有色稻米籽粒顏色遺傳研究進展

吳娟 陳小龍

摘 要：有色稻米相比于普通白米，具有較高的蛋白質、礦物質元素和維生素，有著較高的食療和保健價值。水稻種皮顏色的遺傳研究雖然在20世紀20年代就已經開始，但是由于試驗材料的不同以及種皮顏色劃分標準的差異，結果也不盡相同。該文根據前人研究的成果，綜述了有色稻米色素的分類、籽粒顏色遺傳方式以及候選基因篩選等方面的研究進展，以期為有色稻遺傳育種提供參考。

關鍵詞：水稻;有色稻;顏色遺傳;研究進展

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）15-0037-03

Progress on the Inheritance of Pericarp Color in Rice

WU Juan et al.

（College of Life Sciences， Anqing Normal University， Anqing 246133， China）

Abstract：Colored rice with higher content of protein， mineral elements and vitamins， is better for health than the ordinary.Although the genetic analysis of pericarp color in rice has been carried out since the 1920s， the results were different due to the different materials and different standards of seed color division.On the basis of previous studies， this paper summarized the research progress of color inheritance in rice， including the characteristics of pericarp color inheritance， mode and the analysis of the candidate genes， so as to provide some references for colored rice breeding.

Key words：Rice; Colored rice; Color genetic; Research progress

1 引言

有色稻米因其具有較高的營養(yǎng)價值而備受推崇。目前，市場上有色稻米可以分為黑米、紅米、紫米和黃米等品種。有色稻米籽粒顏色，是經過一系列生物化學反應而形成的花色苷在稻米種皮上沉積的結果[1-2]。本文根據前人的研究成果，綜述了有色稻米籽粒色素的分類、籽粒顏色遺傳方式以及候選基因篩選等方面的研究進展，為有色稻遺傳育種提供一定的參考。

2 有色米色素

水稻紅米品種因其種皮內含有原花色素而呈紅色，黑米則是由于花色素苷的積累導致果皮呈現黑色[3]。紅米紅色素又稱黑米色素，是以紅米或黑米的米皮為原料，利用現代生物提取技術獲得的天然色素，其成分主要為矢車菊素-3-葡萄糖苷，屬于類黃酮家族[4-5]，且在熱、酸性條件和金屬離子環(huán)境下穩(wěn)定性較好[6-7]，現已廣泛應用于各個領域。

研究結果表明，黑米色素具有較強的體外清除活性氧自由基、羥自由基等抗氧化作用[8-9]。周艷華等[10]研究表明，紅米色素可以提高小鼠血清的T-AOC以及SOD、CAT、GSH活性，同時還可以有效降低MDA的含量。李祥等[11]用果蠅作為試驗材料，發(fā)現黑米色素對果蠅腸道具有保護作用，且供試果蠅抗氧化基因mRNA的表達水平顯著提高。李海洋等[12]通過單因素和正交試驗優(yōu)化分析得出，黑米色素對紅色毛癬菌具有較好的抑菌活性，且隨著色素濃度的增加，抑菌活性逐漸增強。

3 有色稻籽粒顏色遺傳特性

關于控制有色稻籽粒顏色性狀的遺傳，有些學者認為水稻籽粒顏色是由一對顯性基因控制的，也有學者認為該性狀由二對獨立遺傳的顯性互補基因控制，還有人認為該性狀至少由2對以上顯性基因或多基因控制[13-15]。

3.1 紅米種皮顏色的遺傳特性 王麗華等[16]研究表明，水稻紅米種皮色素基因受顯性單基因控制，其供試群體F2代中米色性狀遺傳符合3∶1的分離比例，因此紅色米皮性狀受1對顯性基因控制。同時，利用分離群體F2和微衛(wèi)星標記技術，將該基因精確鎖定在水稻第7染色體RM8006和RM21186標記之間，并將該基因命名為Red，其遺傳距離分別為4.0cM、2.1cM，而在物理圖譜上，分子標記RM8006和RM21186距離為1.7Mb。

Nagao等[17]通過深入研究水稻自然突變體，發(fā)現紅米種皮的顏色性狀由2對互補基因（Rc、Rd）控制。當Rc和Rd兩者同時存在時，稻米種皮呈暗紅色;單獨存在Rc時，種皮呈褐色，且存在不規(guī)則的斑點;單獨存在Rd時，種皮為白色;并最終將Rc鎖定在第7染色體上，Rd鎖定在第1染色體上。

Sweeney等[18]將Rc基因精細定位在第7染色體上一段18.5kb的區(qū)段內，并發(fā)現普通白米中該基因第6外顯子內有14bp缺失。李霞等[19]以云南地方有色稻米為研究材料，也發(fā)現有色紅米與普通白米的顏色差異是由Rc基因第六外顯子缺失突變產生。Furukawa等[20]進一步研究表明，Rc基因不僅在第6外顯子上有14bp的缺失，而且在第8外顯子上還有1個6bp的插入和9bp刪除，但這并沒有影響該基因的功能，通過互補驗證進一步證實Rc就是編碼bHLH結構的轉錄因子。

與前人認為稻米種皮色素基因屬于質量性狀基因不同，Dong等[21]研究認為，控制水稻籽粒顏色的基因屬于數量性狀QTL控制，且具體有4個QTL位點，它們分別位于水稻基因組第1、7、9、11染色體上，其中位于第1、7染色體上2個QTL位點的基因效應較大，而2個效應較小的QTL位點，則位于第9、11染色體上。

3.2 黑米種皮顏色的遺傳特性 莊杰云等[22]選用水稻體細胞突變體黑珍米與普通白米親本雜交，在分離群體F2和F3中運用121個DNA探針進行檢測，結果表明：水稻黑米皮顏色性狀由一個顯性主效基因控制，且該基因與第4染色體上RG329和RG214連鎖，遺傳距離分別為18.9cM、26.3cM。

Hsien等[23]利用水稻自然突變體進行研究，發(fā)現稻米種皮色素的形成由2對互補基因Pa和Pb控制，即2個基因都不存在時，種皮為白色;2個基因單獨存在時，種皮為棕色;基因Pb和Pa同時存在時，種皮為紫色。

王彩霞[24]利用培矮64S（白米）分別與黑秈糯和川黑糯雜交，獲得分離群體F2，根據分離群體的遺傳表現，將Pb基因初步定位于第4染色體，且與RM3820標記緊密連鎖，遺傳距離為0.79cM。通過在候選區(qū)域內設計高密度的lnDel引物和CAPS引物，將Pb基因精細定位在InDel標記RID3與RID4之間25kb范圍內。通過生物信息學分析發(fā)現，相比白米品種培矮64S、9311（秈）和日本晴（粳），黑秈糯和川黑糯中Ra（Pb）基因第7外顯子存在1個GT缺失，推測水稻種皮性狀可能與Ra基因第7外顯子內GT缺失有關。

李范洙、劉憲虎等[25]采用延農黑稻、延農黑糯和“世錦”作為親本材料，研究發(fā)現子一代的種皮顏色均比其親本籽粒顏色淡一些，且不同組合之間存在顏色深淺的差異;當只將子二代種皮顏色性狀分成有無顏色時，會出現有色、無色性狀比為約為3∶1，但有色種皮植株之間又出現從紫黑到微紅色的一系列顏色差異。因此，他們認為黑稻的種皮顏色遺傳存在以下2個遺傳系統(tǒng)：第1個遺傳系統(tǒng)是控制黑稻種皮是否出現黑色色素，是由單個基因控制的質量性狀遺傳系統(tǒng);第2個是屬于數量性狀遺傳的控制系統(tǒng)，由多個微效基因控制色素的含量。

此外，稻米種皮色素的形成除了色素基因表達、基因間的相互作用外，環(huán)境影響也是很大的。如蔡光澤[26]研究發(fā)現，高溫使紅米赤糯的著色程度加深，而黑米朝紫相反，低溫使其糙米的著色程度加深，高溫不利于著色;光照強度對色素的積累也有著不同程度的影響，遮光使紅米赤糯的著色降低，增加光照強度有利于赤糯糙米著色。

4 展望

隨著對有色稻米研究的不斷深入，水稻有色米產業(yè)進入了快速發(fā)展階段，有色稻米的價值得到了不斷的開發(fā)和利用，但仍然存在新品種選育進程緩慢、產量低、品質單一等問題。因此，在加強有色稻遺傳研究的過程中，對控制有色稻米籽粒顏色遺傳研究的同時，可將水稻其他優(yōu)良性狀，如矮化、巨胚、香味、糯性等優(yōu)良基因轉化到現有有色稻米品種中，以實現水稻品種的改良與新品種的選育，對于開發(fā)、利用有色稻米，豐富人們的膳食結構，滿足各類消費者的需求具有重要而深遠的意義[27-28]。

參考文獻

[1]孫志棟，陳國，虞振先，等.我國有色米的研究進展[J].浙江農業(yè)學報，2010，22（6）：873-878.

[2]Yamuangmorn，S.，Dell，B.，Prom-u-thai，C..Effects of Cooking on Anthocyanin Concentration and Bioactive Antioxidant Capacity in Glutinous and Non-Glutinous Purple Rice[J].Rice Science，2018，25（5）：270-278.

[3]李昌文，張麗華，縱偉，等.黑米色素的提取工藝及生物活性研究進展[J].中國調味品，2019，44（7）：168-175.

[4]黃藝寧，陳凌華，程祖鋅，等.輻射誘導水稻粒色突變體的農藝性狀及營養(yǎng)品質分析[J].福建農業(yè)學報，2020，35（4）：392?397.

[5]張芳軒，張名位，張瑞芬，等.黑米種皮中花色苷組成及含量的HPLC分析[J].中國糧油學報，2010，25（12）：122-125.

[6]趙迪，張一凡，高育哲，等.“靠山紅”紅小米色素提取工藝條件優(yōu)化及其穩(wěn)定性研究[J].農業(yè)科技與裝備，2018，（5）：48-50.

[7]薛博，李新華，韓韜，等.紅米色素的提取及穩(wěn)定性研究[J].糧食與油脂，2016，29（7）：10-13.

[8]柴軍紅，何婷婷，宋紅霜.紅米色素抗氧化研究[J].中國林副特產，2017，150（5）：25-26.

[9]張歐玲，向珣朝，顏李梅.不同黑稻品種黑米和谷殼的花青素產量及其抗氧化性比較[J].西北植物學報，2020，40（3）：510-518.

[10]周艷華，呂曉玲，張文娟，等.紅米紅色素對衰老小鼠血清抗氧化能力的影響[J].中國食品添加劑，2013（1）：72-75.

[11]李祥，張曉寒，韓英，等.黑米花青素延緩果蠅衰老作用研究[J].食品科學技術學報，2020，38（1）：74-79.

[12]李海洋，趙蕓卉，張金亞，等.黑米麩皮中花青素的提取工藝及抑菌活性研究[J].現代園藝，2018（2）：12-14.

[13]Strobbe，S，Van Der Straeten，D.Toward Eradication of B-Vitamin Deficiencies：Considerations for Crop Biofortifica-tion Front Plant Sci.Strobbe，S.，&Van Der Straeten，D..Toward Eradication of B-Vitamin Deficiencies：Considera-tions for Crop Biofortification[J].Frontiers in Plant Science，2018（9）：443.

[14]張曉麗，呂榮華，唐茂艷，等.東南亞國家引進水稻種質的遺傳多樣性和遺傳結構分析[J].植物遺傳資源學報，2018，19（1）：29-38.

[15]徐麗麗，劉書涵，李世偉.黑龍江省部分有色稻種質資源的遺傳多樣性分析[J].種子，2020，34-39

[16]王麗華，李杰勤，葉小英，等.紅米色素著生位置及其基因定位[J].種子，2010，29（02）：17-21.

[17]Nagao S，Takahashi M.Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice （Genetical studies on rice plant，XX-VII）[J].Fac Agr Hokkaido Univ.， 1963，53（1）：72-130.

[18]Sweeney M，Thomson M J，Pfeil B E，et a1.Caught red-handed：Rc encodes a basic helix loop-helix protein conditioning red pericarp in rice[J].Plant Cell，2006，18：283-294.

[19]李霞，杜娟，楊曉夢.云南地方有色米種質資源多樣性及Rc基因的遺傳變異分析[J].西南農業(yè)學報，2019，32（12）：2719-2723.

[20]Furukawa T，MaekawaM，0kiT，et a1. The Rc and Rd genes are involved in proanthocyanidin synthesis in rice pericarp[J].P1ant，2006，49：91-102.

[21]DongY，Xu J，xiao K，et a1.Genomic regions associated with the degree of red coloration in pericarp of rice（Oryza Sativa L）[J].J Cere sic，2008，48：556-560.

[22]莊杰云，范方軍，杜景紅，等.水稻色素原基因C的精細定位[J].中國水稻科學，2007（5）：454-458.

[23]Sung-Ching Hsien，Te-Mei Chang. Genic Analysis in Rice.IV.Genes for Purple Pericarp and Other Characters[J].Japanese Journal of Breeding，1964，14（3）：141-149.

[24]王彩霞.有色米的品質特性與種皮顏色性狀的分子遺傳學研究[D].杭州：浙江大學，2007.

[25]李范洙，劉憲虎，許明子，等.延農黑稻果皮顏色的遺傳分析[J].延邊大學農學學報，1998（3）：3-6.

[26]蔡光澤.環(huán)境因素對有色米糙米著色程度的影響[J].四川農業(yè)大學學報，2001，19（4）：366-368.

[27]陳浩.功能性水稻研究思路和前景分析[J].生命科學，2016，（10）：1279-1286.

[28]曾波，鐘育海，郭利磊，等.我國優(yōu)質水稻品種發(fā)展現狀與展望[J].種子，2019，38（8）：53-56.

（責編：張宏民）

基金項目：安徽省教育廳項目：有色稻籽粒顏色遺傳分析與功能性分子標記的設計（KJ2018A0356）一個水稻生長素早期響應基因Aux/IAA（OsIAA9）啟動子分析（AQKJ2015B019）;國家自然科學基金項目：生長素受體調控大豆根瘤發(fā)生機制研究（31701451）;安慶師范大學研究項目：“互聯網+”背景下的遺傳學課程改革與實踐（2019aqnujyzc078）。

作者簡介：吳娟（1980—），女，安徽壽縣人，副教授，碩士生導師，研究方向：作物遺傳育種。 ?收稿日期：2021-04-27