缺氮脅迫階段及施氮時期對油用亞麻干物質及氮素積累的影響

郭麗琢，楊 波，高玉紅，?？×x

(1.甘肅農業(yè)大學農學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省隴南市農業(yè)技術推廣總站，甘肅 武都 746000)

油用亞麻是世界性的特色油料作物[1]。油脂中高達45%～65%的α-亞麻酸含量[2]，以及豐富的植物資源和低廉的價格，使其成為食療獲取α-亞麻酸的首選優(yōu)質資源，亞麻油也在食用油消費結構升級的大潮中成為新寵；較強的干燥性又使亞麻油廣泛應用于工業(yè)領域。籽粒富含的木酚素、多酚、植物甾醇等特色功能性生理活性物質，具有國際醫(yī)學界和營養(yǎng)學界所公認的諸多顯著生理功效[3]。功能性成分基礎研究和高值化研究的深入，以及加工技術的日臻完善，突顯了亞麻籽粒食用及化工生產之外的醫(yī)用、保健、美容開發(fā)潛力，培育了新的經濟增長點。廣泛的用途及較高的經濟附加值，擴大了亞麻籽粒的市場需求量。我國雖為世界第四大亞麻籽生產國[4]，但近年來國內原料缺口逐年增大，對外依存度不斷提高，目前已成為第二大亞麻籽進口國[4]。遵循“內外兼修”的發(fā)展思路[4]，提高國內油用亞麻的產量、質量成為必需，以在助力地區(qū)經濟發(fā)展的同時滿足中國居民對高品質、多功能亞麻籽加工產品的消費需求。

我國油用亞麻的單產僅略高于世界平均水平[4]，單產較低的原因之一是生產上的肥料運籌未得到優(yōu)化。明晰主產區(qū)主推品種對養(yǎng)分供缺的響應，是制定合理施肥制度的前提和關鍵。相對而言，油料作物需要充足的氮素營養(yǎng)[5]。油用亞麻是需氮較多而又不耐高氮的作物，單位籽粒產量形成吸收的氮素較禾本科作物高30%～57%[6]，適量適時供氮對保證其高產優(yōu)質至關重要。亞麻氮素營養(yǎng)的研究，國內多集中于適宜的氮肥用量、氮磷鉀配施以及水氮耦合等[7-8]，揭示主推品種氮素營養(yǎng)特性及需氮規(guī)律的報道較少，關于其氮素缺乏及缺素階段的影響，以及生長對施氮時期的響應更是鮮見報道。

國內少量的亞麻缺氮模擬研究均局限于苗期缺素[9-10]?，F(xiàn)有的探索均表明，需氮較少的苗期[8]短期缺氮后，亞麻的生長發(fā)育及干物質積累即受到了顯著影響，但即使同為營養(yǎng)生長階段的缺氮脅迫，其生長發(fā)育的響應可截然不同。播種后至8葉間的缺氮脅迫下，干物質積累較完全營養(yǎng)液顯著增加[9]；而苗高8～10 cm時開始持續(xù)缺氮，3～20 d的生長均受抑、干物質量顯著降低[10]?？梢姡钡{迫的影響，因脅迫時期和歷時而具有較大差異。作物的需氮規(guī)律與生育進程密切相關，油用亞麻苗期的氮素積累量僅占整個生育期總量的10%～20%[8]。需氮較少的營養(yǎng)生長階段前期，缺氮的影響尚因缺素時期而差異較大；那需氮量較多的中后期缺氮，脅迫時期和歷時的影響差異可能會更大。植物受到傷害后會產生一種積極的自我調節(jié)能力，即補償效應[11]。而亞麻階段性缺氮后，復氮的補償效應鮮見報道，脅迫時期和補償生長類型間的關系尚未明晰。系統(tǒng)探索缺氮時期及脅迫時長對亞麻生長的影響，明晰缺氮階段影響的敏感程度及其補償效應差異，據(jù)此確定氮肥施用的高效期和遲鈍期，才能切實合理運籌氮素資源，促進亞麻高產穩(wěn)產，助力農業(yè)節(jié)肥增效。

提高肥料利用率的關鍵是同步作物的養(yǎng)分需求與土壤、肥料的養(yǎng)分供給，即合理的基肥和追肥用量及比例。作物前期生長需氮少，加之1978—2008年間我國氮肥施用量3.58倍的增加導致的土壤供氮能力提高[12]，降低基肥氮、提高追肥比例并推遲追肥時間的“氮肥后移”、全生育期多次追施成為許多作物進一步提高產量的途徑[13-17]。油用亞麻生產中的氮肥以基肥為主，即使追肥，通常也是一次，時間多于現(xiàn)蕾或其之前，基肥∶追肥配比的隨意性較高，缺乏根據(jù)營養(yǎng)規(guī)律和土壤環(huán)境特性的三宜施肥技術。根據(jù)亞麻缺氮階段影響的敏感程度，設定基肥、追肥的用量及比例，進一步探索氮肥施用時期與干物質及氮素積累的關系，可為制定亞麻適宜的氮肥運籌方案提供理論依據(jù)。

本研究通過砂培和土培模擬試驗，探討了缺氮脅迫階段和施氮時期對油用亞麻干物質及氮素積累的影響，以期揭示缺氮時期影響的敏感程度和復氮的補償效應，探索氮肥施用時期的運籌效果，為優(yōu)化增產節(jié)肥的氮素管理奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

油用亞麻：隴亞雜1號品種。

供試土壤：采自蘭州市安寧區(qū)，選用速效氮含量較低的土壤，有機質12.85 g·kg-1，全氮1.18 g·kg-1，堿解氮19.6 mg·kg-1，速效磷8.54 mg·kg-1，速效鉀132 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗于2018年和2019年的3—8月進行。

試驗一：階段性缺氮脅迫試驗，通過砂培模擬試驗進行。采用單因素試驗設計，以缺氮階段為試驗因素，各處理中除缺氮階段外，其余階段均正常供氮。試驗以全生育期供氮為對照(CK)，另設5個缺氮階段水平，共6個處理(表1)。分別于樅形、現(xiàn)蕾、盛花和成熟期采樣，每個處理均種植24盆，重復6次，共計144盆。

表1 氮素階段性缺乏的處理方案Table 1 Nitrogen deficiency stage treatment scheme

模擬培養(yǎng)的營養(yǎng)液(表2)，大量元素配方以Hoagland營養(yǎng)液(一)[18]及缺氮的不完全Hoagland營養(yǎng)液[18]為基準；除鐵之外的其他微量元素，以Arnon微量元素混合液[18]為配方提供，1L營養(yǎng)液中加入1mL Arnon微量元素混合液；為保證鐵鹽的溶解性，用EDTA-Fe單獨配制鐵鹽母液，母液Fe的濃度為0.018 mol·L-1，營養(yǎng)液中鐵的濃度以Hoagland營養(yǎng)液(一)配方中的鐵濃度為基準[18]。

表2 營養(yǎng)液的成分Table 2 Composition of nutrient solution

選用直徑2 mm及1 mm的石英砂，先用水浸泡洗滌，至水色呈無色透明后用3%鹽酸溶液浸泡7 d，再用蒸餾水洗滌至沒有Cl-為止。取直徑2 mm和1 mm的石英砂等量混勻后裝入內徑15 cm、高13 cm的盆缽中，盆缽有排水孔和底座。裝盆后，每盆均勻播種50粒種子，出苗后定苗至30株·盆-1。培養(yǎng)期間，采用間歇性澆灌補充營養(yǎng)液和水分。營養(yǎng)液采用砂面澆灌法，澆灌量及頻率根據(jù)植株大小和環(huán)境溫度調控至適宜程度。盆缽內的水分調控采用重量法，使水分含量為砂子最大持水量的70%～75%，水分的補給采用砂面澆灌和底部澆灌相結合。處理中涉及由完全營養(yǎng)液換用缺氮營養(yǎng)液時，先用去離子水充分沖洗待換盆缽，之后再澆灌缺氮營養(yǎng)液。植物培養(yǎng)于甘肅農業(yè)大學玻璃溫室內。

試驗二：氮肥施用時期試驗，通過土培試驗于甘肅農業(yè)大學溫室進行。共設6個處理：F0：不施氮肥；F1：氮肥0.2 g·kg-1土壤，全部基施；F2：氮肥0.2 g·kg-1土壤，2/3基肥+1/3現(xiàn)蕾期追肥；F3：氮肥0.2 g·kg-1土壤，1/2基肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥；F4：氮肥0.2 g·kg-1土壤，1/6基肥+5/6樅形期追肥；F5：氮肥0.2 g·kg-1土壤，1/6基肥+1/3樅形期追肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥。氮肥為尿素，用量以純N計；各處理均施磷肥(P2O50.2 g·kg-1土壤)和鉀肥(K2O 0.15 g·kg-1土壤)，肥料品種分別為過磷酸鈣和硫酸鉀，均全部作為基肥施入。

過2 mm篩的土壤13 kg，與基肥充分混勻后裝入內徑32 cm、高24 cm的盆缽中。裝盆后灌足水分，待水分含量下降至適宜水平時進行播種，出苗后定苗至46株·盆-1。培養(yǎng)期間控制土壤水分含量為田間持水量的75%～80%，定期調換盆缽的位置。分別于樅形、現(xiàn)蕾、青果和成熟期采樣，每個處理均種植24盆，重復6次，共計144盆。

1.3 測定指標與方法

干物質：烘干法。

全氮：H2SO4-H202消煮，半微量凱氏定氮法測定[19]。

籽粒產量及其構成因素：成熟期收獲計產。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2003、SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 階段性缺氮脅迫對亞麻干物質積累及籽粒產量的影響

2.1.1 階段性缺氮脅迫對亞麻干物質積累的影響 缺氮脅迫對亞麻干物質積累的影響因脅迫時期而具有較大差異(圖1，圖2)。

T1處理下，樅形期各器官及整株的干物質量均與CK無顯著差異，至現(xiàn)蕾期，根干質量較CK增加68.6%,而莖、葉、花蕾的干物質量較CK分別降低31.4%、20.7%、35.2%，表明幼苗時期缺氮脅迫的影響因苗齡小、需氮少而具有一定的滯后性，在脅迫結束的樅形期并未體現(xiàn)出來，但花蕾顯現(xiàn)時已突顯，因樅形前后是根系建成的關鍵時期，缺氮使較多的光合產物被根系利用，地上部分的分配較少，故而根干物質量顯著增加而莖、葉等干物質積累量下降，根冠比顯著增加，是CK的2.3倍。因現(xiàn)蕾時光合源莖、葉較CK的劣勢，至盛花期，T1的根、莖、葉及花蕾干物質量分別比CK降低了23.8 %、43.8%、17.7%、27.3%，但器官上的差異除莖稈外呈現(xiàn)比現(xiàn)蕾期縮小的趨勢，根冠比僅是CK的1.1倍，遠低于現(xiàn)蕾期的差異。至成熟期，T1除根系、蒴果的干物質量較CK降低了15.5%和18.1%之外，莖、葉及整株與CK間均無顯著差異?？梢?，樅形期之前的缺氮脅迫對干物質積累的影響表現(xiàn)滯后，且其抑制作用隨樅形之后持續(xù)的復氮而逐漸縮小，雖復氮的前、中期未能消除這種負面影響，但最終使地上的營養(yǎng)器官產生了等量補償。

T2處理和CK相比，從脅迫結束的現(xiàn)蕾期開始，缺氮對各器官的生長抑制均顯著顯現(xiàn)，至成熟期也未能恢復到對照的水平。其根、莖、葉和生殖器官干物質積累量較CK的現(xiàn)蕾期分別降低了11.5%、22.0%、50.2%、77.0%，盛花期分別降低了40.4%、34.5%、49.5%、68.8%，成熟期分別降低了48.1%、9.8%、30.3%、26.6%?？梢?，因樅形期后植株開始快速生長，氮素營養(yǎng)需求增加，樅形期～現(xiàn)蕾期缺氮脅迫對生長的抑制作用反應快速；復氮初期，其對根、莖的抑制效應仍在加劇，盛花期根、莖干物質積累量的降低幅度大于現(xiàn)蕾期；隨著復氮的持續(xù)進行，至成熟期，地上部分的抑制幅度較盛花期降低，但對根系生長的抑制幅度仍和盛花期近似。樅形期～現(xiàn)蕾期的缺氮脅迫對各器官均產生了嚴重的不足補償[11]，即不能完全補償缺氮造成的干物質積累量損失。

和CK相比，生殖生長階段不同生育時期的缺氮脅迫均造成各器官生物量的顯著降低，復氮亦未能消除其對生長的抑制作用；成熟期時，根、莖、葉及蒴果的干物質積累量T3分別較CK降低了43.4%、25.8%、19.2%、35.1%，T4分別降低了41.4%、17.1%、38.3%、49.7%，T5分別降低了49.1%、25.5%、44.8%、58.8%。T3、T4處理下兩個時段的脅迫對器官生長均造成了顯著的影響，對葉片和蒴果生長的抑制花前脅迫小于花后脅迫，對莖稈則剛好相反；二者地上部分干物質積累的降低幅度均呈現(xiàn)蒴果大于莖、葉的趨勢，差值均在10%以上；但兩種脅迫處理下的整株生物量無顯著差異。T5的脅迫歷時為T3、T4之和，但其莖稈的干物質量與T3無顯著差異、葉片的干物質量與T4無顯著差異，表明生殖生長階段莖稈的干物質積累量與氮源供給的關聯(lián)程度花后低于花前，而葉片則相反。

缺氮脅迫期間干物質積累量對脅迫階段響應的敏感性見圖2。T1、T2、T3、T4分別為播種～樅形期、樅形期～現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期～盛花期、盛花期～成熟期缺氮，T1的播種～樅形期干物質積累量與CK間無顯著差異；T2的樅形期～現(xiàn)蕾期干物質積累量顯著小于CK；T3的現(xiàn)蕾期～盛花期、T4的盛花期～成熟期干物質積累量均因缺素導致葉片等的衰亡而為負值，且T4的盛花期～成熟期干物質積累量降低程度遠大于T3的現(xiàn)蕾期～盛花期。這表明油用亞麻對樅形期之前的缺氮不敏感，對樅形期之后氮素虧缺階段敏感程度為盛花期～成熟期>現(xiàn)蕾期～盛花期>樅形期～現(xiàn)蕾期。

2.1.2 階段性缺氮脅迫對亞麻籽粒產量的影響 氮素缺乏階段影響亞麻的產量及其構成因素，缺氮脅迫時各產量指標均呈下降趨勢(圖3)，且隨脅迫時期的后延，單株蒴果數(shù)、單果籽粒數(shù)及單株籽粒產量的降低幅度均呈增加趨勢。與CK相比，T1處理的蒴果及籽粒形成未受到顯著抑制，籽粒產量降低了18.02%；而T2、T3、T4、T5的單株蒴果數(shù)分別降低了20.00%、36.67%、46.67%、43.33%，單果籽粒數(shù)分別降低了21.37%、38.46%、49.57%、50.43%，單株籽粒產量分別降低了26.54%、35.06%、38.83%、48.00%。上述3個指標中，T1、T2均顯著大于T3、T4、T5，T1均顯著大于T2，表明缺氮脅迫對產量及其構成因素的影響為營養(yǎng)生長時期小于生殖生長時期，營養(yǎng)生長階段樅形前期小于樅形后期。T3與T4的單株蒴果數(shù)無顯著差異，單果籽粒數(shù)后者比前者顯著降低了18.06%，但單株籽粒產量亦無顯著差異；而亞麻開花早晚對同一蒴果內籽粒數(shù)及粒重均有顯著影響，一般早開花比晚開花者籽粒多、千粒質量高[20]，根據(jù)此亞麻產量形成特性，結合前述T3、T4單株蒴果數(shù)、單果籽粒數(shù)和單株籽粒產量的差異顯著性表現(xiàn)，說明盛花期～成熟期的氮素供給對提高籽粒的形成能力及其充實度至關重要，特別是后者。

各缺氮階段處理中，復氮對籽粒產量均未產生等量補償，但不足補償?shù)牟蛔愠潭纫訲1最輕，缺氮減產的敏感程度以生殖生長階段中花前或花后缺素最為嚴重。

2.2 氮肥施用時期對亞麻氮素及干物質積累的影響

2.2.1 氮肥施用時期對植株氮素積累量的影響 氮肥施用時期影響亞麻植株體內的氮素積累量(表3)，且處理間的差異幅度為生殖生長期高于營養(yǎng)生長期，生殖生長的前中期高于后期。

表3 氮肥施用時期對植株氮素積累量的影響/(mg·株-1)Table 3 Effect of nitrogen application stage on nitrogen accumulation of oil flax plant/(mg·plant-1)

樅形期，植株氮素積累量占生育期積累總量的比例除F0達到30.44%之外，其余5個處理為19.29%～23.64%，即20%左右，表明不施氮肥顯著提高了播種～樅形期氮素吸收量占生育期的比例。雖然該時期氮素積累比例較低，但基肥比重高低的影響顯而易見。F1處理的氮素積累量除與F2處理差異不顯著之外，較F0降低了11.52%，較F3、F4和F5分別降低了14.67%～15.79%，表明氮肥全部作基肥不利于樅形期之前氮素的吸收利用，甚至低于不施氮肥者對土壤環(huán)境氮的汲取能力；基肥比例控制在2/3及以下時，比例的高低不影響樅形期的氮素積累。

現(xiàn)蕾期時，0.2 g·kg-1的氮肥用量中，施入量占比為F1100%、F22/3，F(xiàn)31/2、F4100%、F51/2，而5個施氮處理植株的氮素積累量呈現(xiàn)F4=F5>F3>F1>F2的趨勢。F4、F5較其他3個處理的氮素積累量增加了24.33%～51.49%，即便F5的氮肥已施入量尚低于F1和F2；同等施入量條件下，F(xiàn)4比F1的積累量增加了33.33%，F(xiàn)5比F3的積累量增加了26.47%，表明樅形期追肥較不追肥顯著促進了樅形期～現(xiàn)蕾期的氮素吸收量，即使施入總量較低的情況下，播種及樅形時兩次施入的氮素吸收效果仍優(yōu)于播種時一次施入，可使樅形期～現(xiàn)蕾期的氮素積累量增加40.06%～87.31%。

所有施肥處理的總肥料量已于青果期全部施入土壤，但F2、F3、F5有現(xiàn)蕾期追肥而F1和F4沒有。青果期及成熟期的氮素積累量，均呈現(xiàn)F5、F3、F4>F1=F2的趨勢，青果期F3和F5之間無顯著差異但較F4增加了8.04%～10.92%，成熟期F3和F4之間無顯著差異但較F5降低了15.78%。現(xiàn)蕾期～青果期的氮素積累量，F(xiàn)1、F2、F3、F4、F5分別為3.07、3.82、5.25、3.07、4.05 mg·株-1，現(xiàn)蕾期追肥的F2、F3、F5高于不追肥的F1和F424.43%～31.92%。F3和F4之間，青果期前者比后者增加了8.04%而成熟期二者無顯著差異，F(xiàn)3和F5之間與之相反，成熟期后者比前者增加了18.74%。以上表明，基肥占比達到1/2以上時不利于終末植株體內的氮素積累，基肥≤1/2、剩余肥料于樅形或現(xiàn)蕾期一次或分兩次施入，可使成熟期的植株氮素吸收量增加10.71%～37.50%；現(xiàn)蕾期是改善植物氮素營養(yǎng)的關鍵追肥時期，樅形期追肥也具有較好的促進氮素積累作用。

2.2.2 氮肥施用時期對亞麻不同階段氮素積累比例的影響 氮肥施用時期不僅影響植株體內氮素的最高積累量(表3)，也影響不同階段氮素積累比例的高低(圖4)。

F0的吸氮比例，播種～樅形期、青果期～成熟期顯著高于其他處理，而樅形期～現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期～青果期顯著低于其他處理，致使F0的吸氮比例在4個時段間的差異遠小于其余5個處理，即不施氮肥時，生育期內氮素的吸收比例較為均衡。

施氮的5個處理中，播種～樅形期、青果期～成熟期兩個時段的吸氮比例分別低于24%和10%，而樅形期～現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期～青果期兩時段的比例均為30%～48%，表明樅形期～青果期是亞麻氮素積累的關鍵期，60%～80%左右的氮素于此期吸收，氮肥的施用時期不影響此吸收比例趨勢。但基肥、追肥比例及追肥時期則顯著影響氮素積累主要時段內的氮素積累比例。F4處理下樅形期～現(xiàn)蕾期的積累比例較F5增加12.18%、較F2及F3分別增加了59.69%和51.39%，F(xiàn)3處理下現(xiàn)蕾期～青果期的積累比例較F2、F5分別增加了12.01%和38.83%，而較F4增加了58.13%，即樅形期追肥增加了樅形期～現(xiàn)蕾期的吸氮比例，現(xiàn)蕾期追肥增加了現(xiàn)蕾期～青果期的吸氮比例，表明當期追肥對增加氮素吸收比例的效果立竿見影，且其增效隨追肥比例的增加而增加。

2.2.3 氮肥施用時期對亞麻干物質積累的影響 不同施肥時期處理下干物質的積累量見圖5。樅形期亞麻根、莖、葉及整株的干物質積累量均呈現(xiàn)F0≥F4、F5≥F3≥F2>F1的趨勢。根干物質積累量表現(xiàn)為F2、F3較F0、F4、F5顯著降低了13.26%～19.71%，F(xiàn)1又較F2、F3顯著降低了14.93%～18.31%；莖干物質積累量表現(xiàn)為F3較F0、F2較F3、F1較F2處理均顯著降低了10%左右；葉干物質積累量表現(xiàn)為F1較其他4個施肥處理顯著降低了8.84%～12.42%。F0、F4、F5的根冠比為1.09～1.15，而F3、F2、F1分別為0.94、0.93和0.90?？梢姡S基肥用量的增加，器官干物質積累量呈降低趨勢，對根的影響大于莖和葉，表明較高的基肥用量抑制了干物質的積累，特別是不利于根系的生長，使得根冠比顯著降低。

現(xiàn)蕾期已施入肥料量相等的情況下，器官干物質積累量呈現(xiàn)F4>F1和F5>F3的趨勢，整株的干物質積累量表現(xiàn)為F4較F1、F5較F3處理分別提高了31.70%和16.57%，表明樅形期追施氮肥具有顯著的促生作用。F5的根、莖、葉、整株干物質積累量較F4分別提高了22.79%、13.66%、8.62%、15.17%，表明同等小劑量的基肥條件下，樅形期追肥的促生作用小劑量高于大劑量。

各器官及整株干物質積累量于青果期及成熟期表現(xiàn)為F1、F2間差異不顯著，F(xiàn)3、F5大于F1，且F5大于F2的趨勢，表明現(xiàn)蕾期追肥具有促生作用，且追肥比例1/2時促生效果優(yōu)于1/3；F5的植株干物質積累量較其他4個施肥處理分別增加了11.18%～25.53%和7.89%～22.02%。

2.2.4 氮肥施用時期對亞麻籽粒產量的影響 從表4可以看出，F(xiàn)1、F2的籽粒產量、蒴果數(shù)及有效蒴果數(shù)、千粒重低于F3、F5，表明基肥用量高不利于提高產量，主要是不利于蒴果的形成和籽粒的增重。F4的產量低于F3和F510.92%～18.71%，F(xiàn)5的產量高于F3和F49.59%～23.02%，表明現(xiàn)蕾期追肥對籽粒產量的提高至關重要，而樅形期小劑量的追肥給現(xiàn)蕾期追肥增產潛能的發(fā)揮奠定了堅實的基礎。

表4 氮肥施用時期對亞麻產量的影響Table 4 Effect of nitrogen application stage on yield of oil flax

3 討 論

氮是核酸、蛋白質、酶、葉綠素、維生素和激素等有機物質的主要組成成分[21]，直接或間接影響植物的光合作用、呼吸作用、蛋白質合成以及脂肪代謝[22]，是限制植物生長發(fā)育和產量形成的首要礦質營養(yǎng)元素。油料作物種子富含油脂和蛋白質，對氮的需求較高，致使氮肥成為油料作物種植中主要的能量利用和輸入消費物質[23]。在氮、磷、鉀三要素中，以缺氮脅迫對油菜生長發(fā)育及產量形成的影響最為顯著[24]。亞麻籽含有35%～45%的油脂和20%左右的蛋白質[1-2]，氮素營養(yǎng)的盈虧在籽粒產量形成和品質調控中舉足輕重[6-8,20]。

3.1 油用亞麻的氮素吸收與積累

樅形期之前，油用亞麻地上部分的生長較慢，氮素吸收量較少。樅形期之后營養(yǎng)體的大量增殖使得氮素吸收顯著增加?，F(xiàn)蕾期前后是油用亞麻氮素吸收強度較大的階段[25]，積累量主要集中在生殖生長階段[25]，盛花期～成熟期的氮素吸收量可高達全生育期積累量的67.67%～81.24 %[8]。本研究也例證了生殖生長階段占比30%～50%以上的積累量。生殖生長階段是油用亞麻氮素營養(yǎng)的關鍵期，保證該期的氮素供給對提高籽粒產量至關重要。

砂培試驗中現(xiàn)蕾期～盛花期和盛花期～成熟期缺氮時，其干物質積累量均為負值，充分說明了保證生殖生長期氮素營養(yǎng)的重要性。以此為基礎設計的土培追施氮肥試驗進一步驗證了現(xiàn)蕾期追肥具有顯著的干物質及籽粒產量補償效應。

3.2 作物缺氮脅迫階段的影響及復氮的生長補償

土壤養(yǎng)分虧缺是作物生長發(fā)育過程中較為常見的一種逆境脅迫，作物受到脅迫傷害后會產生一種積極的自我調節(jié)能力，即補償效應，Maschinski和Whitham[26]按照補償程度將其分為超補償、等量補償和不足補償。缺氮后恢復供氮，作物生長趨向正常，但表型性狀及干物質積累量等的恢復程度因作物和脅迫類型而異。

大多數(shù)幼苗期的缺氮脅迫，當脅迫解除后根系甚至植株生長通常能恢復或超越正常水平。油菜幼苗缺氮脅迫后，以及香蕉苗缺氮后復氮時，莖葉干物質量雖低于對照，但根干物質量產生了等量補償，根冠比增加[24,27]；菘藍幼苗的缺氮及復氮處理，根、葉干物質量均產生了等量補償[28]；亞麻播種后至8葉間的缺氮脅迫，幼苗干物質積累較完全營養(yǎng)液增加了151.3%[9]；本研究中，亞麻樅形期之前的幼苗期缺氮，短期復氮后，雖莖、葉和整株干物質量恢復不到正常處理水平，但根系干物質量及根冠比顯著高于對照，產生了超越補償；連續(xù)復氮后，成熟期的營養(yǎng)器官干物質量產生了等量補償，印證了幼苗期缺氮脅迫通常傷害較小、生長容易恢復的觀點。幼苗期是根系建成和生長的關鍵時期，缺氮下的生存策略使較多的光合產物分配到根系，致其生長較快，根冠比增大，形成較大的根系擴大吸收能力，應對氮素虧缺[29]。

作物生育期內氮素虧缺的敏感期及不同時期缺素的影響程度因作物而差異較大。雙季稻生產中的早稻及晚稻均以分蘗期和穗分化期為氮素虧缺的敏感期，比生育期內常量供氮的對照減產24.4%～34.2%；抽穗期及乳熟期脅迫時產量和對照間無顯著差異[30]。冬小麥的階段氮素虧缺，越冬期虧缺造成的干物質量降低最大，較全生育正常供氮的對照降低44.3%，復氮也未能消除這種影響，致使籽粒產量降低了10.3%；拔節(jié)期虧缺亦顯著降低了生物學產量和籽粒產量，而抽穗期和成熟期虧缺者影響不顯著[31]。雖然水稻和冬小麥的生殖生長期缺氮未造成顯著的減產，但菊花生殖期缺氮可減產29.8%,雖然對其營養(yǎng)器官的生物量影響不大[32]。油用亞麻屬于“雙庫”的油料作物[33]，對氮素營養(yǎng)的依賴性較強，苗高8～10cm時開始持續(xù)缺氮20 d，即可造成器官及植株的干、鮮質量降低，根、莖、葉、整株的干物質量分別顯著降低了33.3%、49.7%、100.0%、45.0%[10]；本研究也表明樅形期～現(xiàn)蕾期的缺氮具有顯著的干物質積累抑制和籽粒產量降低作用，恢復供氮后直至終末，亦未能消除此影響。本研究中，生殖生長階段某一生育時期缺氮和生殖期缺氮，均造成了植株生物量及籽粒產量的顯著降低，且二者的減產均顯著高于樅形期～現(xiàn)蕾期缺氮者，同菊花上生殖期缺氮減產嚴重的研究結果相同[32]。

生長補償效應的形成需要一定的時間積累[34]，且生物量積累以養(yǎng)分吸收為基礎。亞麻氮素營養(yǎng)具有生殖生長階段吸收比重高的特點，因此，生殖生長階段一定時長的缺氮脅迫造成減產程度較高，尤以盛花期～成熟期缺氮對植株的干物質積累及產量抑制的敏感程度最高。

3.3 作物氮肥追施的效果

隨著施氮水平的增加甚至過量施用[12]，我國大田作物的供氮能力普遍增強[35]，氮肥施用上總量控制、基肥比例適當下調并分次追肥成為許多作物進一步增產的有效途徑[35]。改全部基施的習慣方式為氮肥分次施用并適當后移，顯著提高了紅壤旱地花生的生物量、產量及氮肥利用率，50%基施+30%花針期追施+20%結莢期追施較傳統(tǒng)施肥增產9.8%[36]。相同氮肥用量下，夏玉米[37]、糜子[38]的產量隨施氮次數(shù)的增加不斷提高，谷子三次施肥較兩次施肥增產15.07%[39]。沿黃灌區(qū)的油用亞麻施氮量達180 kg·hm-2時，氮肥用作基肥的比重越大，籽粒產量越低；基追比為3∶7時于樅形、現(xiàn)蕾和盛花期分三次按5∶3∶2 的比例追肥，產量較全部基施提高25.23%，較基追比7∶3者提高22.47%[40]。旱區(qū)的油用亞麻，施肥量150 kg·hm-2時，全部基施、2/3基肥+1/3現(xiàn)蕾期追肥、1/2基肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥、1/3基肥+2/3現(xiàn)蕾期追肥、1/3基肥+1/3分莖期追肥+1/3現(xiàn)蕾期追肥5種方式中，現(xiàn)蕾、盛花、青果、成熟各時期的植株干物質及氮素積累量、籽粒產量均以三次施肥者最高，成熟期較其他處理提高4.1%～16.3%、13.4%～52.3%、5.2%～16.20%[41]。本研究中，1/6基肥+1/3樅形期追肥+1/2現(xiàn)蕾期追肥的方式，較其他施肥方式的氮素及干物質最大積累量、籽粒產量提高7.17%～37.5%、7.89%～22.02%、9.59%～26.71%。綜上，油用亞麻應適當降低基肥的用量，加強盛花前的追肥?；省?/3、剩余肥料于樅形(或分莖)、現(xiàn)蕾期分兩次施入，并使現(xiàn)蕾期追肥占1/2左右，是油用亞麻較為合理的氮肥運籌方式。

4 結 論

1)油用亞麻的氮素積累主要集中于樅形期～青果期，樅形期之前和青果期之后的吸收較少；追施氮肥對產量形成至關重要。

2)只有樅形期之前的缺氮脅迫，復氮后油用亞麻的植株干物質積累量產生了等量補償；對植株的干物質積累及產量，盛花期～成熟期缺氮抑制的敏感程度最高。

3)降低基肥用量至1/2以下，在樅形期小劑量追肥的基礎上，重視蕾花期的追肥，可同步油用亞麻的氮素需求與土壤、肥料的養(yǎng)分供給，提高干物質積累及籽粒產量。