氮添加對(duì)不同植被類(lèi)型中毛竹與常綠闊葉林木生長(zhǎng)的影響

賴(lài)雁南 鐘全林 李寶銀 程棟梁 余華 徐朝斌 薛翔海 鄭文婷

摘 要 氮沉降背景下毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張問(wèn)題是當(dāng)前我國(guó)亞熱帶區(qū)域面臨的主要生態(tài)問(wèn)題與研究熱點(diǎn)之一。以毛竹、竹闊混交林及常綠闊葉林為對(duì)象，通過(guò)1 a的氮添加試驗(yàn)，分析毛竹與常綠闊葉林木在不同植被類(lèi)型中生長(zhǎng)的差異，以探究氮沉降對(duì)不同植被類(lèi)型中毛竹與常綠闊葉林木生長(zhǎng)的影響。結(jié)果顯示：（1）竹闊混交林中毛竹的平均胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率高于毛竹林中的毛竹，但竹闊混交林中闊葉林木的平均胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率則顯著低于常綠闊葉林中的闊葉林木（P<0.05）;（2）低氮添加會(huì)減小毛竹在竹闊混交林與毛竹林中的個(gè)體差異，但會(huì)增大常綠闊葉林木在竹闊混交林與常綠闊葉林之間的生長(zhǎng)差距，低氮添加有利于毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張;（3）高氮添加會(huì)顯著抑制毛竹的生長(zhǎng)，一定程度上可減緩毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張的速度。

關(guān)鍵詞 氮添加;生物量;相對(duì)生長(zhǎng)速率;毛竹;常綠闊葉林木

中圖分類(lèi)號(hào)：S714.8;S718.54 ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2021.02.001

Abstract The expansion of Phyllostachys pubescens to evergreen broadleaved forests under the background of nitrogen deposition is one of the main ecological problems and research hotspots facing China's subtropical regions. Taking Phyllostachys edulis，Phyllostachys edulisevergreen broadleaved mixed forest and evergreen broadleaved forest as the object，the growth difference between Phyllostachys edulis & evergreen broadleaved forest in different vegetation types were analyzed through 1year nitrogen addition test，and explores the influence of Phyllostachys edulis expansion into evergreen broadleaved forest under the background of nitrogen deposition on the growth of Phyllostachys edulis and evergreen broadleaved forest. Results showed that： （1） In Phyllostachys edulisevergreen broadleaved mixed forest average growth in DBH，average individual biomass growth and biomass per plant relative growth rate is greater than Phyllostachys edulis in Phyllostachys edulis forest，Phyllostachys edulisevergreen broadleaved mixed forest，evergreen broadleaved forest significant differences mainly growth parameters，Phyllostachys edulis expansion leads to the average individual DBH growth rates of evergreen broadleaved forest biomass growth and biomass per plant and average relative growth rate dropped significantly;（2） Low nitrogen addition can reduce the growth difference of Phyllostachys edulis in Phyllostachys edulisevergreen broadleaved mixed forest and Phyllostachys edulis forest，but increase the growth difference of evergreen broadleaved forest in Phyllostachys edulisevergreen broadleaved mixed forest and evergreen broadleaved forest. Low nitrogen addition is beneficial to the expansion of Phyllostachys edulis into evergreen broadleaved forest;（3） The addition of high nitrogen can significantly inhibit the growth of Phyllostachys edulis and alleviate the expansion of Phyllostachys edulis to evergreen broadleaved forest.

Key words nitrogen addition;biomass;relative growth rate;Phyllostachys edulis;evergreen broad leaved trees

氮（N）是陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力最主要的限制元素之一[1，2]。工業(yè)革命以來(lái)，人類(lèi)生產(chǎn)生活方式的改變使得全球大氣活性氮化合物含量上升 [3]，導(dǎo)致大氣氮沉降格局的改變。當(dāng)前世界氮沉降分布中心正由歐美等老工業(yè)基地轉(zhuǎn)移至各發(fā)展中國(guó)家，出現(xiàn)由溫帶逐漸擴(kuò)散至熱帶亞熱帶的趨勢(shì)[4]。隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，我國(guó)部分地區(qū)已出現(xiàn)高氮沉降問(wèn)題，特別是在南方亞熱帶森林區(qū)域，氮沉降量已接近歐洲最高氮沉降水平[5-7]。預(yù)計(jì)未來(lái)幾十年我國(guó)氮沉降量仍將持續(xù)增加，日益嚴(yán)峻的氮沉降問(wèn)題已成為我國(guó)生態(tài)建設(shè)中被關(guān)注的熱點(diǎn)[8]。

氮沉降對(duì)植物及森林生態(tài)系統(tǒng)的影響受其沉降量的不同而表現(xiàn)不同 [9]，適度的氮沉降能增加土壤可利用氮含量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)與生物量的積累，提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，但過(guò)量的氮沉降則會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)，降低生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[10]。氮沉降對(duì)植物生長(zhǎng)的影響還取決于樹(shù)種差異，不同樹(shù)種對(duì)氮沉降的響應(yīng)機(jī)制不同，導(dǎo)致其對(duì)氮的利用和配置存在差異[11]。有研究發(fā)現(xiàn)，氮添加能夠提高土壤中活性N含量，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高草原生態(tài)系統(tǒng)總生物量 [12];氮添加量與植物地上生物量呈顯著正相關(guān) [13]，但也有人研究發(fā)現(xiàn)，氮添加量與生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，較低的氮添加可使得中國(guó)東北落葉闊葉林的生物量達(dá)到最大值[14]。林木對(duì)氮添加的響應(yīng)程度，不僅受到氮添加量的影響，還與研究區(qū)域、樹(shù)種及施氮量、氮肥種類(lèi)、施氮年限等因素有關(guān)[15-18]。目前，國(guó)內(nèi)外在氮添加對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)方面的研究主要集中于同一生態(tài)系統(tǒng)中森林的生長(zhǎng)狀況、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物及植物凋落物分解等方面[19]，而有關(guān)氮添加對(duì)植物在不同森林類(lèi)型中的生物量及其相對(duì)生長(zhǎng)速率差異的影響研究則相對(duì)較少。因此有必要開(kāi)展這方面研究，以探究毛竹及常綠闊葉樹(shù)種在不同林分類(lèi)型內(nèi)對(duì)氮添加的響應(yīng)特征，為進(jìn)一步開(kāi)展氮沉降背景下常綠闊葉林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)技術(shù)及揭示氮沉降背景下毛竹向常綠闊葉林內(nèi)的擴(kuò)張機(jī)制等提供理論依據(jù)。

常綠闊葉林為我國(guó)亞熱帶地區(qū)的典型地帶性植被，其物種多樣性豐富，在保護(hù)區(qū)域生態(tài)環(huán)境、平衡全球性碳水循環(huán)及維持人類(lèi)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用[20-22]。毛竹（Phyllostachys edulis）是禾本科剛竹屬的一種散生喬木狀竹類(lèi)植物。常綠闊葉林周邊的毛竹依靠地下根莖（即竹鞭）向常綠闊葉林區(qū)蔓延而實(shí)現(xiàn)種群擴(kuò)張，致使闊葉純林演替為竹闊混交林，甚至在人為干預(yù)下逐漸形成毛竹林[23]。毛竹擴(kuò)張導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)的功能與景觀質(zhì)量退化問(wèn)題正逐漸為林學(xué)及生態(tài)學(xué)等學(xué)科相關(guān)學(xué)者所關(guān)注。已有研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴(kuò)張引發(fā)了諸多生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，但人們往往因其具有較高的經(jīng)濟(jì)效益而忽視其造成的負(fù)面影響[24，25]。因此，研究氮添加對(duì)毛竹與常綠闊葉樹(shù)種生長(zhǎng)的影響，不僅有助于揭示毛竹與常綠闊葉樹(shù)種對(duì)大氣氮沉降的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)開(kāi)展常綠闊葉林保護(hù)技術(shù)研究等也具有重要現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)概況與試驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于江西陽(yáng)際峰自然保護(hù)區(qū)，地處江西省東北部，武夷山北麓（27°51′10″—28°02′20″ N， 117°11′30″—117°28′40″ E）。保護(hù)區(qū)森林總面積10 946 hm2，其中活立木蓄積量622 802 m3，立竹量9.8萬(wàn)株，森林覆蓋率高達(dá)99.7%，天然常綠闊葉植被類(lèi)型分布面積占總面積的68%，為我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的典型代表，同時(shí)也是毛竹適生區(qū)[26]。該地屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫11.4～18.5 ℃，年均降水量1 870～2 191.3 mm，年均無(wú)霜期200～256 d，四季分明，溫暖濕潤(rùn)，水熱條件良好，有利于動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育，為試驗(yàn)研究提供了理想的平臺(tái)。

1.2 模擬氮沉降試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2017年3—4月分別在天然毛竹林、天然常綠闊葉林及其中間過(guò)渡地帶的竹闊混交林內(nèi)各設(shè)置9個(gè)樣地，共27個(gè)樣地，其中毛竹林樣地規(guī)格為10 m×10 m，常綠闊葉林與竹闊混交林樣地規(guī)格均為15 m×15 m;3種植被類(lèi)型均為經(jīng)自然更新達(dá)20 a以上的天然林，所選設(shè)的樣地海拔約為730 m;同一森林類(lèi)型樣地海拔相近，毛竹林海拔相對(duì)低于常綠闊葉林。分別植被類(lèi)型在所選設(shè)的9個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置對(duì)照（CK，0 kg?a-1）3種處理，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。所添加的氮肥為尿素，各處理的氮添加量中均未包含自然氮沉降量。將所確定的年氮添加量均分成各月添加量，并換算成各樣地面積的月氮添加量。于2017年5月—2018年8月，于每月月底晴朗無(wú)風(fēng)的9：00—11：00進(jìn)行，持續(xù)施氮16個(gè)月。每次噴施之前，將稱(chēng)取的氮肥溶解于蒸餾水中（毛竹林樣方是將氮肥溶解于10 L水中，竹闊混交林與天然常綠闊葉林樣方是將氮肥溶解于20 L水中），使用雙噴頭噴霧器將其水溶液人工來(lái)回均勻噴灑在林地上，其中，對(duì)不施肥的對(duì)照組則噴灑等量的蒸餾水，以消除誤差。3種植被類(lèi)型樣地基本信息見(jiàn)表1。

1.3 指標(biāo)選取及測(cè)定

分別于2017年4月第1次施肥之前及2018年8月對(duì)樣地內(nèi)毛竹和胸徑≥5.0 cm的林木進(jìn)行調(diào)查，測(cè)定胸徑、株高（常綠闊葉樹(shù)種株高為樹(shù)冠最高處離地面的垂直距離，毛竹的為枝下高）及樹(shù)齡，用于計(jì)算各樣地植物的生物量。

1.3.1 常綠闊葉林木與毛竹平均胸徑與胸徑增長(zhǎng)量的計(jì)算

常綠闊葉林木與毛竹平均胸徑（DBH）計(jì)算公式如下：

DBH=1N∑ni=1（DBHi）2 （1）

式中：DBH為常綠闊葉林木（或毛竹）的平均胸徑（cm）;n為樣地內(nèi)胸徑≥5.0 cm常綠闊葉林木（或所有毛竹）的數(shù)量;DBHi為樣地內(nèi)第i株常綠闊葉林木（或毛竹）的胸徑。

常綠闊葉林木與毛竹胸徑增長(zhǎng)量計(jì)算公式如下：

ΔDBH= DBH2- DBH1（2）

式中：ΔDBH為常綠闊葉林木（或毛竹）的平均胸徑增長(zhǎng)量（cm）;DBH1與DBH2分別為期初與期末常綠闊葉林木（或毛竹）的平均胸徑（cm）。

1.3.2 常綠闊葉林木與毛竹生物量的計(jì)算

（1）常綠闊葉林木生物量的計(jì)算采用材積源生物量法[27]和已有文獻(xiàn)所建立的回歸方程[28]計(jì)算不同植被類(lèi)型常綠闊葉林木的生物量。回歸方程如下：

1.3.3 生物量增長(zhǎng)量與相對(duì)生長(zhǎng)速率的計(jì)算

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)預(yù)處理。運(yùn)用SPSS 20.0軟件對(duì)氮添加和植被類(lèi)型影響下單株毛竹及闊葉林木生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行雙因素方差分析;對(duì)毛竹和林木在同一植被類(lèi)型不同氮添加水平下及同一氮添加水平下同一樹(shù)種在不同植被類(lèi)型中的生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，用最小顯著差異法（LSD） 進(jìn)行處理間差異顯著性比較（α=0.05），使用Origin2018軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類(lèi)型與氮添加對(duì)毛竹與常綠闊葉林木生長(zhǎng)的影響

雙因素方差分析結(jié)果（表2）顯示，生長(zhǎng)在毛竹純林與竹闊混交林中的毛竹僅其平均單株生物量存在顯著差異（P<0.05），但生長(zhǎng)在常綠闊葉林與竹闊混交林中的常綠闊葉林木的平均高、平均單株胸徑、平均單株生物量、平均單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率、單位面積生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率5個(gè)指標(biāo)均有顯著影響（P<0.05）;氮添加對(duì)毛竹各生長(zhǎng)指標(biāo)均無(wú)顯著影響，但對(duì)林木的生物量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率則有極顯著影響（P<0.01）。植被類(lèi)型和氮的交互作用對(duì)毛竹沒(méi)有顯著影響，但對(duì)闊葉林木的平均單株生物量和平均單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率有極顯著影響（P<0.01）。

2.2 毛竹與常綠闊葉林木在不同植被類(lèi)型中的生長(zhǎng)差異

通過(guò)對(duì)未添加氮的毛竹林、常綠闊葉林及竹闊混交林?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在竹闊混交林內(nèi)的毛竹，其平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率雖高于其在毛竹林內(nèi)的生長(zhǎng)量，但兩者差異不明顯（P>0.05，圖1A），表明生長(zhǎng)在竹闊混交林中的毛竹個(gè)體生物增長(zhǎng)量雖大于毛竹純林中的個(gè)體生物增長(zhǎng)量，但兩者差異不明顯;生長(zhǎng)在竹闊混交林內(nèi)的常綠闊葉林木，其平均單株生物增長(zhǎng)量及平均單株生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率明顯低于其生長(zhǎng)在常綠闊葉林內(nèi)（P<0.05，圖1B），說(shuō)明與竹闊混交林相比，常綠闊葉林木更適合在常綠闊葉林環(huán)境中生長(zhǎng)。

2.3 氮添加對(duì)毛竹林及竹闊混交林中毛竹生長(zhǎng)的影響

由表3和圖2A可以看出，毛竹林中的毛竹在添加低氮后，平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率均有顯著增加（P<0.05），但高氮添加則會(huì)造成毛竹林中的毛竹平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率均有減少，且與對(duì)照組差異不明顯（P>0.05）。

在竹闊混交林中，氮添加會(huì)顯著影響竹闊混交林中毛竹的平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率。低水平的氮添加，會(huì)顯著增大竹闊混交林中毛竹的平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量、生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率（P<0.05）;高水平的氮添加，則會(huì)顯著減少竹闊混交林中毛竹的平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量、生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率（P<0.05）（表3）。

另從表3與圖2A中可看出，氮添加會(huì)在一定程度促進(jìn)竹闊混交林中的毛竹生長(zhǎng)，使混交林中的毛竹胸徑生長(zhǎng)量、平均單株生物生長(zhǎng)量及單位面積生物量生長(zhǎng)速率高于毛竹純林，但差異不明顯，說(shuō)明氮添加背景下有利于毛竹向竹闊混交林?jǐn)U張。

2.4 氮添加對(duì)常綠闊葉林及竹闊混交林中林木生長(zhǎng)的影響

由表3和圖2B可以看出，在常綠闊葉林中的闊葉林木在添加低氮后，平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量、生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率均有顯著增加（P<0.05）。高氮添加后，闊葉林木的平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率無(wú)顯著變化。

在竹闊混交林中，不同水平氮添加對(duì)混交林中的闊葉林木平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量、生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率影響程度不同。低水平氮添加，會(huì)顯著增大竹闊混交林中闊葉林木的平均胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量、生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率（P<0.05）;但高氮添加則對(duì)竹闊混交林中闊葉林木的平均胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量、生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率影響不明顯。

上述結(jié)果表明，不施氮時(shí)毛竹擴(kuò)張會(huì)顯著抑制林木的生長(zhǎng);低氮添加會(huì)顯著促進(jìn)常綠闊葉林中的闊葉林木生長(zhǎng)，會(huì)增大闊葉林木在常綠闊葉林和竹闊混交林中生長(zhǎng)的差異，有利于毛竹向闊葉林?jǐn)U張;高氮添加對(duì)竹闊混交林中的毛竹和闊葉林都有抑制作用，毛竹受抑制程度強(qiáng)于闊葉林，因此高氮一定程度上緩解了毛竹向闊葉林?jǐn)U張的速率。

3 討論

3.1 毛竹與常綠闊葉林木在不同植被類(lèi)型中的生長(zhǎng)差異

常綠闊葉植被類(lèi)型分布區(qū)同時(shí)也是毛竹適生區(qū)，毛竹擴(kuò)張引發(fā)森林景觀變化、闊葉樹(shù)種生長(zhǎng)減緩及碳儲(chǔ)量的改變[30]等生態(tài)變化，這些變化可表現(xiàn)為植物部分形態(tài)特征和生長(zhǎng)指標(biāo)的改變。本研究中混交林中的毛竹平均胸徑增長(zhǎng)量、枝下高、平均單株生物量增長(zhǎng)量相比毛竹林均有增加但不顯著，毛竹單位面積生物量在混交林和毛竹林存在顯著差異。這一結(jié)論符合毛竹的生長(zhǎng)特性，春筍破土前竹鞭的發(fā)育、土壤狀況、水肥等條件決定了春筍的大小，春筍后期不會(huì)增大決定了新竹胸徑的大小[31，32]。

種間競(jìng)爭(zhēng)是塑造植物形態(tài)和生活史的主要?jiǎng)恿χ?，Grime理論認(rèn)為，相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）是衡量植物競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)鍵指標(biāo)之一[33，34]。本文通過(guò)生物量RGR的分析發(fā)現(xiàn)，受毛竹擴(kuò)張影響形成的竹闊混交林中常綠闊葉林木RGR有顯著下降，并且竹闊混交林中闊葉林木的平均胸徑增長(zhǎng)量、單株生物量增長(zhǎng)量、單位面積生物量相比常綠闊葉林也均有顯著下降，這與趙雨虹的研究結(jié)果[35]相符，表明隨毛竹擴(kuò)張程度加劇，常綠闊葉樹(shù)胸徑、生長(zhǎng)速率逐漸降低。這很大程度可能緣于毛竹具有生長(zhǎng)快速、繁殖力強(qiáng)、形態(tài)多樣、集團(tuán)協(xié)同等內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)[36]。毛竹這些生長(zhǎng)特點(diǎn)有利于毛竹在常綠闊葉林中的擴(kuò)張，毛竹擴(kuò)張后在竹闊混交林中相對(duì)生長(zhǎng)速率提高，而毛竹和闊葉林木的種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致常綠闊葉林木的相對(duì)生長(zhǎng)速率下降，各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)量減少。

毛竹對(duì)常綠闊葉林的擴(kuò)張影響了常綠闊葉林的系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。森林植被生物量是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標(biāo)，生物量估算已經(jīng)成為研究森林結(jié)構(gòu)和功能的重要內(nèi)容。本研究通過(guò)計(jì)算毛竹及常綠闊葉林木在竹闊混交林與毛竹林、常綠闊葉林中平均單株生物量增長(zhǎng)量的差異，發(fā)現(xiàn)毛竹在竹闊混交林（2.76 kg -1）中平均單株生物量增長(zhǎng)量（ΔQ）與在毛竹林（2.34 kg -1）相比提高17.9%，而常綠闊葉林木在竹闊混交林中單位面積生物量增長(zhǎng)量（3.88 kg -1）與在常綠闊葉林（6.06 kg -1）相比下降超過(guò)36.0%。這是因?yàn)楫?dāng)植物入侵原有森林生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，會(huì)對(duì)其碳循環(huán)產(chǎn)生影響，進(jìn)而導(dǎo)致植被生物量變化[37]，如楊清培等[38]在研究毛竹入侵常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)植被碳儲(chǔ)量出現(xiàn)顯著降低，森林的總碳儲(chǔ)量減少了15.37%， 其中植被碳儲(chǔ)量減少了12.01%， 土壤碳儲(chǔ)量減少了17.30%。毛竹擴(kuò)張使得在竹闊混交林中毛竹生長(zhǎng)加快，常綠闊葉林木生長(zhǎng)減慢，從而減少常綠闊葉林物種多樣性及森林植被碳儲(chǔ)量，影響了常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

3.2 不同氮添加對(duì)毛竹及常綠闊葉林木生長(zhǎng)的影響

氮沉降會(huì)改變森林的物種生物量的增長(zhǎng)速率，其變化的程度取決于森林種類(lèi)、林木徑級(jí)與氮沉降濃度等因素的綜合影響[38]。本研究中低濃度氮添加促進(jìn)毛竹生長(zhǎng)，高濃度氮添加抑制毛竹生長(zhǎng)，表現(xiàn)為毛竹的平均單株生物量增長(zhǎng)量、生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率隨氮添加量增加（50、100 kg ?hm-2 -1）出現(xiàn)先升高后下降的變化，這和杜瑩等[39]研究發(fā)現(xiàn)隨添加的氮增加（30、60、90 kg -2 -1）表現(xiàn)為先升高后下降結(jié)論相符。這可能是因?yàn)椴煌降牡砑訉?duì)毛竹光合作用的影響不同，進(jìn)而影響了毛竹生物量的變化。劉寧的研究結(jié)果也支持了這一猜想，氮沉降促進(jìn)了毛竹的光合速率，但是長(zhǎng)期高水平的氮沉降會(huì)對(duì)毛竹的光系統(tǒng)Ⅱ產(chǎn)生一定傷害[40]。氮添加縮小了毛竹在毛竹林和竹闊混交林中生長(zhǎng)的差異。這可能和單位面積內(nèi)物種間競(jìng)爭(zhēng)及環(huán)境最大承載量有關(guān)，毛竹林的毛竹在單一植被類(lèi)型中生長(zhǎng)不存在種間競(jìng)爭(zhēng)，限制樣地中毛竹最大生長(zhǎng)數(shù)量的主要是環(huán)境最大承載量而不是氮素含量的高低。竹闊混交林中，毛竹與闊葉林競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，毛竹對(duì)氮素的更高效利用有利于毛竹侵占闊葉樹(shù)種更大的生長(zhǎng)空間，最終表現(xiàn)出氮添加縮小了毛竹在毛竹林和竹闊混交林中的生長(zhǎng)差異，都趨向于樣地毛竹的最大環(huán)境承載量。

中國(guó)東北的落葉闊葉林的大量研究得出較低的氮添加（25 kg hm-2 a-1）導(dǎo)致最大的凈生產(chǎn)力，隨著氮添加的增加（50 kg ?hm-2 a-1）正面效應(yīng)降低，氮添加量最大時(shí)（75 kg -2 -1）正面效應(yīng)消失[41]。本研究中低氮添加會(huì)顯著增加常綠闊葉林木的平均胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率，高氮添加對(duì)闊葉林木的生長(zhǎng)無(wú)顯著抑制作用。這可能和試驗(yàn)林下噴施氮肥的施肥方式有關(guān)。尿素適宜深施覆土，尿素在轉(zhuǎn)化前是分子態(tài)的，不能被土壤吸附，容易隨水流失，轉(zhuǎn)化后的氨也易揮發(fā)。而高氮仍對(duì)竹闊混交林中的毛竹表現(xiàn)出顯著抑制作用，這可能和毛竹的氮飽和值低于闊葉林木有關(guān)，陶晨悅等的研究支持這一猜想，干旱脅迫條件下，隨著氮沉降水平的增加，毛竹生物量逐漸增大，但當(dāng)?shù)两盗看笥?0 kg ?hm-2 ?a-1時(shí)，生物量不再增大甚至有減小的趨勢(shì)[42]。這表明氮素添加對(duì)毛竹的正面效應(yīng)在氮濃度超過(guò)60 kg ?hm-2 a-1時(shí)消失，闊葉林木的氮飽和值要高于毛竹。低氮添加會(huì)加大闊葉林木在常綠闊葉林和竹闊混交林中生長(zhǎng)的差異。這也是在竹闊混交林中物種間競(jìng)爭(zhēng)能力低于毛竹的表現(xiàn)，短期的低氮添加有利于毛竹向常綠闊葉林的擴(kuò)張。高水平的氮添加會(huì)顯著抑制竹闊混交林中毛竹生長(zhǎng)，對(duì)闊葉林木抑制作用不顯著，表明短期的高氮添加一定程度上能緩解毛竹在常綠闊葉林中的擴(kuò)張趨勢(shì)。

上述分析結(jié)果僅是16個(gè)月的氮添加處理試驗(yàn)結(jié)果，隨著持續(xù)的氮沉降，可能有些結(jié)果會(huì)發(fā)生變化。另外，毛竹擴(kuò)張的地下根系入侵是擴(kuò)張過(guò)程中非常關(guān)鍵和重要的部分，本研究受限于試驗(yàn)條件，沒(méi)有探討毛竹和林木地下部分對(duì)毛竹擴(kuò)張和氮添加的響應(yīng)。今后還需對(duì)其作進(jìn)一步的深入研究，有利于進(jìn)一步揭示毛竹在氮沉降背景下對(duì)闊葉林入侵的機(jī)制。

4 結(jié)論

毛竹擴(kuò)張后，竹闊混交林中毛竹的平均單株生物量增長(zhǎng)量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率均大于毛竹林，竹闊混交林中的林木平均單株胸徑增長(zhǎng)量、平均單株生物量增長(zhǎng)量及相對(duì)生長(zhǎng)速率相比常綠闊葉林有顯著下降，表明毛竹擴(kuò)張能夠在一定程度上促進(jìn)毛竹生長(zhǎng)，顯著抑制闊葉林木的生長(zhǎng);低氮添加會(huì)加大闊葉林木在竹闊混交林和常綠闊葉林的生長(zhǎng)差異，減小毛竹在竹闊混交林和毛竹林的生長(zhǎng)差異，有利于毛竹向常綠闊葉林的擴(kuò)張;高氮添加會(huì)顯著抑制毛竹生長(zhǎng)，對(duì)林木生長(zhǎng)無(wú)顯著抑制作用，一定程度上可緩解毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張。

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