不同品種番茄幼苗低溫適應(yīng)性評價及光合特性分析

羅鑫輝 劉明月 黃科 劉玉兵 彭淼 王軍偉

摘 要：以18個番茄品種為試材，置于冷害條件下培養(yǎng)，晝夜溫度為15 ℃/7 ℃，計算其冷害指數(shù)，評價18個番茄品種的耐低溫性并將其分為強(qiáng)耐冷型、弱耐冷型和冷敏感型。根據(jù)冷害指數(shù)將T1和T3作為強(qiáng)耐冷型品種，T13作為弱耐冷型品種，T10和T11作為冷敏感型品種。測定這5個品種在冷害溫度下的葉片相對電導(dǎo)率、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明，T1和T3番茄葉片的相對電導(dǎo)率低于T13、T10和T11，T3的凈光合速率顯著高于其他品種，T1和T3的光化學(xué)猝滅系數(shù)高于T10和T13，T1的最大光化學(xué)效率高于其他品種。綜上所述，強(qiáng)耐冷型品種質(zhì)膜損傷程度低，光合系統(tǒng)受損傷程度低，氣孔開合度受低溫影響小，光合作用下降幅度小。

關(guān)鍵詞：番茄;低溫;冷害指數(shù);光合特性

中圖分類號：S641.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）08-049-07

Evaluation of low temperature adaptability and analysis of photosynthetic characteristics in different tomato varieties

LUO Xinhui， LIU Mingyue， HUANG Ke， LIU Yubing， PENG Miao， WANG Junwei

（Key Labortory for Vegetable Biology of Hunan Province/Engineering Research Center for Horticultural Crop Germplasm Creation and New Variety Breeding， Ministry of Education/College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， Hunan， China）

Abstract： 18 tomato varieties were used as materials in this study， cold damage temperature was set， the growth index of tomato and the cold damage index were recorded. The 18 tomato varieties were classified? into cold type， weak resistance to cold type and cold sensibility type. According to the cold damage index， T1 and T3 were regarded as typical of strong resistance to cold type， T13 as typical with weak cold resistance， T10 and T11 as cold sensibility type. The gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence of the five cultivars under the cold damage temperature were determined， the result showed that the Pn of seedling leaves of T3 was the highest. The strong cold resistance type could maintain high stomatal conductance and CO2 utilization under cold damage temperature， photosynthesis was less inhibited. qP of T1 and T3 were significantly higher those of T10 and T13. NPQ of T1 was significantly higher than that of T10， which was the lowest of th five varieties. In conclusion， under cold damage temperature， the morphological index， net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence of strong cold resistance were better than those of weak cod resistance type and cold sensibility type.

Key words： Tomato; Low temperature; Cold damage index; Photosynthetic characteristics

番茄（Solanum lycopersicum L.）為茄科番茄屬的一年生或多年生草本植物，是我國冬春設(shè)施栽培面積最大的喜溫蔬菜之一，生長適宜溫度在15 ℃以上，氣溫低于15 ℃時就會發(fā)生冷害，易受低溫弱光影響，導(dǎo)致其生長發(fā)育緩慢，產(chǎn)量品質(zhì)下降[1]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫會引起植物葉片的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心D1蛋白可逆失活，發(fā)生光抑制，使得葉綠體內(nèi)光能過剩，活性氧產(chǎn)率升高，嚴(yán)重?fù)p傷光合機(jī)構(gòu)，導(dǎo)致光合速率降低[2]。王克安等[3]對耐低溫弱光能力不同的黃瓜品種研究表明，低溫抑制了黃瓜幼苗的根系活力，耐冷性不同的黃瓜品種對低溫脅迫的適應(yīng)能力不同。在低溫下番茄葉片數(shù)明顯減少[4]，生長速率明顯下降，營養(yǎng)生長緩慢導(dǎo)致后續(xù)生殖生長出現(xiàn)落花落果，進(jìn)而產(chǎn)量下降等一系列問題。

快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線是一種快速獲得PSⅡ光化學(xué)活性、電子傳遞和光合器官結(jié)構(gòu)和狀態(tài)等信息的方法。通過定量分析葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線參數(shù)（JIP-test）的變化，可以發(fā)現(xiàn)PSⅡ反應(yīng)中吸收和轉(zhuǎn)換光能性能、受體側(cè)和供體側(cè)的活性以及電子傳遞體氧化還原狀態(tài)的動態(tài)變化。Strasser[5]以生物膜能量流動為基礎(chǔ)，建立了高度簡化的能量流動模型圖。這些能量流包括吸收的光能（ABS）、捕獲的光能（TR）、電子傳遞（ET）、熱耗散（DI）[6-8]。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)和光合作用關(guān)系十分密切，當(dāng)強(qiáng)光照射植物時，熒光起到保護(hù)作用，避免過量光能灼傷光合機(jī)構(gòu);在自然光照條件下，葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合速率一般呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以作為探測植物生長狀況和光合特性的重要指標(biāo)，其參數(shù)包含非常豐富的生理信息[9-10]。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額;非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能以熱的形式耗散掉的光能部分。qP越大，QA-重新形成QA的量就越大，即PSⅡ的電子傳遞活性越強(qiáng)[11-12]。

筆者以18個番茄品種為試材，對番茄在低溫脅迫下的生長指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行研究，探索番茄抗寒性生理機(jī)制，擬為湖南地區(qū)番茄冬春季節(jié)大棚生產(chǎn)和耐寒品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2018年11月至2019年2月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院人工氣候室進(jìn)行，供試的18份番茄品種及來源見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

種子在55 ℃溫水浸泡10 min后浸種6 h，28 ℃培養(yǎng)箱中催芽。挑選飽滿、出芽整齊的種子播種于32孔穴盤中，每穴1粒，每個品種各1盤，置于人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)，晝夜溫度為28 ℃/18 ℃，相對濕度為75%，光量子通量密度（PPFD）均為300 μmol·m-2·s-1，光周期12 h/12 h。待番茄幼苗長到4葉1心時進(jìn)行低溫處理，晝夜溫度為15 ℃/7 ℃，相對濕度為75%，光量子通量密度（PPFD）均為300 μmol·m-2·s-1，光周期12 h/12 h。

1.3 方法

低溫處理30 d后，觀察幼苗的冷害指數(shù)，并進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測定。

1.3.1 冷害指數(shù)測定 冷害指數(shù)計算參考刁艷[13]、趙世杰[14]的試驗(yàn)方法。冷害指數(shù)分級標(biāo)準(zhǔn)為0級：無明顯癥狀;1級：第1、第2葉葉緣失水，其他無明顯冷害癥狀;2級：第1葉或第2葉葉緣發(fā)黃或略微失水，第3葉和心葉無受害癥狀;3級：第1、第2葉出現(xiàn)脫水斑，第3葉葉緣嚴(yán)重失水，心葉略失水;4級：第1、第2葉的脫水斑連接成片，葉片萎蔫，第3葉出現(xiàn)脫水斑，心葉嚴(yán)重失水;5級：全部葉片萎蔫，幼苗在常溫下不能恢復(fù)。按下列公式計算冷害指數(shù)：

冷害指數(shù)=（S1+2×S2+3×S3+4×S4+5×S5）/（處理總株數(shù)×5），式中S1、S2、S3、S4、S5分別為表現(xiàn)1～5級冷害的番茄株數(shù)。

冷害指數(shù)小于0.2的品種認(rèn)定為強(qiáng)耐冷型品種，冷害指數(shù)大于1.0的品種認(rèn)定為冷敏型品種，冷害指數(shù)介于0.2～1.0的品種認(rèn)定為弱耐冷品種。

1.3.2 形態(tài)指標(biāo)測定 用直尺測定株高（植株基部到生長點(diǎn)的高度），用游標(biāo)卡尺測定莖粗（子葉上方位置的寬度），用清水洗根并用吸水紙吸收多余水分，以子葉為界，用百分之一電子天平稱量地上部分鮮質(zhì)量，用千分之一天平測定地上部分干質(zhì)量，每個處理3次重復(fù)，每重復(fù)隨機(jī)選擇3株。

1.3.3 葉片光合特性測定 將LI-6400光合儀設(shè)置為紅藍(lán)光源，光照度800 μmol·m-2·s-1，CO2濃度400 μmol·mol-1，測定各處理的番茄苗從下往上數(shù)第3片功能葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），每個處理3次重復(fù)，每重復(fù)隨機(jī)測定1株。

1.3.4 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 用Fluorpen便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測定各處理的番茄苗功能葉片的葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線（OJIP）、光化學(xué)猝滅曲線（qP）和非光化學(xué)淬滅曲線（NPQ）。根據(jù)Srivastava & Strasser[15]計算以下熒光參數(shù)：ABS/RC=Mo·（1/VJ）·（1/φPo），捕獲用于還原QA的能量：TRo/RC= Mo·（1/VJ），捕獲用于電子傳遞的能量：ETo/RC=Mo·（1/VJ）·φo，耗散的能量：DIo/RC= ABS/RC- TRo/RC。捕獲的激子將電子傳遞至超過QA的其他電子受體的概率：φo=ETo/TRo=1-VJ;用于還原PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額：φRo=RE/ABS=TRo/ABS（1-VI）;用于熱耗散的量子比率：φDo=1-φPo=（Fo/Fm）;用于電子傳遞的量子產(chǎn)額：φEo=ETo/ABS=φPo·φo;最大光化學(xué)效率：φPo=FV/Fm=（Fm-Fo）/ Fm;VJ=（F2ms-Fo）/（Fm-Fo）;VI=（F30ms-Fo）/（Fm-Fo）。根據(jù)Li等[16]的方法計算相對可變熒光：Vt=（Ft-Fo）/（Fm-Fo），?Vt= Vt處理- Vt ck;Wk=（Ft-Fo）/（F300μs –Fo），?K-、?J-和?I-band分別是300 μs、2 ms和30 ms處測定的?Vt;?Wk= Wk處理- Wk ck，?L-band為在130 μs處測定的?Wk，每個處理3次重復(fù)，每重復(fù)隨機(jī)測定1株。

1.3.5 相對電導(dǎo)率測定 參考趙世杰的相對電導(dǎo)率測定方法[17]。選取大小相當(dāng)?shù)闹参锶~片（盡量保證葉片的完整性），用自來水洗凈后再用蒸餾水沖洗3次，用濾紙吸干表面水分，將葉片剪成差不多大小，稱取葉片0.3 g，每個處理3次重復(fù)，放入干凈的刻度試管里，加入去離子水10 mL，浸沒樣品。將試管置于30 ℃震蕩30～40 min，用電導(dǎo)儀（DDS-11A）測定去離子水的電導(dǎo)率S0，后將各試管充分搖勻，測出溶液電導(dǎo)率S1，再將各試管封口，置于沸水浴中30 min，以殺死植物組織，取出試管后，用自來水冷卻至室溫，并在室溫條件下平衡10 min，搖勻，測定終電導(dǎo)率S2;計算方法為：相對電導(dǎo)率/%=（S1-S0）/（S2-S0）×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，運(yùn)用Duncan新復(fù)極差法對顯著性差異進(jìn)行多重比較，表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（n=3），采用Microsoft Excel 2010軟件作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫對番茄幼苗生長的影響

由表2可以看出，T1、T3、T7和T8是強(qiáng)耐冷型，T2、T4、T9、T12、T13、T14、T15、T16、T17和T18是弱耐冷型，T5、T6、T10和T11是冷敏感型。選擇T1和T3作為強(qiáng)耐冷型品種，T13作為弱耐冷型品種，T10和T11作為冷敏感型品種，開展后續(xù)試驗(yàn)。

由表2可以看出，T1和T3品種的株高、莖粗、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量均顯著高于T13;T13品種的株高、莖粗、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量均顯著高于T10;T13品種的株高、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量均顯著高于T11，而莖粗高于T11，但兩者差異不顯著。

2.2 低溫對番茄幼苗葉片光合特性的影響

由圖1可以看出，T1和T3番茄幼苗葉片的Pn均顯著高于其他品種，T3葉片的Cond和Tr均顯著高于T10、T11、T13。不同品種番茄葉片的胞間CO2濃度（Ci）沒有顯著差異。不同品種番茄葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）由低到高均表現(xiàn)為T11

2.3 低溫對番茄幼苗葉片相對電導(dǎo)率的影響

由圖2可知，不同品種番茄幼苗葉片的相對電導(dǎo)率由低到高表現(xiàn)為：T1

2.4 低溫對番茄幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3可以看出，5個品種番茄幼苗葉片最初熒光強(qiáng)度相差無幾，5個品種番茄幼苗葉片的熒光強(qiáng)度均在1000 μs左右有一個躍升，且5個品種的葉片達(dá)到最大熒光所需時長基本一致，均在600 000 μs左右，T3的熒光強(qiáng)度上升速率最大，最大熒光強(qiáng)度在40 000左右，大于其他4個品種。

由圖4可以看出，5個品種番茄幼苗葉片的初始熒光和最大光化學(xué)效率均無顯著性差異，T3的初始熒光高于其他品種。5個品種番茄幼苗葉片最大熒光由低到高表現(xiàn)為T11

由圖5可以看出，5個品種番茄幼苗葉片qP（光化學(xué)猝滅系數(shù)）由低到高表現(xiàn)為T10

由表3可知，以單位有活性的反應(yīng)中心（RC）為基礎(chǔ)，各品種中以T1的TRo/RC（被單位反應(yīng)中心捕獲的光量）、ETo/RC（單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的光量）為最高;T1的φRo（用于還原PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額）最大，而φDo（熱耗散的量子比率）最低;T10和T11的DIo/RC（單位反應(yīng)中心熱耗散的能量）最高。

3 討論與結(jié)論

低溫是限制植物分布和生長的重要環(huán)境因素。生物膜是植物直接面對外界環(huán)境的屏障，當(dāng)植物受到外界逆境脅迫時，首先受到傷害的就是生物膜。作為植物受到傷害的原始部位，生物膜能很好地反映植物的抗寒能力，可以作為植物抗寒性的重要指標(biāo)之一[18]。在本試驗(yàn)中，T1和T3的葉片相對電導(dǎo)率顯著低于T10和T11，T13葉片相對電導(dǎo)率低于T10和T11，但與此二者差異不顯著。反映出低溫脅迫下的質(zhì)膜損傷程度：冷敏感型品種>弱耐冷型品種>強(qiáng)耐冷型品種。光合系統(tǒng)的多種酶都分布在質(zhì)膜上，質(zhì)膜受到損傷，膜上的光合系統(tǒng)也會相應(yīng)地受到損傷，強(qiáng)耐冷型的光合系統(tǒng)損傷程度最小，抗寒性最強(qiáng)。

研究表明，低溫可顯著降低植物的光合速率，在溫度低于植物生長的最適溫度時就會表現(xiàn)出凈光合速率降低[17]。有研究表明，光抑制的發(fā)生是植物光合機(jī)構(gòu)光破壞、光保護(hù)及光修復(fù)的綜合結(jié)果[19]。在本試驗(yàn)中，T1和T3品種幼苗葉片的凈光合速率（Pn）顯著高于其他品種，表明強(qiáng)耐冷型品種能在低溫下保持較高的氣孔導(dǎo)度，維持較高的凈光合速率，光合作用受到抑制程度較低，表現(xiàn)出一定的抗寒性。

在本試驗(yàn)中，T1葉片的Fv/Fm高于其他品種，抗冷性較強(qiáng)的品種Fv/Fm下降幅度較小，而抗寒性較弱的品種Fv/Fm下降幅度較大，與李平等[20]的研究結(jié)果相似，表現(xiàn)出強(qiáng)耐冷型品種的Fv/Fm要高于弱耐冷型品種和冷敏感型品種，可能是由于抗寒性較弱品種的類囊體膜損傷程度較重，導(dǎo)致葉綠體光合作用的Fv/Fm降低幅度較大。

在本試驗(yàn)中，T1和T3番茄幼苗葉片的qP顯著高于T10和T13，T13葉片的qP高于T10，但差異不顯著，光化學(xué)猝滅系數(shù)表現(xiàn)為：強(qiáng)耐冷型品種>弱耐冷型品種、冷敏感型品種。qP反映了PSⅡ的電子傳遞活性，強(qiáng)耐冷型品種的PSⅡ的電子傳遞活性高，QA重新氧化能力、光合碳同化能力強(qiáng)，幼苗的抗寒性較強(qiáng)，該結(jié)果與周艷虹等[21]的研究結(jié)果相似。NPQ為非光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映了植物耗散過剩光能為熱能的能力，T1的NPQ顯著高于T10，說明耐冷型品種在低溫下能更好地將過剩光能轉(zhuǎn)化為熱能，更好地抵御低溫。

有研究表明，在低溫脅迫下，由于氣孔因素的限制，番茄葉片的光合速率下降，光化學(xué)反應(yīng)所需光能減少，光化學(xué)效率下降，用于熱耗散的光能和過剩光能增多[22]。在低溫脅迫下，T1的TRo/RC（被單位反應(yīng)中心捕獲的光量）、ETo/RC（單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的光量）最高，T10和T11的DIo/RC（單位反應(yīng)中心熱耗散能量）最高，表明強(qiáng)耐冷型品種的番茄幼苗葉片捕獲光量子、電子傳遞以及光能分配的能力要強(qiáng)于弱耐冷型品種和冷敏感型品種，冷敏感型品種的番茄幼苗葉片用于熱耗散的能量份額最多。

綜上所述，不同抗寒性品種的番茄幼苗的一系列凈光合速率和葉綠素?zé)晒獠町愖罱K反映在強(qiáng)耐冷型品種的株高、莖粗、地上鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量等生長指標(biāo)均高于弱耐冷型品種，弱耐冷型品種生長指標(biāo)好于冷敏感型品種。然而，番茄的抗寒生理機(jī)制較為復(fù)雜，仍需要進(jìn)一步的研究。

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