根際生命共同體：協(xié)調(diào)資源、環(huán)境和糧食安全的學(xué)術(shù)思路與交叉創(chuàng)新*

申建波，白 洋，韋 中，儲(chǔ)成才，袁力行，張 林，崔振嶺，叢汶峰，張福鎖?

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，國(guó)家農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展研究院，植物-土壤相互作用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193；2.中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；3.中國(guó)科學(xué)院-英國(guó)約翰英納斯中心植物和微生物科學(xué)聯(lián)合研究中心，北京 100101；4.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇省固體有機(jī)廢棄物資源化高技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家有機(jī)類肥料工程技術(shù)研究中心，南京 210095）

糧食安全和環(huán)境保護(hù)是一個(gè)國(guó)家賴以生存與發(fā)展的根本。全球新的需求與挑戰(zhàn)將國(guó)家糧食安全、生態(tài)環(huán)境健康等問(wèn)題推到前所未有的戰(zhàn)略高度。當(dāng)前，中國(guó)既要將飯碗牢牢地端在自己手中，又要大力推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)，就必須依靠科技，大幅度提高作物產(chǎn)量的同時(shí)，保護(hù)生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展。化肥作為糧食增產(chǎn)的關(guān)鍵保障，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)。我國(guó)化肥年生產(chǎn)和消費(fèi)量已超過(guò)6 000萬(wàn)t，占全球三分之一多。化肥的大量施用雖然支撐了國(guó)家糧食安全，但也引起了土壤酸化、水體富營(yíng)養(yǎng)化等一系列環(huán)境問(wèn)題[1-4]。如何協(xié)同糧食安全、資源高效和環(huán)境保護(hù)已成為我國(guó)乃至全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展面臨的重大挑戰(zhàn)，也是未來(lái)農(nóng)業(yè)科技革命的突破口和多學(xué)科交叉創(chuàng)新的科學(xué)前沿。

作為植物營(yíng)養(yǎng)研究的核心目標(biāo)，養(yǎng)分高效同時(shí)可以協(xié)同作物產(chǎn)量、資源效率和環(huán)境安全，成為破解可持續(xù)發(fā)展難題的金鑰匙。近年來(lái)，國(guó)際上植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科發(fā)展迅速，尤其在植物營(yíng)養(yǎng)分子生物學(xué)、微生物組學(xué)等方面取得了一系列重要突破。我國(guó)科學(xué)家在植物養(yǎng)分高效分子機(jī)理、植物-微生物互作、根際微生態(tài)調(diào)控、根際營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)田養(yǎng)分管理等方面取得重要進(jìn)展，使我國(guó)在該領(lǐng)域躍居國(guó)際先進(jìn)水平。本文系統(tǒng)總結(jié)了植物營(yíng)養(yǎng)相關(guān)領(lǐng)域的新進(jìn)展，剖析了協(xié)調(diào)資源、環(huán)境和糧食安全的學(xué)術(shù)思路，提出了交叉創(chuàng)新研究領(lǐng)域-根際生命共同體的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)、理論框架、關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題和未來(lái)研究重點(diǎn)，以期引發(fā)思考與討論，推動(dòng)相關(guān)學(xué)科發(fā)展。

1 植物營(yíng)養(yǎng)研究的主要進(jìn)展與突破

1.1 植物養(yǎng)分高效生物學(xué)機(jī)制研究進(jìn)展與突破

隨著生物學(xué)新理論與新技術(shù)的不斷涌現(xiàn)，尤其是分子生物學(xué)的快速發(fā)展，植物營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)研究全面進(jìn)入分子時(shí)代。傳統(tǒng)研究無(wú)法破譯的植物營(yíng)養(yǎng)機(jī)理被逐步闡明，如轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的植物養(yǎng)分吸收與運(yùn)輸機(jī)制、植物感知養(yǎng)分信號(hào)途徑與調(diào)控等[5-8]。我國(guó)科學(xué)家在植物氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與分子調(diào)控機(jī)理研究上做出了一系列開(kāi)創(chuàng)性工作[9-11]。不同于歐美科學(xué)家專注于模式植物擬南芥的基礎(chǔ)性研究，我國(guó)科學(xué)家堅(jiān)持圍繞作物開(kāi)展基礎(chǔ)與應(yīng)用研究，克隆了多個(gè)具有重要育種價(jià)值的關(guān)鍵基因，如NRT1.1B、GRF4、OsNR2、ARE1、NGR5、NRT2.3b、OsTCP19，并闡明了其調(diào)控機(jī)制[12-18]。在水稻氮營(yíng)養(yǎng)信號(hào)通路與氮高效遺傳改良方面，克隆了秈稻中氮高效基因NRT1.1B，發(fā)現(xiàn)該基因單堿基變異是導(dǎo)致秈粳稻間氮肥利用效率差異的主要原因，并將秈型NRT1.1B導(dǎo)入粳稻，大幅度提高了作物氮利用效率[12]；克隆了NRT1.1A和Ef-cd養(yǎng)分高效基因，可在顯著縮短作物生育期的情況下，大幅提高作物產(chǎn)量和氮肥利用效率，使培育兼具氮高效、高產(chǎn)與早熟作物品種成為可能[15，19]；闡明了硝酸鹽信號(hào)從細(xì)胞膜受體感知到細(xì)胞核內(nèi)響應(yīng)的主信號(hào)通路，揭示了硝酸鹽信號(hào)驅(qū)動(dòng)植物氮磷營(yíng)養(yǎng)平衡的分子機(jī)制[11]。研究成果不僅為遺傳改良作物養(yǎng)分高效性狀提供了創(chuàng)新思路，也為養(yǎng)分高效品種培育提供了優(yōu)異的基因與種質(zhì)資源。然而，盡管在作物自身改良提高養(yǎng)分效率的理論和應(yīng)用研究方面取得了長(zhǎng)足進(jìn)步，但缺乏對(duì)優(yōu)良品種與根際微生物和土壤互作以及養(yǎng)分調(diào)控的全局性理解，限制了高效植物基因型生物學(xué)潛力的發(fā)揮。

1.2 根際營(yíng)養(yǎng)研究主要進(jìn)展與挑戰(zhàn)：從根際過(guò)程到根際生物互作

1.2.1 根際過(guò)程與養(yǎng)分高效 養(yǎng)分的高效利用不僅取決于植物本身，而且在很大程度上也取決于其所處的根際環(huán)境。自 20世紀(jì) 80年代美國(guó)科學(xué)家Barber[20-21]提出土壤養(yǎng)分生物有效性概念以來(lái)，根系的養(yǎng)分活化作用得到了廣泛重視；德國(guó)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家 Marschner[22]首次揭示植物養(yǎng)分高效的根際作用機(jī)理，掀起了根際營(yíng)養(yǎng)研究的熱潮；以養(yǎng)分高效吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)理和理想根構(gòu)型為代表的關(guān)鍵性突破[23-25]，使植物營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)入了新階段。我國(guó)科學(xué)家在專一性根分泌物活化根際養(yǎng)分[26-27]、菌根菌絲拓展根際范圍[28]、菌絲際生物互作促進(jìn)養(yǎng)分活化利用[29-30]等方面取得了創(chuàng)新性進(jìn)展。尤其是深入生產(chǎn)一線，發(fā)現(xiàn)禾本科與豆科作物間作使豆科作物結(jié)瘤固氮能力提高近2倍，認(rèn)識(shí)到玉米吸氮多解除蠶豆“氮阻遏”、玉米分泌的染料木素促進(jìn)蠶豆結(jié)瘤固氮，從而首次揭示了間套作體系根際互作增產(chǎn)和氮磷養(yǎng)分高效利用的機(jī)理[31-32]；證明根分泌物可在土壤中形成增強(qiáng)難溶性養(yǎng)分活化的特殊微域，并能改善根際土壤結(jié)構(gòu)等物理環(huán)境，增強(qiáng)根-土的連接性和養(yǎng)分的傳輸，拓展了根系-根際-養(yǎng)分互作的空間維度[27，33]；發(fā)現(xiàn)根際局部養(yǎng)分調(diào)控可以進(jìn)一步強(qiáng)化根際互作，促進(jìn)根系增生和根際酸化，從而改變根系的趨肥性和競(jìng)爭(zhēng)策略[34-35]；提出可持續(xù)作物系統(tǒng)需要適應(yīng)異質(zhì)性根際的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)，闡述了根際科學(xué)與可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)系，提出根際物理、化學(xué)和生物互作過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制的概念模型[36]；利用菌根真菌雙重培養(yǎng)體系，結(jié)合13C-DNA-SIP示蹤植物光合碳流技術(shù)，闡明菌絲際互作活化土壤難溶性磷的機(jī)理：發(fā)現(xiàn)菌絲分泌物能快速被菌絲際解磷細(xì)菌利用，同時(shí)作為碳源和信號(hào)刺激菌絲際解磷細(xì)菌的解磷功能，增強(qiáng)土壤有機(jī)磷活化[30]；闡明根系形態(tài)、根分泌物、菌根之間養(yǎng)分獲取策略的協(xié)同和權(quán)衡機(jī)制，發(fā)現(xiàn)粗根植物更依賴于菌根或根分泌物，而細(xì)根植物更依賴于根系形態(tài)變化[37]。盡管我國(guó)在根際營(yíng)養(yǎng)研究上取得顯著成就，但這些研究主要集中在專一性根分泌物和根際化學(xué)過(guò)程的養(yǎng)分活化機(jī)理方面，對(duì)數(shù)量巨大的非專一性根分泌物的多樣化功能、以及植物-土壤系統(tǒng)多界面互作增效的潛力仍知之甚少，成為進(jìn)一步破解養(yǎng)分高效難題的瓶頸。

1.2.2 根際微生物組與養(yǎng)分高效 根際富集了大量各種各樣的微生物，這些微生物作為一個(gè)整體統(tǒng)稱為根際微生物組[38]。根際微生物組是植物功能發(fā)揮不可或缺的組成部分，且基因數(shù)量遠(yuǎn)大于植物基因組，被稱為植物的第二基因組。多年來(lái)，在根瘤菌、菌根真菌、解磷細(xì)菌提高養(yǎng)分效率的作用與機(jī)理研究方面取得了一系列新突破[39-42]，但這些微生物只是根際微生物組中的很小一部分[43-45]。近年來(lái)，微生物組測(cè)序、高通量培養(yǎng)、人工重組和功能研究體系等方法的建立極大地推動(dòng)了根際微生物組功能研究[46-47]。擬南芥、玉米、水稻、小麥等植物根際微生物組構(gòu)成被解析[43，48-50]。根際微生物組及菌群互作關(guān)系促進(jìn)植物生長(zhǎng)、適應(yīng)逆境、維持植物健康以及幫助植物高效獲取養(yǎng)分的機(jī)理也被逐步揭示[51-53]。例如，香豆素參與調(diào)控假單胞菌在擬南芥根系定殖，促進(jìn)植物對(duì)難溶性鐵的吸收利用[54]。根際微生物組不僅受土壤類型、養(yǎng)分供應(yīng)等因素的影響，而且還受植物基因型的調(diào)控[43-44，55-56]。擬南芥三萜合成途徑顯著調(diào)控根際微生物組組成，52%的擬南芥根系特異細(xì)菌受三萜合成基因調(diào)控。通過(guò)分離培養(yǎng)的細(xì)菌與化合物的共培養(yǎng)試驗(yàn)，揭示了三萜化合物直接并選擇性調(diào)控根際細(xì)菌生長(zhǎng)，表明三萜化合物參與植物與根際微生物組的共進(jìn)化[57]。秈稻根系較粳稻富集了更多與土壤氮循環(huán)相關(guān)的細(xì)菌，表明秈稻根系微環(huán)境的氮循環(huán)更活躍，發(fā)現(xiàn)秈稻型NRT1.1B基因在促進(jìn)氮循環(huán)相關(guān)細(xì)菌在水稻根系富集、提高有機(jī)氮利用方面起重要作用[57]。因此，植物與其第二基因組的融合為揭示根際生物互作、實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分高效提供了新的途徑。然而，植物養(yǎng)分高效的根際微生物組功能研究才剛剛起步，參與養(yǎng)分高效的核心微生物及其養(yǎng)分高效的機(jī)理、核心微生物與其他微生物互作機(jī)制、核心微生物與植物互作機(jī)制等仍知之甚少，限制了植物與其第二基因組?微生物組互作增效潛力的發(fā)揮。

2 根際生命共同體的理論框架與學(xué)術(shù)思路

2.1 根際生命共同體理論的提出

養(yǎng)分高效是一個(gè)從土壤到植物、從微生物到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)多界面互作的系統(tǒng)過(guò)程。任何單一過(guò)程的研究都無(wú)法破解整個(gè)系統(tǒng)的運(yùn)行機(jī)制，也就難以從整體上大幅度提高植物養(yǎng)分效率。根系作為植物吸收養(yǎng)分的主要器官，將地上和地下連為一體；根際則是控制植物-土壤系統(tǒng)物質(zhì)、能量流動(dòng)和信息交換的樞紐；菌絲際及其他微生物極大地拓展了植物吸收利用土壤養(yǎng)分的范圍與功能。在“植物-根系-根際-菌絲際-土體及其微生物”系統(tǒng)中，植物將光合產(chǎn)物輸送到地下，驅(qū)動(dòng)了地下多樣化生命過(guò)程的運(yùn)轉(zhuǎn)。光合產(chǎn)物一部分用于支撐根系生長(zhǎng)及其生理活動(dòng)，另一部分以根分泌物的形式釋放到根際環(huán)境中，極大地改變了根際土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)，招募和供養(yǎng)微生物，使根際成為植物-微生物、微生物-微生物互作最活躍的熱點(diǎn)區(qū)域，成倍提升植物對(duì)土壤養(yǎng)分的活化與利用效率。根外菌絲和其他土壤微生物又將根際范圍擴(kuò)展上百倍，并能從距離根系很遠(yuǎn)的土體、以及根系難于進(jìn)入的微團(tuán)聚體內(nèi)將養(yǎng)分捕獲并傳輸給植物。這種自上而下的能量流與自下而上的養(yǎng)分流形成一個(gè)完整的閉環(huán)系統(tǒng)，將“植物-根系-根際-菌絲際-土體及其微生物”連接成一個(gè)以根際互作為核心，“牽一發(fā)而動(dòng)全身”的根際生命共同體（Rhizobiont）（圖1），將植物與其第二基因組——微生物組完美地結(jié)合在一起，控制著植物對(duì)養(yǎng)分的活化、吸收和利用。

長(zhǎng)期以來(lái)，化肥顯著的增產(chǎn)效應(yīng)，使人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中往往只重視肥料養(yǎng)分的投入，卻忽視了植物-土壤系統(tǒng)巨大的生物學(xué)潛力，尤其是沒(méi)有認(rèn)識(shí)到根際生命共同體多界面互作增效提高養(yǎng)分效率的作用，因此常常施肥過(guò)量，導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受阻、根際過(guò)程減弱、植物-微生物互作紊亂、根際微生態(tài)環(huán)境惡化，從而嚴(yán)重制約了養(yǎng)分效率的提高。因此，深入揭示根際生命共同體互作增效機(jī)制，建立生物學(xué)調(diào)控新途徑，提高養(yǎng)分效率，從根本上改變高投入、高污染的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式，既是國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新的交叉前沿，又是破解我國(guó)農(nóng)業(yè)綠色轉(zhuǎn)型的關(guān)鍵突破口。

2.2 根際生命共同體的學(xué)術(shù)思路

通過(guò)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)、農(nóng)學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和生物信息學(xué)等多學(xué)科交叉創(chuàng)新，改變以往過(guò)度依賴外部投入的傳統(tǒng)思路，提出根際生命共同體理論模型與學(xué)術(shù)思路，從系統(tǒng)角度闡明共同體運(yùn)行機(jī)制，破解多界面互作提高養(yǎng)分效率的科學(xué)難題。首先，通過(guò)碳和養(yǎng)分的流動(dòng)軌跡，確定根際生命共同體的整體框架和內(nèi)部脈絡(luò)；通過(guò)定量各個(gè)界面碳流與養(yǎng)分流的通量，揭示分泌物驅(qū)動(dòng)的界面互作控制物質(zhì)流動(dòng)的規(guī)律及碳與養(yǎng)分效率的耦合機(jī)制，解析共同體系統(tǒng)活化、吸收與利用養(yǎng)分的功能；通過(guò)比較植物基因型、匹配核心微生物、及調(diào)控關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)系統(tǒng)物質(zhì)和能量流動(dòng)及其信號(hào)交換的影響，解析共同體運(yùn)行與調(diào)控機(jī)制，建立理論模式。其次，針對(duì)植物-微生物互作界面，篩選鑒定養(yǎng)分高效的根際核心微生物，闡明植物與核心微生物相互感知、微生物定殖與調(diào)控植物養(yǎng)分效率的機(jī)制；針對(duì)微生物-微生物互作界面，發(fā)掘增強(qiáng)核心微生物定殖和功能的專性物質(zhì)、靶向抑制有害微生物的有益微生物，揭示微生物-微生物協(xié)同和競(jìng)爭(zhēng)影響?zhàn)B分效率的機(jī)制。在以上兩個(gè)關(guān)鍵界面互作機(jī)制取得突破的基礎(chǔ)上，闡明從微生物菌群互作到核心微生物-植物互作的級(jí)聯(lián)放大作用及其撬動(dòng)多界面互作增效的聯(lián)動(dòng)機(jī)制，全面提升共同體系統(tǒng)功能與運(yùn)行效率。最后，在共同體理論創(chuàng)新的基礎(chǔ)上，從養(yǎng)分高效植物基因型、與其匹配的根際核心微生物、營(yíng)造理想根際微生態(tài)環(huán)境最大化植物-核心微生物互作潛能的新技術(shù)三個(gè)視角協(xié)同突破根際互作調(diào)控瓶頸問(wèn)題；再?gòu)牡叵赂H互作調(diào)控、地上高產(chǎn)群體構(gòu)建和農(nóng)田養(yǎng)分管理三個(gè)方面集成創(chuàng)建根際生命共同體互作增效的生物學(xué)調(diào)控新途徑，從根本上提高養(yǎng)分效率，推動(dòng)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展。

3 根際生命共同體的研究?jī)?nèi)容與主要?jiǎng)?chuàng)新

提高養(yǎng)分效率，從根本上改變高投入、高污染的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式，是我國(guó)農(nóng)業(yè)綠色轉(zhuǎn)型的迫切需求。以往研究多關(guān)注單一過(guò)程的解剖，無(wú)法從整體上解決植物-土壤系統(tǒng)，尤其是以根際為核心的多組分、多界面的互作增效問(wèn)題，難以從整體上提高養(yǎng)分效率。圍繞“根際互作與養(yǎng)分高效”這一研究主題，通過(guò)多學(xué)科交叉創(chuàng)新，聚焦根際生命共同體（圖2）系統(tǒng)研究，闡明根際生命共同體結(jié)構(gòu)、功能、及其在養(yǎng)分活化、吸收與利用中的作用，重點(diǎn)突破植物-微生物、微生物-微生物關(guān)鍵界面互作機(jī)制，闡明根際生命共同體運(yùn)行規(guī)律，創(chuàng)建養(yǎng)分高效的生物學(xué)調(diào)控途徑，從根本上提高養(yǎng)分效率，支撐我國(guó)農(nóng)業(yè)綠色轉(zhuǎn)型。

3.1 植物養(yǎng)分高效的根際互作過(guò)程與調(diào)控機(jī)制

根際互作過(guò)程在養(yǎng)分高效中發(fā)揮關(guān)鍵作用。當(dāng)前研究主要針對(duì)單一根際過(guò)程，無(wú)法破解整個(gè)系統(tǒng)的運(yùn)行機(jī)制，難以從整體上提高養(yǎng)分效率。構(gòu)建“植物-根系-根際-菌絲際-土體及其微生物”根際生命共同體理論模式，研究共同體多界面碳流與養(yǎng)分效率的耦合機(jī)制，從系統(tǒng)角度深入揭示根際生命共同體關(guān)鍵界面的互作過(guò)程與對(duì)話機(jī)制。主要包括：（1）構(gòu)建養(yǎng)分高效的根際生命共同體模式；（2）闡明植物根分泌物介導(dǎo)的養(yǎng)分高效根際對(duì)話機(jī)制；（3）闡明菌絲分泌物介導(dǎo)的菌絲際菌根真菌-細(xì)菌互作機(jī)制及效應(yīng)。

3.2 根際微生物對(duì)植物養(yǎng)分高效的作用機(jī)制

植物根系從土壤選擇性招募并供養(yǎng)大量微生物，根際微生物組與作物養(yǎng)分高效密切相關(guān)。然而，當(dāng)前研究主要關(guān)注根瘤菌和菌根真菌為代表的少數(shù)微生物種類，對(duì)參與作物養(yǎng)分高效的其他大量微生物種類與功能缺乏系統(tǒng)性研究，它們與植物的互作機(jī)理更不清楚。未來(lái)應(yīng)著重聚焦植物與根際微生物互作過(guò)程，篩選鑒定養(yǎng)分高效的根際核心微生物，揭示微生物定殖、調(diào)控植物養(yǎng)分利用通路的機(jī)制，以及植物感知與調(diào)控微生物的機(jī)理，闡明植物與根際微生物協(xié)同互作提高養(yǎng)分效率的機(jī)理，為理解根際生命共同體互作增效機(jī)制、創(chuàng)建生物學(xué)調(diào)控途徑提供理論支撐。主要包括：（1）植物養(yǎng)分高效的根際核心微生物種類和功能；（2）根際微生物調(diào)控植物吸收養(yǎng)分的機(jī)制；（3）植物對(duì)根際微生物的感知和調(diào)控機(jī)理。

3.3 養(yǎng)分高效的根際微生態(tài)調(diào)控機(jī)制

根際微生態(tài)對(duì)養(yǎng)分高效至關(guān)重要。高投入的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式造成了根際微生態(tài)失衡，削弱了根際菌群促進(jìn)養(yǎng)分周轉(zhuǎn)、植物生長(zhǎng)和抑制土傳病害的功能，制約著作物養(yǎng)分高效。當(dāng)前根際菌群與養(yǎng)分高效的研究主要集中在促生微生物資源篩選、產(chǎn)品開(kāi)發(fā)及應(yīng)用階段，忽視了根際微生態(tài)與養(yǎng)分高效關(guān)系的系統(tǒng)研究。未來(lái)應(yīng)圍繞根際生命共同體中微生物-微生物以及微生物-環(huán)境生態(tài)互作，闡明根際微生態(tài)與養(yǎng)分高效的定量關(guān)系，建立根際微生態(tài)定向調(diào)控途徑。主要包括：（1）闡明典型根際菌群失衡特征與裝配機(jī)制以及與作物養(yǎng)分效率的關(guān)系；（2）探明根際有益菌群多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生態(tài)互作與作物養(yǎng)分效率的關(guān)系；（3）建立根際微生態(tài)定向調(diào)控技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)作物促生、抑病與養(yǎng)分高效。

3.4 養(yǎng)分高效的地上地下互作調(diào)控機(jī)制

調(diào)控根際生命共同體的核心是高效協(xié)同地上地下系統(tǒng)物質(zhì)、能量流動(dòng)和信息交換。在植株水平，冠根交流能夠協(xié)同地上地下生理過(guò)程，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育與養(yǎng)分效率。在群體水平，植物-土壤系統(tǒng)地上地下緊密的互作反饋過(guò)程決定了整個(gè)體系的生產(chǎn)力與養(yǎng)分效率。通過(guò)生物學(xué)調(diào)控可以發(fā)掘地上地下互作增效潛力，在作物個(gè)體、群體與系統(tǒng)水平提高養(yǎng)分效率，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。未來(lái)的研究應(yīng)重點(diǎn)圍繞養(yǎng)分高效的地上地下互作機(jī)制與調(diào)控途徑開(kāi)展研究，在植株水平上揭示地上地下高效協(xié)同的生理與分子機(jī)制；在土壤-作物系統(tǒng)水平上闡明地上地下生物多樣性互作的增產(chǎn)增效機(jī)制；依據(jù)根際生命共同體理論及其互作增效機(jī)制新認(rèn)識(shí)，建立養(yǎng)分高效的生物學(xué)調(diào)控途徑。

4 未來(lái)交叉創(chuàng)新方向與展望

綜上所述，在當(dāng)前植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、微生物學(xué)、分子生物學(xué)、土壤學(xué)、農(nóng)學(xué)、可持續(xù)發(fā)展科學(xué)等快速發(fā)展與交叉融合的大背景下，新的學(xué)科生長(zhǎng)點(diǎn)不斷涌現(xiàn)，根際生命共同體理論體系的構(gòu)建是多學(xué)科交叉創(chuàng)新的典型案例。這一學(xué)術(shù)觀點(diǎn)突破了以往研究多關(guān)注單一過(guò)程的解剖，無(wú)法從整體上解決植物-土壤系統(tǒng)，尤其是以根際為核心的多組分、多界面的互作增效問(wèn)題。圍繞“根際生命共同體與養(yǎng)分高效利用”這一焦點(diǎn)，開(kāi)展以植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)為核心的多學(xué)科交叉創(chuàng)新，系統(tǒng)深入研究“植物-根系-根際-菌絲際-土體及其微生物”根際生命共同體的結(jié)構(gòu)、功能、及其在養(yǎng)分活化、吸收與利用中的作用，無(wú)疑將為新時(shí)代植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的快速發(fā)展提供了新機(jī)遇。

未來(lái)根際生命共同體交叉創(chuàng)新研究方向主要集中在：

1）創(chuàng)建“植物-根系-根際-菌絲際-土體及其微生物”根際生命共同體理論體系。植物在生長(zhǎng)過(guò)程中將光合碳分配到地下，驅(qū)動(dòng)“植物-根系-根際-菌絲際-土體及其微生物”根際生命共同體運(yùn)行。自上而下的碳流和自下而上的養(yǎng)分流之間的關(guān)系與耦合機(jī)制是什么？植物又是如何通過(guò)分泌物及信號(hào)物質(zhì)來(lái)調(diào)控這一系統(tǒng)過(guò)程？通過(guò)融合多學(xué)科理論與技術(shù)，有望突破根際生命共同體的結(jié)構(gòu)、功能及其物質(zhì)、能量和信息交換機(jī)制，闡明根際生命共同體的運(yùn)行規(guī)律及多界面互作增效機(jī)制，破解傳統(tǒng)單一過(guò)程研究無(wú)法系統(tǒng)提高養(yǎng)分效率難題，開(kāi)創(chuàng)植物-土壤-微生物互作增效的交叉創(chuàng)新領(lǐng)域。

2）破解植物第一基因組與第二基因組（微生物組）協(xié)同提高養(yǎng)分效率的理論難題。植物-微生物、微生物-微生物互作在植物養(yǎng)分高效中發(fā)揮著重要作用。哪些核心微生物參與植物養(yǎng)分高效，如何與植物交換養(yǎng)分，怎樣影響植物吸收利用養(yǎng)分通路？植物如何感知和調(diào)控這些根際核心微生物？同時(shí)，根際微生物-微生物競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)同互作如何影響?zhàn)B分效率，如何實(shí)現(xiàn)定向調(diào)控？回答這些科學(xué)問(wèn)題，有望闡明植物-微生物信號(hào)感知、核心微生物根際定殖以及與植物互作增效的分子機(jī)制，揭示根際微生物-微生物協(xié)同與競(jìng)爭(zhēng)影響?zhàn)B分效率的機(jī)制，并將植物-微生物互作從當(dāng)前定性描述提升到功能解析和系統(tǒng)定量水平。

3）建立根際生命共同體互作增效提高養(yǎng)分效率的生物學(xué)調(diào)控途徑。在根際生命共同體理論創(chuàng)新基礎(chǔ)上，從植物基因型、根際核心微生物和根際微生態(tài)定向調(diào)控三個(gè)視角協(xié)同突破根際互作調(diào)控瓶頸問(wèn)題，再?gòu)牡叵赂H互作調(diào)控、地上高產(chǎn)群體構(gòu)建和農(nóng)田養(yǎng)分管理三個(gè)方面集成創(chuàng)建根際生命共同體互作增效的生物學(xué)調(diào)控新途徑，大幅度提高作物養(yǎng)分利用效率。

全球農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨巨大挑戰(zhàn)，過(guò)度依賴外部化學(xué)品大量投入難以持續(xù)[58]。創(chuàng)新根際生命共同體界面互作增效理論與生物學(xué)調(diào)控途徑，以根際互作為支點(diǎn)，撬動(dòng)整個(gè)植物-土壤系統(tǒng)養(yǎng)分效率的提升，達(dá)到“四兩撥千斤”的效果，從根本上實(shí)現(xiàn)糧食安全、資源高效和環(huán)境保護(hù)多目標(biāo)協(xié)同，將為我國(guó)農(nóng)業(yè)綠色轉(zhuǎn)型、乃至解決全球可持續(xù)發(fā)展難題提供新路徑。