鹽生植物對鹽漬土壤環(huán)境的適應(yīng)機制研究綜述

付麗 劉加珍 陶寶先 陳永金 郭雯雯 賈一燦 尚婉瀅

摘要：鹽生植物是指在鹽漬土壤環(huán)境中生長的一類天然的植物區(qū)系。在對近年來有關(guān)鹽生植物的研究論文進行廣泛分析的基礎(chǔ)上，綜述鹽生植物的定義及其分類，重點從避鹽、耐鹽2個方面總結(jié)了鹽生植物對鹽脅迫的生理適應(yīng)機制，其中避鹽性主要從泌鹽、稀鹽和拒鹽3個方面進行介紹，而耐鹽性包括滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素響應(yīng)、離子的區(qū)域化與pH值調(diào)節(jié)、抗氧化防御調(diào)節(jié)等生理生化過程。鹽生植物除了形成對鹽脅迫的生理適應(yīng)，其本身也會通過形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化達到生態(tài)適應(yīng)。鹽生植物通過對鹽漬環(huán)境的生理和生態(tài)適應(yīng)，實現(xiàn)對環(huán)境的改造，從而為人類對鹽漬土地的開發(fā)與利用提供技術(shù)參考和保障。

關(guān)鍵詞：鹽生植物;鹽漬環(huán)境;鹽漬土;適應(yīng)機制;避鹽;耐鹽

中圖分類號： S184? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0032-08

收稿日期：2021-01-02

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：40901276、40871239）;國家科技支撐計劃（編號：2014BAC15B02）;聊城大學(xué)社科平臺項目（編號：32102915、32102916）。

作者簡介：付 麗（1997—），女，山東泰安人，碩士研究生，主要從事濕地物質(zhì)循環(huán)研究。E-mail：2629074972@qq.com。

通信作者：陳永金，博士，副教授，主要從事生態(tài)保護與生態(tài)文化研究。E-mail：chenyongjin@lcu.edu.cn。

土壤鹽堿化是一種環(huán)境風(fēng)險，主要由自然或人類活動引起[1-2]。土壤鹽堿化包括鹽漬化和堿化2個方面，其中土壤鹽漬化是指可溶性鹽在土壤中的積累，尤指在土壤表層的積累過程。土壤堿化是指土壤膠體被鈉離子飽和的過程，通常被稱為鈉化過程（sodication）[3]。鹽漬化威脅著世界上約9.55×108 hm2的土壤，其中我國鹽漬土壤總面積約為3.6×107 hm2，約占全國可用土地面積的4.88%[4-5]。鹽生植物是在鹽漬土上生長的一種天然植物，它們的存在會對鹽漬土中鹽分、養(yǎng)分的分布產(chǎn)生一定影響[6-11]。同時，鹽生植物在長期進化過程中，已經(jīng)形成了一系列適應(yīng)鹽生環(huán)境的特殊生存策略[12]。在許多鹽漬土壤處理措施中，一般認為生物措施是最綠色經(jīng)濟和最有效的改良方法[13-17]，因此耐鹽鹽生植物通常被用作改良鹽漬土壤的優(yōu)先物種[8-11]。由此可見，研究鹽生植物適應(yīng)鹽堿土的機制對于鹽堿地的改良利用、補償耕地面積的減少、種植耐鹽作物、促進農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義[18-19]。

1 鹽生植物的定義與分類

1.1 鹽生植物的定義

鹽生植物是在土壤溶液單位鹽含量為 200 mmol/L 及以上生境中生長并能完成其生活史的一類植物[20-21]。鹽生植物具有豐富的食用、飼用、藥用、觀賞等價值[22-25]，同時還具有降低鹽漬土中易融性鹽離子、改善土壤理化性質(zhì)等功能，因此在鹽堿地改良中發(fā)揮著重要作用[22-23，26]。

1.2 鹽生植物的分類

根據(jù)植物體內(nèi)鹽離子積累和運轉(zhuǎn)的特點可將鹽生植物分為以下3類[27-28]：（1）泌鹽植物。如檉柳屬、補血草屬等。泌鹽植物有鹽腺、囊泡等泌鹽結(jié)構(gòu)[29]，通過這些泌鹽結(jié)構(gòu)，可以將多余的鹽分離子排出體外。根據(jù)泌鹽結(jié)構(gòu)的不同，可將泌鹽植物進一步劃分為向外泌鹽植物和向內(nèi)泌鹽植物2類[26]。具有鹽腺的植物為向外泌鹽類鹽生植物，它們將吸收到體內(nèi)的鹽分通過鹽腺分泌到體外，如長葉紅砂[30];葉表面具有囊泡的植物屬于向內(nèi)泌鹽植物，它們將體內(nèi)的鹽分分泌到囊泡中暫時貯存起來[31]，如西伯利亞濱藜[32]。（2）真鹽生植物。如堿蓬屬、豬毛菜屬，其中又分為葉肉質(zhì)化真鹽生植物及莖肉質(zhì)化真鹽生植物，前者的鹽離子積累在葉片肉質(zhì)化組織及綠色組織的液泡中，后者的鹽離子積累在綠色組織的液泡及肉質(zhì)化莖中[23]。（3）拒鹽植物。如蘆葦、星星草這類鹽生植物將鹽離子積累在薄壁液泡和根部木質(zhì)部薄壁組織中[33-34]。

根據(jù)供水方式可將鹽生植物分為以下3類[23，35]：（1）旱生鹽生植物，生于鹽土荒漠中的植物，具有旱生植物的特點，如豬毛菜屬;（2）中生鹽生植物，生于鹽生草甸、鹽生灌木中，屬半干旱環(huán)境中的植物，如濱藜屬;（3）水生鹽生植物，包括沉水鹽生植物與挺水鹽生植物，其中沉水鹽生植物多為單子葉植物，如大葉藻屬[35-36]。

2 鹽生植物對環(huán)境的適應(yīng)機制

2.1 鹽生脅迫對植物的影響

各種不利于植物生存和生長的環(huán)境因子統(tǒng)稱為脅迫，包括生物脅迫和非生物脅迫。鹽堿脅迫是鹽生植物面臨的主要非生物脅迫。鹽脅迫對植物的有害影響包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫[37-39]。堿脅迫即高pH值的堿傷害[40]，土壤鹽漬化會干擾植物的光合作用，促進或抑制植物呼吸作用，降低蛋白質(zhì)含量、水分虧缺、膜損傷等，從而導(dǎo)致植物生長或死亡[40-42]。pH值的提高會嚴重損害植物根系，降低根系活力，影響根系結(jié)構(gòu)和功能[40-45]。

2.2 鹽生植物對環(huán)境的生理適應(yīng)

鹽生植物經(jīng)過長期的進化，逐漸形成了一套適應(yīng)鹽堿脅迫的生理生態(tài)反應(yīng)，且不同物種形成了不同的耐鹽機制[17，46]。耐鹽機制是一個非常復(fù)雜的問題[26，46]，鹽生植物通常通過2種方式適應(yīng)鹽脅迫。從理論上和現(xiàn)象上看，鹽生植物對鹽度的適應(yīng)性分為避鹽性和耐鹽性[47]，其中避鹽性包括泌鹽、稀鹽和拒鹽[31，48]，耐鹽性包括多種生理、生化和分子適應(yīng)機制[35，40，49]。

2.2.1 避鹽性 泌鹽植物的葉片一般都有鹽腺或鹽囊泡，植物通過鹽腺或鹽囊泡排出過多的可溶性離子[50]。趙可夫等利用石蠟切片研究黃河三角洲3種產(chǎn)鹽植物葉片上鹽腺的分布和解剖，并解釋了鹽的運輸途徑和機制[51]。楊劍超首次使用離子色譜技術(shù)對二色補血草鹽腺分泌物進行了分析，探討了鹽腺分泌的離子類型[52]。張樂等認為，泌鹽腺主要的功能是儲存植物體內(nèi)過量的鹽分，維持植物體內(nèi)的離子平衡[33]。Bhm等研究了藜麥鹽囊泡的鹽分泌過程，提出了鹽轉(zhuǎn)運模型、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)轉(zhuǎn)運模型[53]。Shabala等研究認為，鹽囊泡是一種特殊的鹽腺，鹽的分泌機制是將鹽儲存在葉片表面的囊泡狀細胞中[54]。當鹽囊泡生長成熟或受到雨等外力的刺激而暴露在風(fēng)中時，這些囊泡的細胞就會破裂，將體內(nèi)的鹽排出體外。泌鹽結(jié)構(gòu)除了泌鹽腺及鹽囊泡結(jié)構(gòu)外，有些植物（如花花柴）還具有泌鹽孔[55]，泌鹽孔不僅不同于氣孔，也不同于泌鹽腺，它是一個無法閉合的小孔，可以讓水溶性鹽離子隨時通過小孔流出[55]。

鹽角草屬稀鹽植物是最耐鹽的植物之一[49]。蔣永超等以鹽角草為研究對象，用不同濃度的NaCl處理鹽角草發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，鹽脅迫對植物生長的影響表現(xiàn)為從促進變?yōu)橐种圃俚揭种茰p弱[56]。李揚等在研究中發(fā)現(xiàn)，高濃度的鹽分對于真鹽生植物囊果堿蓬快速恢復(fù)萌發(fā)具有刺激作用[57]。李艷迪等用200 mmol/L NaCl和相同濃度的鈉鹽處理鹽地堿蓬，測定其株高、分枝數(shù)、干鮮質(zhì)量等，得出Na+通過促進光合作用從而促進稀鹽型鹽生植物鹽地堿蓬的營養(yǎng)生長，而Cl-有抑制作用[58]。

拒鹽植物適應(yīng)鹽堿環(huán)境的方式是阻止外界的鹽進入植物體內(nèi)，或者在外界的鹽進入植物體內(nèi)后將鹽集中在根部，防止鹽進入植物代謝最活躍的地上部分[28，31]。此外，植物根系會分泌根系分泌物進入土壤中，這些物質(zhì)與土壤溶液中的某些離子螯合或絡(luò)合，從而減少了對某些離子的吸收[59]。

2.2.2 耐鹽性 耐鹽性是指鹽生植物對鹽的耐受性，主要包括對滲透脅迫、離子脅迫的耐受性[21，28，59]。

植物通過滲透物質(zhì)的合成、細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和離子選擇性轉(zhuǎn)運來響應(yīng)滲透脅迫和離子毒性[56，60]。

（1）滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)是鹽生植物最常用的耐鹽方法。耐鹽性是指在一定的脅迫范圍內(nèi)積累對原生質(zhì)無害的物質(zhì)，通過調(diào)節(jié)細胞的滲透勢來抵抗?jié)B透脅迫[61]。滲透調(diào)節(jié)分為無機滲透調(diào)節(jié)和有機滲透調(diào)節(jié)[37-48]。無機滲透調(diào)節(jié)是指鹽生植物吸收Na+、K+作為滲透調(diào)節(jié)劑，將Na+在細胞內(nèi)區(qū)隔化，使Na+在根、地上部積累較多，但未出現(xiàn)明顯的毒害癥狀[37，59，61-64]。有機滲透調(diào)節(jié)是被細胞吸收的無機離子大部分被轉(zhuǎn)運到液泡中，因此使細胞質(zhì)面臨內(nèi)部 （液泡）和外部環(huán)境（鹽堿脅迫）的雙重壓力，所以植物會合成并積累可溶性無毒小分子的有機化合物作為滲透調(diào)節(jié)劑來平衡細胞內(nèi)外的滲透勢，維持細胞中酶分子的構(gòu)象和細胞內(nèi)大分子物質(zhì)的穩(wěn)定[64-66]。細胞中合成的小分子有機物質(zhì)主要有低分子糖類（如果聚糖、海藻糖等）、氨基酸及其衍生物（如脯氨酸、甜菜堿等）、多元醇（如甘露醇、山梨醇等）[38，41，64-68]。

不同類型的鹽生植物有不同的滲透調(diào)節(jié)方法[50]。例如，紅樹林吸收Na+、K+作為滲透調(diào)節(jié)劑，使其具有較強的耐鹽性[69]，而翅堿蓬則利用可溶性糖作為重要的滲透調(diào)節(jié)劑，維持植物細胞的滲透勢[70]。陳托兄等采用田間試驗及盆栽試驗，對3種不同類型（拒鹽、泌鹽和稀鹽）抗鹽植物植株水平游離脯氨酸的分配特性進行了研究，發(fā)現(xiàn)無機滲透調(diào)節(jié)劑在稀鹽植物滲透調(diào)節(jié)中的貢獻遠大于在泌鹽植物滲透調(diào)節(jié)中的貢獻，且隨鹽度的增大，無機滲透調(diào)節(jié)劑在稀鹽植物滲透調(diào)節(jié)中所起的作用越大，但有機滲透調(diào)節(jié)劑在稀鹽植物滲透調(diào)節(jié)中的貢獻要小于其在泌鹽植物滲透調(diào)節(jié)所作出的貢獻，這與無機滲透調(diào)節(jié)劑的表現(xiàn)恰恰相反[71]。有研究發(fā)現(xiàn)，有機滲透調(diào)節(jié)劑的貢獻小于泌鹽植物。例如，Rahman等通過研究甘氨酸甜菜堿對鹽脅迫下水稻幼苗超微結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，用甘氨酸甜菜堿預(yù)處理水稻幼苗后，線粒體損傷、囊腫腫脹等損傷會大大減少[72]。Ahmad等發(fā)現(xiàn)，將甘氨酸甜菜堿噴灑在遭受逆境的植物葉片上，可以穩(wěn)定色素組成、增加光合速率、改善植物光合作用、促進植物生長，進而得出甘氨酸甜菜堿可以提高植物對鹽脅迫耐受性的結(jié)論[73]。

（2）內(nèi)源激素響應(yīng)。激素在鹽脅迫反應(yīng)中起著重要作用[74]。脫落酸（ABA）、乙烯（ET）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CK）、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）等內(nèi)源激素是應(yīng)激反應(yīng)（或者說植物響應(yīng)脅迫）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的重要組成部分[74-75]。目前對植物激素研究得最多的是ABA，研究者普遍認為，ABA可以提高植物的耐鹽性，可能在于它可以改善植物細胞保護系統(tǒng)的功能，增強細胞在鹽脅迫下清除活性氧的能力，防止膜脂過氧化并穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)[76]。周紅兵等研究了不同濃度NaCl脅迫處理對紅砂幼苗內(nèi)源激素的影響，發(fā)現(xiàn)各內(nèi)源激素在不同濃度下的變化趨勢不同[77]。由此推測，80 mmol/L 是紅砂幼苗達到最高生長速率所需的NaCl濃度[77]。

（3）離子的區(qū)域化與pH值的調(diào)節(jié)。鹽生植物的離子區(qū)域化是通過跨膜運輸將有毒的無機離子輸送到液泡中，使其不與細胞質(zhì)接觸，這不僅降低了細胞的滲透勢以避免水分流失，而且保護了重要細胞器免受離子的毒性侵害[40，65，78]，這是植物耐鹽的根本原因[79]。離子的區(qū)域化主要依靠離子的跨膜轉(zhuǎn)運，而跨膜轉(zhuǎn)運是通過Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運體和各種質(zhì)子泵和離子載體實現(xiàn)的[37，59]。植物調(diào)節(jié)pH值主要依靠體內(nèi)分泌有機酸以保護根系免受堿侵害[74]。

（4）抗氧化防御調(diào)節(jié)。李曉雅等發(fā)現(xiàn)，高濃度鹽會加速膜脂過氧化程度，增加細胞膜的通透性，最終導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷[80]。在高鹽環(huán)境中，細胞質(zhì)膜會受到水分脅迫或離子脅迫影響，導(dǎo)致質(zhì)膜受損。質(zhì)膜受損會加速脂質(zhì)過氧化，細胞內(nèi)積累的活性氧超過了細胞的清除能力，活性氧的積累會對細胞造成損傷[5，37]。在長期的進化過程中，植物自身會產(chǎn)生活性氧清除系統(tǒng)，包括一些抗氧化酶類抗氧化物質(zhì)，是植物抗性的重要指標[61，81]?？寡趸钢饕⊿OD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）、GPX（谷胱甘肽過氧化物酶）等，其作用是抑制活性氧的清除，防止細胞氧化損傷，保證植物在逆境環(huán)境中的生存[37，44，61，74]。

（5）代謝途徑的轉(zhuǎn)化。在鹽脅迫下，非鹽生植物的代謝會發(fā)生紊亂，一些鹽生植物可以通過改變自身代謝途徑來適應(yīng)高鹽環(huán)境。例如，在鹽環(huán)境中，獐毛代謝可由C3途徑轉(zhuǎn)變?yōu)镃4途徑，從而促進光合作用[64，82-84];在低鹽環(huán)境中，日中花的C3途徑轉(zhuǎn)為CAM代謝途徑[5，37，44，82-84]。

（6）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。植物對鹽脅迫的響應(yīng)過程如下：外部鹽信號的誘導(dǎo)和傳遞→轉(zhuǎn)錄因子的激活→效應(yīng)基因的表達→作出生理生化適應(yīng)性反應(yīng)[31，59]。在鹽脅迫下，外界高Na+通過IP3誘導(dǎo)細胞內(nèi)Ca2+增加，SOS3接收Ca2+信號并激活SOS2的激酶活性，SOS2通過調(diào)節(jié)位于體外或液泡中的質(zhì)膜、液泡質(zhì)體上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白來運輸Na+[31，85]。鹽堿脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑主要有ABA信號通路（ABA依賴型、ABA不依賴型）、蛋白激酶信號通路和SOS信號通路[41]。ABA途徑和蛋白激酶途徑主要用于滲透脅迫信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)，而SOS途徑主要用于離子脅迫信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)[72]。目前對SOS轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究較多，關(guān)于其他轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究還需進一步加強[72，85]。

（7）抗鹽堿基因。植物耐鹽性是一個由多基因控制的綜合性數(shù)量性狀[45，50，86]。植物抗鹽堿基因包括滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因、通道蛋白相關(guān)基因、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因、抗氧化基因等[40，53，79]。過表達單個基因可以提高植物的耐鹽性，過表達質(zhì)膜Na+/H+逆轉(zhuǎn)蛋白基因SOS1可以顯著提高擬南芥的耐鹽性[68]。有研究發(fā)現(xiàn)，CaMAPK9在擬南芥中過表達可顯著提高鹽脅迫下擬南芥的發(fā)芽率，且根長顯著長于對照[87]。索雅飛等利用PCR方法研究了RtSOD真核表達載體的構(gòu)建，并將該載體轉(zhuǎn)化到擬南芥中，證明過表達RtSOD基因可以提高轉(zhuǎn)基因植物的抗逆性[88]。賈會麗等發(fā)現(xiàn)，MsLEA4-4基因參與調(diào)控擬南芥的耐鹽性，提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥對鹽脅迫的耐受性[89]。劉振等通過試驗發(fā)現(xiàn)，SaBADH基因可能在互花米草抗鹽、抗干旱脅迫中發(fā)揮著重要作用[90]。一些基因的存在降低了植物的抗逆性，如呂晶森等利用CRISPR/Cas9技術(shù)構(gòu)建載體以敲除擬南芥SB10基因，并對SB10基因沉默的突變體材料進行試驗，得出SB10基因功能缺失可以提高擬南芥耐鹽性的結(jié)論[91]。

2.3 鹽生植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)

前者是鹽生植物對鹽脅迫的生理適應(yīng)，植物也會通過改變植物形態(tài)來適應(yīng)鹽環(huán)境的脅迫，從而獲得耐鹽性[76，92]，稱為生態(tài)適應(yīng)。具體而言，鹽生植物可以通過改變根、莖、葉的外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征來適應(yīng)鹽環(huán)境[93-94]，如海蓬子莖的肉質(zhì)化[26]、堿蓬葉片的肉質(zhì)化[95]等。董美芳等采用石蠟切片法研究鹽生植物小鹽芥營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，根、莖、葉的結(jié)構(gòu)均能適應(yīng)鹽脅迫引起的滲透脅迫和干旱脅迫[96]。鹽堿脅迫不僅影響植物的表觀形態(tài)，而且會影響植物的細胞結(jié)構(gòu)[97-98]。韋存虛等利用掃描電子顯微鏡和X射線電子探針研究星星草葉表皮細胞結(jié)構(gòu)及其與生境高鹽的關(guān)系，結(jié)果表明，在外界生態(tài)因素的影響下，星星草分泌的鹽功能性蠟質(zhì)層使其適應(yīng)了高鹽生境[99]。由此可見，鹽堿土壤中植物的耐鹽性是植物形態(tài)和生理生化適應(yīng)的綜合表現(xiàn)[100-101]。

3 鹽生植物對環(huán)境的改造

研究發(fā)現(xiàn)，鹽生植物對鹽堿地生態(tài)環(huán)境的影響是通過生理功能和根系滲透等物理機械效應(yīng)來改善土壤結(jié)構(gòu)、增加地表覆蓋度、增強鹽淋洗作用而實現(xiàn)的[5]，通過自身的鹽吸收和鹽分泌達到降低土壤含鹽量的效果。此外，通過提高土壤植被覆蓋度、轉(zhuǎn)移鹽分、增加土壤有機質(zhì)含量、提高土壤肥力、改善鹽堿化土壤，使土壤理化性質(zhì)朝著良性循環(huán)的方向發(fā)展[102-105]。

目前，鹽生植物對土壤鹽分分布的影響存在2種觀點，一種觀點認為，種植鹽生植物可以增加鹽分的聚集，形成“鹽島”，即鹽生植物灌叢下土壤鹽分含量比周圍土壤高的現(xiàn)象[2，5，106-112];另一種觀點則認為，鹽生植物的種植可以降低鹽分含量，形成“鹽谷”，即鹽生植物灌叢下土壤鹽分含量比周圍土壤低的現(xiàn)象[2，5，107，113-115]?！胞}島/鹽谷”效應(yīng)的形成是一個很復(fù)雜的過程，是生物因素（植物物種、植物根系、植物的生長狀況等）和非生物因素（離子的化學(xué)性質(zhì)、季節(jié)氣候變化等）共同作用的結(jié)果[5]。其中，鹽島效應(yīng)一般被認為是生物積鹽的作用[106-107，115-117]。以典型的泌鹽植物檉柳為例[2，7，102，112]，檉柳灌叢下“鹽島”效應(yīng)的形成可能與凋落物中鹽分的釋放、樹干徑流、地下水沖刷以及風(fēng)沙的侵蝕有關(guān)[2，5，7，112，118]。“鹽谷”效應(yīng)的形成可能與植物的泌鹽作用、土壤的淋溶作用、植物的蒸騰作用等有關(guān)[5]。有學(xué)者認為，在檉柳灌叢下、灌叢邊緣出現(xiàn)“鹽谷”，而灌叢邊緣、灌叢間出現(xiàn)“鹽島”，在平面上呈現(xiàn)出一定的區(qū)劃特征[2，105]。

4 總結(jié)與展望

4.1 總結(jié)

鹽生植物是能夠在鹽漬土壤環(huán)境中生存的植物。本研究主要從生理和生態(tài)2個角度對鹽生植物在鹽脅迫下的適應(yīng)機制進行闡述，詳見圖1。生理適應(yīng)包括避鹽和耐鹽，生態(tài)適應(yīng)主要是植物通過改變自身的形態(tài)來適應(yīng)高鹽環(huán)境。主要從泌鹽、稀鹽和拒鹽3個方面介紹了避鹽，關(guān)于泌鹽鹽生植物泌鹽腺形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究已較為深入，并且其形態(tài)結(jié)構(gòu)已基本清晰。耐鹽是一個十分復(fù)雜的生理生化過程，涉及器官、組織、細胞及分子等多個水平，本研究主要從滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素的響應(yīng)、離子的區(qū)域化與pH值調(diào)節(jié)等幾個方面進行解釋。鹽生植物的種植是鹽堿地修復(fù)的重要手段，加大對植物耐鹽機制的研究，是為了發(fā)現(xiàn)耐鹽相關(guān)基因，培育耐鹽作物新品種，開發(fā)利用耐鹽植物資源，增強植物對鹽害的耐受性，改造土壤環(huán)境，以實現(xiàn)對鹽堿地的改造。

4.2 展望

目前，關(guān)于鹽生植物為適應(yīng)鹽堿脅迫而發(fā)生的生理生態(tài)變化的研究已經(jīng)取得了很大進展，但仍有如下需要進一步研究的方面：（1）目前對鹽生植物的研究主要集中在種子期和苗期，對鹽生植物整個生命過程的研究十分罕見。從植物生長的不同階段（發(fā)芽、開花、結(jié)果、衰老、凋亡）和不同部位（如植物的根、莖、枝）來探索和比較各種指標的動態(tài)變化和特定的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，對鹽生植物適應(yīng)機制的研究可能會有新的發(fā)現(xiàn)。例如，一般認為，作為泌鹽植物檉柳的泌鹽作用是通過泌鹽腺以鹽粒結(jié)晶的方式將其排出體外的，但是在黃河三角洲地區(qū)，曾有人觀察到檉柳嫩芽附近分泌出小液滴（圖2），至于小液滴是否有泌出的鹽分以及通過什么途徑分泌的不詳。（2）目前對SOS轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究較多，其他轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究尚待進一步加強。（3）隨著對鹽生植物研究的不斷深入，蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)、突變體篩選及基因工程技術(shù)等各種分子生物學(xué)研究手段會在植物耐鹽研究中得到更廣泛應(yīng)用。利用多種方法組合研究可以更好地解釋植物耐鹽堿性的應(yīng)答機制，進而為植物耐鹽遺傳改良育種、修復(fù)技術(shù)提供更好的參考價值。（4）轉(zhuǎn)基因技術(shù)中的轉(zhuǎn)入基因與原有基因是否存在相互作用以及這種相互作用又會產(chǎn)生怎樣的影響，還有待進一步的挖掘。利用分析轉(zhuǎn)錄組學(xué)、全基因組關(guān)聯(lián)分析來篩選耐鹽基因仍需要進行大量研究。利用基因沉默技術(shù)導(dǎo)致基因功能的缺失，從而判斷該基因在植物的抗逆性中的作用，可為植物的耐鹽性研究提供新的方向。（5）目前關(guān)于鹽生植物對鹽堿地鹽分分布的影響存在爭議，到底是產(chǎn)生“鹽島”效應(yīng)，還是“鹽谷-鹽島”的區(qū)劃效應(yīng)，可能與植物類型、堿土類型、植物的生長年限及耐鹽性、氣候條件等有關(guān)，有必要進一步開展不同類型植物、不同土層鹽分含量的變化研究，以揭示不同因素驅(qū)動下鹽分在土壤中的運移規(guī)律，為鹽堿土的生物改良提供理論指導(dǎo)。（6）利用伴生鹽生植物對土壤進行脫鹽以促進其他植物生長，從而篩選具有最佳脫鹽效果的伴生鹽生植物也是一項熱門的研究。

參考文獻：

[1]張?zhí)炫e，陳永金，劉加珍. 基于典范對應(yīng)分析的濱海濕地土壤季節(jié)性鹽漬化特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，2019，39（9）：3322-3332.

[2]張?zhí)炫e，陳永金，劉加珍. 黃河三角洲濕地不同植物群落土壤鹽分分布特征[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2018，30（11）：1915-1924.

[3]陳懷滿，朱永官，董元華，等. 環(huán)境土壤學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2018：382-387.

[4]李建國，濮勵杰，朱 明，等. 土壤鹽漬化研究現(xiàn)狀及未來研究熱點[J]. 地理學(xué)報，2012，67（9）：1233-1245.

[5]許 婕，陳永金，劉加珍.鹽生植物灌叢對土壤養(yǎng)分和鹽分空間分布的影響及其機制研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（1）：19-23，69.

[6]陳永金，劉加珍，靖淑慧，等. 黃河三角洲濕地檉柳冠下“肥島/谷”現(xiàn)象研究[J]. 聊城大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2018，31（1）：56-64.

[7]張立華，陳小兵. 鹽堿地檉柳“鹽島”和“肥島”效應(yīng)及其碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（3）：653-658.

[8]弋良朋，王祖?zhèn)? 濱海鹽漬土壤中不同類型鹽生植物富集鎘的效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報，2017，37（14）：4656-4662.

[9]潘 潔，王立艷，肖 輝，等. 濱海鹽堿地不同耐鹽草本植物土壤養(yǎng)分動態(tài)變化[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2015，31（18）：168-172.

[10]張立華，陳沛海，李 健，等. 黃河三角洲檉柳植株周圍土壤鹽分離子的分布[J]. 生態(tài)學(xué)報，2016，36（18）：5741-5749.

[11]陳友媛，孫 萍，陳廣琳，等. 濱海區(qū)蘆葦和香蒲耐鹽堿性及除氮磷效果對比研究[J]. 環(huán)境科學(xué)，2015，36（4）：1489-1496.

[12]渠曉霞，黃振英. 鹽生植物種子萌發(fā)對環(huán)境的適應(yīng)對策[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（9）：2389-2398.

[13]顧文婷，董喜存，李文建，等. 鹽漬化土壤改良的研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（6）：1620-1623.

[14]張?zhí)炫e，陳永金，劉加珍. 黃河口濕地不同植物群落土壤鹽分與養(yǎng)分分布特征[J]. 土壤，2020，52（1）：180-187.

[15]Avinash M，Bhakti T. Halophytes：potential resources for salt stress tolerance genes and promoters[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：1-10.

[16]翁森紅，李維炯，劉玉新，等. 黃河三角洲東營地區(qū)鹽生植物種質(zhì)資源及經(jīng)濟價值[J]. 中國種業(yè)，2005，23（8）：18-19，21.

[17]敖 雁，吳 啟. 3種鹽生植物對鹽漬響應(yīng)及利用的研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（4）：40-45.

[18]毛明月，趙振勇，王守樂，等. 5種鹽生植物生物炭產(chǎn)率及其理化性質(zhì)[J]. 干旱區(qū)研究，2019，36（6）：1494-1501.

[19]岳 燕. 耐鹽植物生物質(zhì)炭特性及對鹽漬化土壤改良培肥的作用與機理[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[20]Flowers T J，Colmer T D. Salinity tolerance in halophytes[J]. New Phytologist，2010，179（4）：945-963.

[21]王 哲，柴里昂，樊懷福，等. 植物響應(yīng)鹽脅迫蛋白質(zhì)組學(xué)研究進展[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，31（6）：1021-1028.

[22]馬超穎，李小六，石洪凌，等. 常見的耐鹽植物及應(yīng)用[J]. 北方園藝，2010（3）：191-196.

[23]馬成亮. 鹽生植物的鹽漬適應(yīng)性及利用價值[J]. 林業(yè)科技，2003，32（6）：66-67.

[24]郭 洋，盛建東，陳波浪，等. 3種鹽生植物干物質(zhì)積累與養(yǎng)分吸收特征[J]. 干旱區(qū)研究，2016，33（1）：144-149.

[25]王玉江，段代祥. 黃河三角洲地區(qū)鹽生植物資源的開發(fā)與利用[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（11）：4606-4607.

[26]彭益全. 鹽處理下三種海水蔬菜對氮磷營養(yǎng)鹽的生理響應(yīng)及其品質(zhì)變化特征研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：1-173.

[27]賈燕芳. 鹽生植物修復(fù)鹽堿地應(yīng)用及資源化利用途徑[J]. 農(nóng)業(yè)開發(fā)與裝備，2020，26（1）：41-42.

[28]祁淑艷，儲誠山. 鹽生植物對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)性及其生態(tài)意義[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，32（2）：42-45.

[29]周玲玲，劉 萍，王 軍. 新疆2種鹽生補血草營養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究[J]. 西北植物學(xué)報，2007，27（6）：1127-1133.

[30]薛 焱，王迎春. 鹽生植物長葉紅砂泌鹽特性的研究[J]. 中國沙漠，2008，28（3）：437-442，602.

[31]張 科，田長彥，李春儉. 一年生鹽生植物耐鹽機制研究進展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2009，33（6）：1220-1231.

[32]滕紅梅，蘇仙絨，崔東亞. 運城鹽湖4種藜科鹽生植物葉的比較解剖研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，2009，27（3）：20-25.

[33]張 樂，郭 歡，包愛科. 鹽生植物的獨特泌鹽結(jié)構(gòu)——鹽囊泡[J]. 植物生理學(xué)報，2019，55（3）：232-240.

[34]趙可夫. 鹽生植物[J]. 植物學(xué)通報，1997，14（4）：1-12.

[35]余冬梅，劉亞斌，趙 丹，等. 鹽生植物的生態(tài)環(huán)境意義研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（35）：77-78，230.

[36]Jones R S G W. Responses of Atriplex spongiosa and Suaeda monoica to salinity[J]. Plant Physiology，1979，63（1）：156-162.

[37]豐宇凱，李飛飛，王華森. 冰葉日中花耐鹽機制的研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，57（23）：15-18，147.

[38]楊曉慧，蔣衛(wèi)杰，魏 珉，等. 植物對鹽脅迫的反應(yīng)及其抗鹽機理研究進展[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2006，52（2）：302-305，308.

[39]馬玉花. 植物耐鹽分子機理研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，52（2）：255-257，261.

[40]王佺珍，劉 倩，高婭妮，等. 植物對鹽堿脅迫的響應(yīng)機制研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報，2017，37（16）：5565-5577.

[41]楊 升，張華新，張 麗. 植物耐鹽生理生化指標及耐鹽植物篩選綜述[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2010，25（3）：59-65.

[42]王智明，張峰舉，許 興. 植物耐鹽生理生化指標研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，53（7）：1493-1496.

[43]郭 瑞，李 峰，周 際，等. 亞麻響應(yīng)鹽、堿脅迫的生理特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2016，40（1）：69-79.

[44]Capula-Rodríguez R，Valdez-Aguilar L A，Cartmill D L，et al. Supplementary calcium and potassium improve the response of tomato （Solanum lycopersicum L.） to simultaneous alkalinity，salinity，and boron stress[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis，2016，47（4）：505-511.

[45]鄧文浩，呂新芳. 大葉藻耐鹽機理的研究進展[J]. 植物生理學(xué)報，2018，54（5）：718-724.

[46]代莉慧，蔡 祿，吳金華，等. 鹽堿脅迫對鹽生植物種子萌發(fā)的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012，30（6）：134-138.

[47]苗莉云. 鹽生植物對鹽漬化土壤適應(yīng)的研究進展[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報，2007，13（7）：52-53，159.

[48]姜小麗，秦毓茜. 植物的鹽害及提高植物耐鹽性的途徑[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（19）：5697-5698.

[49]杜秀敏，殷文璇，趙彥修，等. 植物中活性氧的產(chǎn)生及清除機制[J]. 生物工程學(xué)報，2001，17（2）：121-125.

[50]付 暢，孫玉剛，傅桂榮. 鹽生植物耐鹽分子機制的研究進展[J]. 生物技術(shù)通報，2013，29（1）：1-7.

[51]趙可夫，劉慶代，趙景和. 幾種鹽生植物鹽腺的構(gòu)結(jié)及其泌鹽生理功能的觀測[J]. 曲阜師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1986，23（4）：71-76，59.

[52]楊劍超. 二色補血草鹽腺離子分泌特征及相關(guān)功能基因的研究[D]. 濟南：山東師范大學(xué)，2012.

[53]Bhm J，Messerer M，Müller H M，et al. Understanding the molecular basis of salt sequestration in epidermal bladder cells of Chenopodium quinoa[J]. Current Biology，2018，28（19）：3075-3085.

[54]Shabala S，Bose J，Hedrich R. Salt bladders：do they matter？[J]. Trends in Plant Science，2014，19（11）：687-691.

[55]賈 磊，安黎哲. 花花柴脫鹽能力及脫鹽結(jié)構(gòu)研究[J]. 西北植物學(xué)報，2004，25（3）：510-515.

[56]蔣永超，劉 斌，郭 歡，等. 稀鹽鹽生植物鹽角草對鹽脅迫生理響應(yīng)的初步研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，49（4）：694-700.

[57]李 揚，張士榮，宋 杰，等. 真鹽生植物囊果堿蓬（Suaeda physophora）脫水種子子葉葉綠素特征及其對植物萌發(fā)階段適應(yīng)鹽漬環(huán)境的生態(tài)意義[J]. 中國科學(xué)（C輯：生命科學(xué)），2008，38（3）：285-292.

[58]李艷迪，郭建榮，王寶山. 鈉鹽和氯化物對真鹽生植物鹽地堿蓬營養(yǎng)生長的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2018，54（3）：421-428.

[59]齊 琪，馬書榮，徐維東. 鹽脅迫對植物生長的影響及耐鹽生理機制研究進展[J]. 分子植物育種，2020，18（8）：2741-2746.

[60]王甜甜，郝懷慶，馮 雪，等. 植物HKT蛋白耐鹽機制研究進展[J]. 植物學(xué)報，2018，53（5）：710-725.

[61]曹晟陽，謝欠影，伊 凱，等. 翅堿蓬耐鹽機制研究進展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2018，47（5）：169-171，174.

[62]郭春芳，孫 云. 干旱脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)及脯氨酸代謝研究進展[J]. 福建教育學(xué)院學(xué)報，2015，16（1）：114-118，128.

[63]劉云芬，彭 華，王薇薇，等. 植物耐鹽性生理與分子機制研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（12）：30-36.

[64]趙可夫. 植物對鹽漬逆境的適應(yīng)[J]. 生物學(xué)通報，2002，51（6）：7-10.

[65]胡興旺，金杭霞，朱丹華. 植物抗旱耐鹽機理的研究進展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2015，31（24）：137-142.

[66]張偉玉，Sakai Y J，楊 揚，等. 四種野生鹽生植物解剖結(jié)構(gòu)與抗旱耐鹽性[J]. 廣西植物，2008，28（5）：580-584.

[67]王寶增.鹽生植物及其耐鹽機理[J]. 生物學(xué)教學(xué)，2010，35（6）：8-10.

[68]Liang W J，Ma X L，Wan P，et al. Plant salt-tolerance mechanism：a review[J]. Biochemical and biophysical research communications，2018，495（1）：1-6.

[69]Miyama M，Tada Y. Transcriptional and physiological study of the response of Burma mangrove （Bruguiera gymnorhiza） to salt and osmotic stress[J]. Plant Molecular Biology，2008，68（1）：119-129.

[70]李 悅，陳忠林，王 杰，等. 鹽脅迫對翅堿蓬生長和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（1）：72-76.

[71]陳托兄，張金林，陸 妮，等. 不同類型抗鹽植物整株水平游離脯氨酸的分配[J]. 草業(yè)學(xué)報，2006，17（1）：36-41.

[72]Rahman M S，Miyake H，Takeoka Y. Effects of exogenous glycinebetaine on growth and ultrastructure of salt-stressed rice seedlings （Oryza sativa L.）[J]. Plant Production Science，2008，5（1）：33-44.

[73]Ahmad R，Lim C J，Kwon S Y. Glycine betaine：a versatile compound with great potential for gene pyramiding to improve crop plant performance against environmental stresses[J]. Plant Biotechnology Reports，2013，7（1）：49-57.

[74]毛 戀，蘆建國，江海燕. 植物響應(yīng)鹽堿脅迫的機制[J]. 分子植物育種，2020，18（10）：3441-3448.

[75]趙懷玉，林鴻宣. 植物響應(yīng)鹽堿脅迫的分子機制[J]. 土壤與作物，2020，9（2）：103-113.

[76]李景生，黃韻珠.? 淺述植物的耐鹽生理[J]. 植物學(xué)通報，1995，12（3）：15-19.

[77]周紅兵，王迎春，石松利，等. NaCl脅迫對鹽生植物長葉紅砂幼苗內(nèi)源激素的影響[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，41（5）：531-535.

[78]邱念偉，楊翠翠，盧正珂，等. 蒔蘿蒿適應(yīng)鹽漬環(huán)境的Na+區(qū)域化方式和生理特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，2014，34（21）：6147-6155.

[79]陸嘉惠，呂 新，梁永超，等. 新疆脹果甘草幼苗耐鹽性及對NaCl脅迫的離子響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2013，37（9）：839-850.

[80]李曉雅，趙翠珠，程小軍. 鹽脅迫對亞麻薺幼苗生理生化指標的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，24（4）：76-83.

[81]劉 昀，鄧銀霞，鄭易之. 植物耐鹽的分子機理研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（12）：6087-6089，6115.

[82]張 麗，張華新，楊 升，等. 植物耐鹽機理的研究進展[J]. 西南林學(xué)院學(xué)報，2010，30（3）：82-86.

[83]李 辛，趙文智. 一年生鹽生植物耐鹽堿機理研究進展[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，54（2）：1-10.

[84]Bohnert H J，Cushman J C. The ice plant cometh：lessons in abiotic stress tolerance[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2000，19（3）：334-346.

[85]夏金嬋，張小莉. 植物鹽脅迫相關(guān)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（34）：12023-12027，12030.

[86]王智明，張峰舉，許 興. 植物耐鹽生理生化指標研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，53（7）：1493-1496.

[87]林金輝，黨峰峰，陳建鴻，等. CaMAPK9過表達可顯著提高擬南芥耐鹽水平[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2017，25（10）：1612-1621.

[88]索雅飛，杜 超，李寧寧，等. 珍稀泌鹽植物長葉紅砂RtSOD基因的克隆及功能分析[J]. 草業(yè)學(xué)報，2018，27（4）：98-110.

[89]賈會麗，王學(xué)敏，高 濤，等. 轉(zhuǎn)MsLEA4-4基因擬南芥株系的耐鹽性分析[J]. 草地學(xué)報，2020，28（3）：597-605.

[90]劉 振，張 俠，尹海波，等. 互花米草BADH基因的克隆與定量表達分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，47（11）：45-49.

[91]呂晶森，張 斌，劉春林，等. 擬南芥SB10基因在耐鹽中的功能研究[J]. 分子植物育種，2019，17（1）：92-98.

[92]李海云，趙可夫，王秀峰. 鹽對鹽生植物種子萌發(fā)的抑制[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2002，48（2）：170-173.

[93]張 濤，張啟鳴. 鹽生植物對逆境的適應(yīng)[J]. 大連教育學(xué)院學(xué)報，2009，25（2）：65-67.

[94]王宏信，駱 娟，李向林. 海濱耐鹽植物耐鹽性及其形態(tài)和生理適應(yīng)性研究進展[J]. 生物學(xué)雜志，2019，36（6）：86-89.

[95]Qi C H，Chen M，Song J，et al. Increase in aquaporin activity is involved in leaf succulence of the euhalophyte Suaeda salsa，under salinity[J]. Plant Science，2009，176（2）：200-205.

[96]董美芳，袁王俊，尚富德. 小鹽芥營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特點與其鹽漬環(huán)境的關(guān)系研究[J]. 西北植物學(xué)報，2005，14（6）：1077-1082.

[97]焦德志，趙澤龍. 鹽堿脅迫對植物形態(tài)和生理生化影響及植物響應(yīng)的研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（20）：1-4.

[98]賴杭桂，李瑞梅，符少萍，等. 鹽脅迫對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，38（12）：55-57.

[99]韋存虛，王建波，陳義芳，等. 鹽生植物星星草葉表皮具有泌鹽功能的蠟質(zhì)層[J]. 生態(tài)學(xué)報，2004，24（11）：2451-2456.

[100]董玉峰，王月海，韓友吉，等. 黃河三角洲地區(qū)耐鹽植物引種現(xiàn)狀分析及評價[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2017，32（4）：117-119，163.

[101]于 爽，高 劍，于 洋，等. 混合鹽堿脅迫對龍葵幼苗生理生化特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（18）：164-167.

[102]何秀平，王保棟，謝琳萍. 檉柳對鹽堿地生態(tài)環(huán)境的影響[J]. 海洋科學(xué)，2014，38（1）：96-101.

[103]趙可夫，范 海，江行玉，等. 鹽生植物在鹽漬土壤改良中的作用[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2002，8（1）：31-35.

[104]李志丹，干友民，澤 柏，等. 牧草改良鹽漬化土壤理化性質(zhì)研究進展[J]. 草業(yè)科學(xué)，2004，21（6）：17-21.

[105]雷金銀，班乃榮，張永宏，等. 檉柳對鹽堿土養(yǎng)分與鹽分的影響及其區(qū)化特征[J]. 水土保持通報，2011，31（2）：73-76.

[106]郗金標，張福鎖，陳 陽，等. 鹽生植物根冠區(qū)土壤鹽分變化的初步研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15（1）：53-58.

[107]尹傳華，董積忠，石秋梅，等. 不同生境下鹽生灌木鹽島效應(yīng)的變化及生態(tài)學(xué)意義[J]. 土壤學(xué)報，2012，49（2）：289-295.

[108]尹傳華，馮 固，田長彥，等. 塔克拉瑪干沙漠邊緣檉柳對土壤水鹽分布的影響[J]. 中國環(huán)境科學(xué)，2007，27（5）：670-675.

[109]尹傳華，馮 固，田長彥，等. 干旱區(qū)檉柳灌叢下土壤有機質(zhì)、鹽分的富集效應(yīng)研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2008，16（1）：263-265.

[110]弋良朋，馬 健，李 彥. 荒漠鹽生植物根際土壤鹽分和養(yǎng)分特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，2007，27（9）：3565-3571.

[111]何玉惠，劉新平，謝忠奎. 紅砂灌叢對土壤鹽分和養(yǎng)分的富集作用[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015，29（3）：115-119.

[112]張立華，陳沛海，李 健，等. 黃河三角洲檉柳植株周圍土壤鹽分離子的分布[J]. 生態(tài)學(xué)報，2016，36（18）：5741-5749.

[113]趙春桃，弋良朋. 天津濱海主要鹽生植物根際土壤特征研究[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，18（4）：53-57.

[114]張立賓，宋曰榮，吳 霞. 檉柳的耐鹽能力及其對濱海鹽漬土的改良效果研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（13）：5424-5426.

[115]李從娟，雷加強，徐新文，等. 樹干徑流對梭梭“肥島”和“鹽島”效應(yīng)的作用機制[J]. 生態(tài)學(xué)報，2012，32（15）：4819-4826.

[116]藍福生，李瑞棠，陳 平，等. 廣西海灘紅樹林與土壤的關(guān)系[J]. 廣西植物，1994，14（1）：54-59.

[117]劉立誠，排祖拉，徐華君. 新疆胡楊林下土壤的形成特征及其系統(tǒng)分類[J]. 新疆大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1999，25（3）：86-91.

[118]樊自立，馬英杰，張 宏，等. 塔里木河流域生態(tài)地下水位及其合理深度確定[J]. 干旱區(qū)地理，2004，27（1）：8-13.