酸脅迫對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響*

林智熠，楊佳玉，徐晨浩，閆小莉

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

林木生長(zhǎng)所需的絕大部分養(yǎng)分都是由土壤直接供給，包括水分、礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)等，因此，土壤的理化性質(zhì)極大程度上影響了林木的生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)養(yǎng)分吸收的機(jī)制。植物生長(zhǎng)的土壤酸堿環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程有著很大的影響，包括通過(guò)影響土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的存在形態(tài)等影響植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用營(yíng)養(yǎng)元素，因此，土壤pH值是影響土壤肥力與植物生長(zhǎng)的主要因素之一[1]。杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)重要的速生用材樹(shù)種，其人工林面積和蓄積量均居我國(guó)人工林首位[2]。杉木主要產(chǎn)地位于我國(guó)南方，該區(qū)域大部分土壤為偏酸性的紅壤和赤紅壤，土壤酸堿度是影響杉木生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子。酸雨進(jìn)入土壤后改變了土壤的pH值、化學(xué)性質(zhì)等，導(dǎo)致土壤酸化，進(jìn)而影響植物根系和土壤微生物的活動(dòng)[3]。近年來(lái)，酸雨造成的酸沉降等因素造成土壤酸化現(xiàn)象日益嚴(yán)重，已顯著影響到了杉木人工林的養(yǎng)分循環(huán)，導(dǎo)致了杉木生長(zhǎng)發(fā)育受阻、林地地力衰退等問(wèn)題的產(chǎn)生。研究證明，土壤酸化是引起杉木人工林連栽生產(chǎn)力下降的主要可能原因之一[4]。孫啟武等[5]的研究證明，土壤pH值直接影響土壤養(yǎng)分的存在狀態(tài)、轉(zhuǎn)化和有效性，土壤pH值的降低造成土壤酸化是引起林地土壤肥力下降的主要原因之一。不同的植物在各自的生長(zhǎng)環(huán)境中進(jìn)化出不同的酸堿度適應(yīng)能力。侯培軍等[6]研究證明，藍(lán)杉幼樹(shù)耐酸脅迫的生理調(diào)節(jié)閾值可能在pH 6.0左右，它可以在輕度酸性條件下更好地生長(zhǎng)。朱旭恒[7]研究證明，在高酸度脅迫下，杉木幼苗的SOD活性、POD活性、凈光合速率顯著下降，且在脅迫初期下降速度最快。另外，張健等[8]研究證明，杉木造林后土壤酸化明顯，且在不同立地條件、林分類型間具有差異性。同時(shí)，植物根系分泌物中含有H+和大量的低分子量有機(jī)酸，如乳酸、草酸、丙酮酸等，它們?cè)黾恿送寥乐蠬+的濃度，導(dǎo)致了根際土壤pH值的降低[9-10]。但是，杉木在不同程度的酸脅迫條件下的生長(zhǎng)及生物量分配情況尚不明確，亟待深入研究。鑒于此，本研究以杉木為研究對(duì)象，基于土壤酸化現(xiàn)象背景構(gòu)建不同的酸脅迫環(huán)境及其對(duì)照組，利用砂培盆栽實(shí)驗(yàn)測(cè)定杉木的生長(zhǎng)和生物量分配等指標(biāo)，分析和研究了酸脅迫環(huán)境對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)量和生物量分配比例的影響，為指導(dǎo)杉木人工林在酸性土壤環(huán)境下的培育工作和養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以亞熱帶地區(qū)主要造林樹(shù)種杉木為研究對(duì)象，選擇長(zhǎng)勢(shì)均一、根系完整、無(wú)病害的6月齡實(shí)生苗木進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置3個(gè)不同土壤pH值，分別為pH1=4.5、pH2=5.5、pH3=7.0。每種處理重復(fù)6次。共18個(gè)處理。各處理營(yíng)養(yǎng)液中大量元素(Hoagland配方)和微量元素(Amon配方)濃度保持一致，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH值為6.3。

試驗(yàn)期內(nèi)各處理每隔3 d澆灌一次營(yíng)養(yǎng)液，每次澆灌50 mL。每次澆灌營(yíng)養(yǎng)液時(shí)對(duì)應(yīng)各處理的試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行pH值的調(diào)節(jié)。另外，試驗(yàn)期內(nèi)各處理含水量維持在其田間持水量的65±2%，以保證水分需求。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

于試驗(yàn)開(kāi)始前和試驗(yàn)結(jié)束時(shí)將所有處理每株苗木進(jìn)行編號(hào)，并對(duì)應(yīng)編號(hào)進(jìn)行苗高、地徑和總生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定。杉木幼苗在不同土壤pH 處理45 d之后，將各處理植株干、葉、根分3部分取樣，用烘干稱重法測(cè)定生物量。

采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件整理和計(jì)算所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)，并進(jìn)行圖表繪制，對(duì)杉木幼苗在不同土壤pH條件下的生長(zhǎng)差異進(jìn)行方差分析與多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同酸堿度對(duì)杉木苗木苗高生長(zhǎng)的影響

在4.5、5.5、7.0等三種不同的土壤pH條件下，各處理杉木幼苗的苗高生長(zhǎng)量均值分別為2.06 cm、2.3 cm、2.43 cm，表現(xiàn)為pH3>pH2>pH1。方差分析可得，P=0.647>0.05，即不同處理組間杉木幼苗株高生長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異(表1)。

表1 杉木幼苗生長(zhǎng)方差分析

2.2 不同酸堿度對(duì)杉木苗木地徑生長(zhǎng)的影響

在4.5、5.5、7.0等三種不同的土壤pH條件下，各處理的杉木幼苗地徑生長(zhǎng)量均值分別為0.11 cm、0.35 cm、0.39 cm，表現(xiàn)為：pH3>pH2>pH1。方差分析可得，P=0.142>0.05，即不同處理組間地徑生長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異(表1)。

2.3 不同酸堿度對(duì)杉木苗木生物量的影響

在4.5、5.5、7.0等三種不同的土壤pH條件下，各處理杉木幼苗總生物量平均值分別為0.94 g/株、1.15 g/株、1.23 g/株，表現(xiàn)為：pH3>pH2>pH1。方差分析可得，P=0.416>0.05，即不同處理組間杉木苗木總生物量沒(méi)有顯著差異(表1)。

對(duì)幼苗各器官的生物量分配比例及根冠比作進(jìn)一步分析(表2)?？梢?jiàn)，杉木在4.5、5.5、7.0等三種不同的土壤pH條件下，各器官的生物量分配比例表現(xiàn)為葉>干>根。葉部分生物量占總生物量的44.57%～49.05%。杉木幼苗在pH1=4.5處理下的根冠比最大，而在pH2=5.5處理下的根冠比最小，前者較后者提高9.67%。

表2 三種土壤pH處理下杉木幼苗的生物量分配比例及根冠比

3 討論

3.1 杉木幼苗生長(zhǎng)對(duì)酸脅迫的響應(yīng)

有研究表明，土壤pH值是影響林木生長(zhǎng)的主要因子。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木幼苗的苗高生長(zhǎng)、地徑生長(zhǎng)、總生物量生長(zhǎng)均表現(xiàn)為土壤pH=7.0的最好，pH=4.5的最差，說(shuō)明土壤酸性過(guò)大不利于杉木幼苗的生長(zhǎng)。一定程度上，在土壤酸脅迫的條件下，杉木幼苗的地徑、株高、總生物量的積累量均隨著土壤環(huán)境的pH值的減小而減小。

3.2 杉木幼苗生物量分配對(duì)酸脅迫的響應(yīng)

本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，杉木幼苗在4.5、5.5、7.0等三種不同土壤酸堿度情況下，生物量分配比例均表現(xiàn)為葉>干>根，且葉生物量的相對(duì)大小為pH=5.5最高，pH=4.5最低，干與根的生物量相對(duì)大小則為pH=7.0的最好，pH=4.5的最差，pH=5.5的居中。特別地，pH=4.5的杉木幼苗根冠比最大，且根生物量所占比例最大，這說(shuō)明杉木幼苗在受到酸脅迫較為嚴(yán)重時(shí)，可通過(guò)調(diào)整其根冠比與提高根系生長(zhǎng)速率來(lái)促進(jìn)養(yǎng)分吸收與利用，作為杉木適應(yīng)酸脅迫的生長(zhǎng)策略之一。