/N與籽粒產(chǎn)量、各氮效率指標(biāo)均存在高度的正相關(guān)性,說明實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效綠色栽培需在生產(chǎn)中著重調(diào)控好灌漿期內(nèi)碳氮代謝平衡,使小麥生長后期吸收的氮素主要用于葉片中酶蛋白及其他蛋白質(zhì)合成與再生,減少不必要的氮代謝消耗,從而使光合產(chǎn)物合成大于支出,以供籽粒灌漿 充實(shí)。

    密肥對小麥植株碳、氮代謝具有一定的調(diào)控作用,適當(dāng)?shù)脑黾臃N植密度,既能使小麥植株保持較高的葉面積,又有利于糖分的合成、運(yùn)轉(zhuǎn),提高光合產(chǎn)物的積累量和轉(zhuǎn)化利用率[28]。但王樹麗等[29]研究表明,高密度下小麥生育后期植株氮素積累量和營養(yǎng)器官中氮素的轉(zhuǎn)移量降低,不利于小麥氮素利用效率的提高。本研究認(rèn)為,播種密度增加,小麥植株氮總積累量先增后降,以240×104·hm-2的氮積累量較高,而密度對植株可溶性糖積累量的影響較小,故C/N隨密度的增加呈顯著遞減趨勢,與前人研究結(jié)果基本一致[30-31]。張 娟等[30]研究認(rèn)為,相同種植密度條件下,增加氮肥施用量,花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)貯藏再轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率以及對籽粒的貢獻(xiàn)率均呈下降趨勢。本試驗(yàn)條件下,隨施氮量增加,小麥氮總積累量呈增加趨勢,但施氮量225 kg·hm-2與270 kg·hm-2條件下氮積累量差異較小,說明小麥植株對氮肥的吸收能力存在一定閾值,過高的氮肥投入無法被植株充分吸收利用,可能以土壤淋溶、氮揮發(fā)等各種途徑散失,造成浪費(fèi)和環(huán)境污染。高施氮量270 kg·hm-2條件下C/N顯著低于其他兩個(gè)氮肥水平,說明氮肥過量施用會導(dǎo)致生育后期光合產(chǎn)物的輸出率降低,從而影響籽粒灌漿和產(chǎn)量形成,難以實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)氮高效生產(chǎn)。因此,通過增密減氮的栽培途徑可降低花后植株體內(nèi)的氮代謝,增加碳代謝,從而保證有足夠的光合產(chǎn)物輸出以供籽粒灌漿,有利于提高作物的增產(chǎn)潛力。

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