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    不同環(huán)境因子對(duì)真江蘺四分孢子放散和發(fā)育的影響

    2021-09-12 00:47:16王雨凡王津果王靜文周偉易樂(lè)飛蔣書(shū)英
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年14期

    王雨凡 王津果 王靜文 周偉 易樂(lè)飛 蔣書(shū)英

    摘要:真江蘺是我國(guó)重要的栽培藻類,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、藥用價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。為了優(yōu)化真江蘺四分孢子放散、附著、萌發(fā)和生長(zhǎng)等過(guò)程的培養(yǎng)條件,選擇溫度、光照度和鹽度3個(gè)環(huán)境因子,采用單因素試驗(yàn)研究不同環(huán)境因子對(duì)真江蘺四分孢子放散和發(fā)育的影響。結(jié)果顯示:溫度、光照度和鹽度對(duì)真江蘺四分孢子放散和發(fā)育具有顯著影響(P<0.05),當(dāng)溫度為20~25 ℃、光照度為15~60 μmol/(m2·s)、鹽度為28‰~36‰時(shí),真江蘺孢子放散量達(dá)到最大值2.8~3.3×106個(gè)/g;低溫(15~25 ℃)、低光[15~60 μmol/(m2·s)]和低鹽(24‰~32‰)有利于四分孢子的附著和萌發(fā),真江蘺孢子附著率高于85%,萌發(fā)率高于90%;中溫(20~25 ℃)、高光[60~100 μmol/(m2·s)]和低鹽(24‰~32‰)有利于真江蘺孢子后期(直立體階段)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育,線性生長(zhǎng)速率最高可達(dá)(148.95±4.28) μm/d。研究?jī)?yōu)化了真江蘺四分孢子放散和培育的條件,為探索真江蘺室內(nèi)采孢子育苗提供了理論支持。

    關(guān)鍵詞:真江蘺;江蘺;四分孢子;孢子放散;采孢子育苗

    中圖分類號(hào): S968.43+4 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號(hào):1002-1302(2021)14-0160-06

    作為世界范圍內(nèi)廣泛分布的海洋大型藻類,江蘺屬海藻目前已記錄的種類超過(guò)100個(gè)[1-2],其中國(guó)內(nèi)有30余種[3]。江蘺屬海藻含有豐富的瓊膠,占干質(zhì)量的20%~30%,是提取瓊膠的重要原料,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。世界瓊膠含量的53%來(lái)源于江蘺屬海藻,其所產(chǎn)瓊膠質(zhì)量好,品質(zhì)僅次于石花菜[4]。同時(shí),藻體內(nèi)一些天然生物活性物質(zhì),如藻紅素、?;撬岷涂寡趸傅?,可用于保健和食品領(lǐng)域[2,4]。作為重要的藍(lán)色碳匯,江蘺生長(zhǎng)可吸收海水中大量的CO2,對(duì)于維系生態(tài)系統(tǒng)中碳氧平衡具有重要的生態(tài)意義[5]。

    江蘺具有典型的三世代型生活史,包含四分孢子體世代(2n)、果孢子世代(2n)和配子體世代(n)3個(gè)交替的世代,其中成熟的四分孢子體形成四分孢子囊,經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成四分孢子(n),通過(guò)四分孢子釋放、附著、萌發(fā)、盤狀體階段和直立體階段發(fā)育為雌雄配子體;配子體成熟后產(chǎn)生不動(dòng)精子和果胞,通過(guò)受精作用形成合子,繼而發(fā)育為果孢子體,寄生在雌配子體上;待果孢子體發(fā)育成熟后釋放果孢子(2n),最終形成四分孢子體[6]。完成整個(gè)生活史需要大概1年左右時(shí)間。

    我國(guó)江蘺規(guī)?;耘嚅_(kāi)始于20世紀(jì)70年代,經(jīng)過(guò)半個(gè)世紀(jì)的發(fā)展,目前全國(guó)江蘺產(chǎn)量約35萬(wàn)t(干質(zhì)量),栽培規(guī)模接近1萬(wàn)hm2[7],成為全國(guó)第二大栽培藻類,栽培物種主要包括龍須菜、真江蘺、脆江蘺、俄羅斯江蘺等。傳統(tǒng)江蘺栽培主要依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖,利用筏式栽培技術(shù),采用藻段夾苗、水平或垂掛養(yǎng)方式。該方式具有生長(zhǎng)快速、操作簡(jiǎn)單、易于收獲等優(yōu)勢(shì),然而也存在占用大量起始材料、勞動(dòng)力和場(chǎng)地等弊端[8]。據(jù)估計(jì),收獲藻體的30%將被留作苗種,用作下一季江蘺栽培的苗種[9]。規(guī)?;耘嗨妹绶N的來(lái)源成為制約其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸之一。采孢子育苗是有效的解決途徑之一,在一些規(guī)模化栽培海藻中已被成功應(yīng)用[8,10-11],在江蘺物種中也有應(yīng)用的可能性[12-13]。該方法可以利用較少的藻體材料,生產(chǎn)大量均一的材料,有利于改善和緩解江蘺的產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀。

    采孢子育苗涉及一些重要過(guò)程,如孢子放散、附著、萌發(fā)、直立體生長(zhǎng)等。真江蘺是江蘺屬的典型物種,也是我國(guó)規(guī)?;耘嗟闹匾孱愔?。目前,有關(guān)多因子對(duì)其四分孢子放散和孢子影響的研究有待進(jìn)一步完善。鑒于此,本研究選擇溫度、光照度和鹽度3個(gè)環(huán)境因子,研究不同環(huán)境因子對(duì)真江蘺四分孢子放散和發(fā)育的影響,以期得到適宜的培養(yǎng)條件,旨在為探索真江蘺室內(nèi)采孢子育苗提供理論數(shù)據(jù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 材料采集及預(yù)處理

    野生的真江蘺四分孢子體于2019年11月10日采自青島市湛山灣潮間帶礁石(地理位置為36° 03′ N、120° 22′ E),加冰冷藏后帶回實(shí)驗(yàn)室用于下一步試驗(yàn)。用毛刷清潔藻體、去除泥沙后,在0.7%次氯酸鈉溶液中放置2 min,隨后用滅菌海水沖洗2次。用含有0.1 g/L卡那霉素、0.02 g/L頭孢菌素、0.2 g/L 制霉菌素、1.0 g/L硫酸鏈霉素和0.3 g/L青霉素的滅菌海水處理藻體6 h,預(yù)防藻體表面菌對(duì)四分孢子放散產(chǎn)生影響。將處理后的藻體在20 ℃、30 μmol/(m2·s)、鹽度32‰、光—暗周期為12 h—12 h 的條件下預(yù)培養(yǎng)1周待用,培養(yǎng)過(guò)程使用PES培養(yǎng)基[5]。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

    選擇3個(gè)環(huán)境因子(溫度、光照度和鹽度),每個(gè)因子設(shè)置5個(gè)不同水平,其中溫度處理設(shè)置為15、20、25、30、35 ℃[其余條件:光照30 μmol/(m2·s)、鹽度32‰、光—暗周期12 h—12 h];光照度處理水平設(shè)置為15、30、45、60、100 μmol/(m2·s)(其余條件:溫度20 ℃、鹽度32‰、光—暗周期12 h—12 h);鹽度處理水平設(shè)置為24‰、28‰、32‰、36‰、40‰[其余條件:溫度 20 ℃、30 μmol/(m2·s)、光—暗周期 12 h—12 h]。將預(yù)培養(yǎng)藻體的一級(jí)分枝切成2 cm長(zhǎng)的小段,隨機(jī)取10段(質(zhì)量約為0.5 g)放入9 cm玻璃培養(yǎng)皿中,加入30 mL含PES培養(yǎng)基的滅菌海水,置于事先設(shè)計(jì)的條件組合下培養(yǎng),每個(gè)處理重復(fù)3次,每3 d更換1次培養(yǎng)基。

    1.3 孢子放散量的統(tǒng)計(jì)

    每天觀察藻體表面變化,待四分孢子囊發(fā)育成熟且開(kāi)始放散時(shí),逐日統(tǒng)計(jì)四分孢子的放散量,直至放散結(jié)束,采用加和方式計(jì)算每個(gè)處理組藻體的總四分孢子放散量(Trel)。

    1.4 孢子附著率的統(tǒng)計(jì)

    利用倒置顯微鏡觀察四分孢子附著情況,統(tǒng)計(jì)24 h內(nèi)四分孢子的附著總量(Tad),用以下公式計(jì)算孢子附著率(Rad):Rad=Trel/Tad×100%。

    1.5 孢子萌發(fā)率的統(tǒng)計(jì)

    用倒置顯微鏡觀察四分孢子萌發(fā)情況,統(tǒng)計(jì)附著后開(kāi)始分裂并長(zhǎng)成盤狀體的數(shù)目(Tgerm),用以下公式計(jì)算孢子附著率(Rgerm):Rgerm=Tgerm/Tad×100%。

    1.6 生長(zhǎng)速率的測(cè)定

    當(dāng)孢子發(fā)育為直立體階段時(shí),統(tǒng)計(jì)幼苗的長(zhǎng),計(jì)算相應(yīng)的線性生長(zhǎng)速度(VL),公式如下[7-9]:

    VL(μm/d)=(Ln-L0)/T。

    式中:Ln為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)藻體的長(zhǎng)度,μm;L0為試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)藻體的長(zhǎng)度,μm;T為培養(yǎng)時(shí)間,d。

    1.7 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件執(zhí)行單因素方差分析,用Tukeys HSD法進(jìn)行組間均值的配對(duì)比較,顯著性水平為0.05;所有數(shù)據(jù)均表示為“x±s”。用OriginPro 9.0繪制數(shù)據(jù)圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 溫度對(duì)真江蘺四分孢子放散和生長(zhǎng)的影響

    如圖1-A所示,溫度對(duì)真江蘺四分孢子的放散具有顯著影響(P<0.05),在15~35 ℃的溫度范圍內(nèi),四分孢子總放散量范圍為0.4×106~3.3×106 個(gè)/g,隨著溫度升高,呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì);當(dāng)溫度為20、25 ℃時(shí),放散量達(dá)到峰值,分別為(3.2±0.3) ×106、(3.3±0.2)×106 個(gè)/g,二者之間沒(méi)有顯著性差異;當(dāng)溫度達(dá)到30 ℃時(shí),孢子放散量呈現(xiàn)明顯的受抑制現(xiàn)象,并且隨溫度升高受抑制現(xiàn)象明顯增強(qiáng);當(dāng)溫度為35 ℃時(shí),孢子放散量達(dá)到最低值[(0.4±0.08)×106 個(gè)/g],顯著低于其他處理組(P<0.05)。

    如圖1-B所示,真江蘺四分孢子放散后24 h內(nèi)附著,附著率隨著溫度的變化而變化,在15~25 ℃ 溫度范圍內(nèi),四分孢子附著率為85.60%~90.56%,顯著高于其他處理(P<0.05);隨著溫度繼續(xù)升高,孢子附著率呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì),當(dāng)溫度為30 ℃時(shí),孢子附著率為(63.20±2.84)%,約為25 ℃時(shí)附著率的2/3;附著率最低值出現(xiàn)在35 ℃時(shí),為(16.10±2.42)%,顯著低于其他處理組(P<0.05)。

    真江蘺孢子放散后不經(jīng)休眠立即分裂,經(jīng)多次分裂發(fā)育成盤狀體,繼而生長(zhǎng)為直立體幼苗。溫度對(duì)附著后孢子的發(fā)育具有明顯影響,萌發(fā)率出現(xiàn)顯著變化(P<0.05),趨勢(shì)與附著率高度相似。如圖

    2-A所示,在15~25 ℃溫度范圍內(nèi),四分孢子的萌發(fā)率為90.55%~94.80%,顯著高于其他處理(P<0.05);隨著溫度繼續(xù)升高,孢子附著率呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì),當(dāng)溫度為30 ℃時(shí),孢子萌發(fā)率為(58.90±2.92)%,約為20 ℃時(shí)萌發(fā)率的63.1%;萌發(fā)率最低值出現(xiàn)在溫度為35 ℃時(shí),為(0.50±0.03)%,顯著低于其他處理組(P<0.05)。

    如圖2-B所示,溫度對(duì)萌發(fā)后的幼苗生長(zhǎng)具有明顯影響,幼苗線性生長(zhǎng)速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),具有明顯的峰值,在15~25 ℃溫度范圍內(nèi),幼苗線性生長(zhǎng)速率隨溫度升高逐漸升高,當(dāng)溫度為25 ℃時(shí)達(dá)到最大值,為(146.39±7.16) μm/d,顯著高于其他處理組(P<0.05);隨著溫度的繼續(xù)升高,生長(zhǎng)速率呈顯著下降趨勢(shì),35 ℃時(shí)達(dá)到最低值,為(5.47±2.38) μm/d,僅為最高值的3.7%。

    2.2 光照度對(duì)真江蘺四分孢子放散和生長(zhǎng)的影響

    如圖3-A所示,真江蘺四分孢子的放散受光照的影響,在光照度為15~60 μmol/(m2·s)范圍內(nèi),四分孢子總的放散量為2.9×106~3.2×106 個(gè)/g,區(qū)間內(nèi)各處理組間孢子放散量的變化無(wú)顯著差異;當(dāng)光照度升高至100 μmol/(m2·s)時(shí),光照顯著抑制了真江蘺孢子放散,放散量為(2.4 ± 0.192)×106 個(gè)/g,達(dá)到最低值,顯著低于其他處理組(P<0.05)。在不同光照度下,真江蘺四分孢子的附著率為76.8%~93.4%,各處理組間沒(méi)有顯著性差異(圖3-B)。

    光照度對(duì)真江蘺孢子萌發(fā)的影響趨勢(shì)與光照度對(duì)孢子放散的影響趨勢(shì)相類似,表現(xiàn)為在高光照度下抑制孢子萌發(fā)的現(xiàn)象。如圖3-A和圖4-A所示,在 15~60 μmol/(m2·s)光照度范圍內(nèi),孢子萌發(fā)率為89.00%~94.30%,各處理組之間沒(méi)有顯著性差異;當(dāng)光照度升高至100 μmol/(m2·s)時(shí),孢子萌發(fā)受到顯著抑制(P<0.05),萌發(fā)率為(76.40±4.05)%,達(dá)到最低值。

    如圖4-B所示,隨著光照度的升高,幼苗生長(zhǎng)呈逐漸增快的趨勢(shì),當(dāng)光照度為15 μmol/(m2·s)時(shí),幼苗線性生長(zhǎng)速率出現(xiàn)最低值,為(85.75±4.60) μm/d,顯著低于其他處理組(P<0.05);當(dāng)光照度升高至30 μmol/(m2·s)時(shí),幼苗生長(zhǎng)速率增加了37.6%,為(118.02±7.19) μm/d,與 45 μmol/(m2·s) 光照度處理間無(wú)顯著性差異; 當(dāng)光照度為60、100 μmol/(m2·s) 時(shí)幼苗生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值,分別為(148.95± 4.28)、(145.47± 10.38) μm/d,2組之間無(wú)顯著性差異,但顯著高于其他處理組(P<0.05)。

    2.3 鹽度對(duì)真江蘺四分孢子放散和生長(zhǎng)的影響

    如圖5-A所示,鹽度對(duì)真江蘺四分孢子放散具有明顯影響,在鹽度為24‰~36‰范圍內(nèi),真江蘺孢子放散量為2.8×106~3.2×106 個(gè)/g,各處理組間沒(méi)有顯著性差異;隨著鹽度繼續(xù)升高,孢子放散量急劇下降,當(dāng)鹽度為40‰時(shí),放散量達(dá)到最低值(1.8±0.576)×106個(gè)/g,顯著低于其他處理組(P<0.05)。鹽度對(duì)真江蘺孢子附著率的影響也呈現(xiàn)相似的變化(圖5-B),當(dāng)鹽度為24‰~36‰時(shí),附著率為83.5%~92.5%,顯著高于鹽度為40‰時(shí)的孢子附著率(42.1 ± 6.32)%(P<0.05)。

    如圖6所示,真江蘺孢子萌發(fā)率和生長(zhǎng)速率隨鹽度的變化而發(fā)生顯著變化(P<0.05),當(dāng)鹽度為24‰~32‰時(shí),孢子萌發(fā)率、生長(zhǎng)速率分別為92.4%~94.2%、129.43~138.02 μm/d,各處理組間無(wú)顯著性差異;當(dāng)鹽度為36‰ 時(shí),萌發(fā)率為(76.4±3.78)%,約為鹽度為32‰時(shí)的80%,顯著低于鹽度為24‰~32‰時(shí)的處理組,此時(shí)生長(zhǎng)速率為(118.95±5.44) μm/d,也受到高鹽度抑制;生長(zhǎng)速率和萌發(fā)率在鹽度為40‰時(shí)達(dá)到最低值,分別為(35.47±5.38) μm/d、(2.40±0.13)%,顯著低于其他處理組(P<0.05)。

    3 結(jié)論與討論

    主要環(huán)境因子對(duì)海洋大型經(jīng)濟(jì)海藻孢子放散的影響已有報(bào)道[2,5,10,14-15]。本研究結(jié)果顯示,溫度、光照度和鹽度等對(duì)真江蘺四分孢子放散均具有顯著影響。當(dāng)溫度為20~25 ℃、光照度為15~60 μmol/(m2·s)、鹽度為24‰~36‰時(shí),真江蘺四分孢子放散量達(dá)到最大值2.8~3.3×106個(gè)/g,高達(dá)106個(gè)/g數(shù)量級(jí),與龍須菜(2.70×106個(gè)/g)[2,14]、皮江蘺[16]的放散量相當(dāng)。孢子是全人工育苗的重要材料,大量孢子為新個(gè)體的產(chǎn)生提供了種源,并在海帶、裙帶菜、條斑紫菜和壇紫菜中有大量應(yīng)用。目前,江蘺主要的繁育方式是營(yíng)養(yǎng)繁殖,采用人工夾段的方式實(shí)現(xiàn),栽培季節(jié)大量苗種的來(lái)源成為制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸環(huán)節(jié)。真江蘺具有典型的三世代型生活史,其中四分孢子體世代(2n)在表皮可形成大量四分孢子囊,完全發(fā)育成熟后釋放四分孢子繼而發(fā)育成雌雄配子體新個(gè)體[6]。Destombe等研究發(fā)現(xiàn),在脅迫條件下,真江蘺雌雄配子體(n)在生長(zhǎng)穩(wěn)定性方面更勝于四分孢子體(2n)[17]。Zhou等利用四分孢子實(shí)現(xiàn)了龍須菜的室內(nèi)采孢子育苗,并在小規(guī)模試驗(yàn)中取得了成功[8]。真江蘺與龍須菜屬于近緣物種,具有相似的生物學(xué)特性和相似的四分孢子放散誘導(dǎo)條件,如具有相同的溫度、相似的鹽度和相近的光照度[8,16],結(jié)合本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),真江蘺釋放的大量孢子可作為實(shí)現(xiàn)室內(nèi)采孢子育苗的重要原料,為實(shí)現(xiàn)真江蘺有性生殖育苗提供了可能。

    在采孢子育苗過(guò)程中,孢子附著率、萌發(fā)率和生長(zhǎng)速率是重要的3個(gè)指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示,低溫(15~25 ℃)、低光照度[15~60 μmol/(m2·s)]和低鹽(24‰~32‰)有利于四分孢子的附著和萌發(fā),真江蘺孢子附著率高于85%,萌發(fā)率高于90%,與龍須菜四分孢子的發(fā)育較為類似[5,14],表明真江蘺四分孢子具有較高的活性和適應(yīng)性,可在較寬的溫度、光照度和鹽度范圍內(nèi)生存,為保障孢子發(fā)育成新個(gè)體提供了良好的基礎(chǔ)。中溫(20~25 ℃)、高光照度[60~100 μmol/(m2·s)]和低鹽度(24‰~32‰)有利于真江蘺孢子后期(直立體階段)幼苗的發(fā)育。本研究結(jié)果顯示,在適宜環(huán)境下真江蘺的線性生長(zhǎng)速率高達(dá)(148.95±4.28) μm/d,與龍須菜較為類似[14],這暗示真江蘺采孢子育苗暫養(yǎng)時(shí)間可在較短時(shí)間(不超過(guò)10 d)內(nèi)完成。

    我國(guó)江蘺的栽培以龍須菜、真江蘺和脆江蘺等為主,調(diào)研發(fā)現(xiàn),受營(yíng)養(yǎng)繁殖方式的影響,產(chǎn)業(yè)上江蘺栽培存在長(zhǎng)期單一苗種使用的現(xiàn)象,這為產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來(lái)了諸多弊端。在智利共和國(guó)沿海,單一智力江蘺苗種的使用會(huì)導(dǎo)致江蘺栽培產(chǎn)量的急劇下滑,Buschman等分析認(rèn)為,多年?duì)I養(yǎng)繁育導(dǎo)致的藻齡偏高是減產(chǎn)的重要原因,并提出采孢子育苗是重要的解決途徑之一[18]。傳統(tǒng)的育苗占用大量的起始材料、勞動(dòng)力和場(chǎng)地,在育苗成本上,采孢子育苗比傳統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)繁殖育苗更具優(yōu)勢(shì)[19]。目前,基于采孢子育苗等技術(shù)手段的遺傳育種,已應(yīng)用在多個(gè)海洋藻類物種中,如智力江蘺[18]、龍須菜[5]。在野生生物資源的修復(fù)中,采孢子繁育也發(fā)揮了重要作用,采用混合采孢子方式,可在短期內(nèi)恢復(fù)可自我繁殖的自然群體[20]。諸多優(yōu)勢(shì)為探索真江蘺采孢子育苗及優(yōu)化過(guò)程中的培育條件等提供了更加廣闊的空間。本研究中,筆者選擇了溫度、光照度和鹽度3個(gè)環(huán)境因子,重點(diǎn)探討了單因素對(duì)采孢子重要過(guò)程包括孢子放散、附著、萌發(fā)和生長(zhǎng)等階段的影響,得到了較優(yōu)的培養(yǎng)條件,并為真江蘺采孢子育苗提供了可行性和理論支持。

    參考文獻(xiàn):

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