梓樹屬6個無性系物候與生長節(jié)律觀測1)

陳慧玲 黃國偉 馬林江 張新葉 樊孝萍 榮新軍

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430075) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院石首楊樹研究所)

我國紫葳科(Bignoniaceae)梓樹屬(Catalpa)植物包括楸樹(Catalpabungei)、灰楸(Catalpafargesii)、滇楸(Catalpafargesiif.duclouxii)、藏楸(Catalpatibetica)、黃金樹(Catalpaspeciosa)、梓樹(Catalpaovata)6種。從形態(tài)構(gòu)造、親緣關(guān)系、開花結(jié)果規(guī)律分析，可將這6個種分為楸樹組、梓樹組。其中楸樹、滇楸均屬于楸樹組[1]，楸樹葉呈三角狀卵形或卵狀長圓形，葉背、花序背毛；滇秋是灰楸的變型，又稱光灰楸，葉呈卵形或三角狀心形，葉尖明顯，葉背、花序無毛，楸吊開裂后扭曲。

梓樹屬楸樹組植物在我國被統(tǒng)稱為楸木，為我國特有的優(yōu)質(zhì)用材樹種及著名園林觀賞樹種。其樹姿優(yōu)美，樹體高大，材質(zhì)優(yōu)良，用途廣泛，集用材、觀賞、環(huán)保等優(yōu)點于一身，自古就有“木王”之美稱[2-4]。楸木樹干通直圓滿，葉片大，顏色翠綠，花多色艷，花期較長，具有極高的園林觀賞價值。其木質(zhì)堅韌細密，紋理通直，花紋美觀，有光澤；易干燥，不翹不裂；耐水濕，耐腐蝕；切面光滑，易加工，是建筑、模具、家具、樂器、雕刻、室內(nèi)裝修的優(yōu)良用材。楸木生長適應(yīng)性強，適宜在西北、華北、長江流域等高原、低山、丘陵、平原地區(qū)栽植，是當(dāng)前林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中重要的生態(tài)經(jīng)濟樹種[4-5]。目前有關(guān)楸木的研究報道主要集中在苗木繁育[6-9]、營養(yǎng)元素與苗木生長的相關(guān)性[10-13]、光合特性[14-16]、抗性機理[17-23]等方面，關(guān)于病蟲害研究較少，缺乏抗蟲良種，特別是關(guān)于楸梢螟生物防治方面，不能滿足生產(chǎn)需要。目前還缺乏系統(tǒng)的楸木配套栽培技術(shù)，對其遺傳改良、苗木生長節(jié)律方面的研究也較少。觀測分析楸木不同無性系物候期及苗期生長節(jié)律，對于準(zhǔn)確掌握其苗期生長規(guī)律、研究不同楸樹、滇楸無性系在引種栽培地的適應(yīng)性及生長潛力、篩選適生優(yōu)良品種及單株、提高苗木培育質(zhì)量有重要意義。本研究從湖北引種栽培的楸樹、滇楸無性系中選擇生長表現(xiàn)較好的6個無性系3年生苗木進行為期1 a的物候及生長觀測，并利用Logistic方程擬合其苗期生長節(jié)律，以期為湖北梓樹屬植物苗期生產(chǎn)管理及優(yōu)良無性系篩選提供參考。

1 試驗區(qū)概況

湖北省林業(yè)科學(xué)研究院九峰試驗基地位于武漢市東郊，距武漢市中心約12 km，地處114°29′E、31°22′N，海拔高度70 m。試驗基地位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，春夏高溫多雨，秋冬干燥寒冷，雨熱同季，年平均氣溫16.7 ℃，極端最高氣溫39.4 ℃，極端最低氣溫-8.7 ℃，日平均氣溫≥10 ℃，活動積溫為5 152.6 ℃，無霜期229 d，年平均降水量為1 623.6 mm。土壤類型主要為黃黏土。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

以湖北省林業(yè)科學(xué)研究院1999年引種以來表現(xiàn)較好的梓樹屬2個滇楸無性系(2010-64、2010-78)、4個楸樹無性系(1-1、2-8、2號、5號)為試驗材料。

2.2 試驗方法

用于進行物候、生長節(jié)律觀測的苗木為提前嫁接培育的3年生苗，保證苗高、地徑生長基本一致(地徑為2 cm,地上部分均短截至5 cm)。于2017年初定植，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計種植，分為6個區(qū)組，每個區(qū)組無性系各種植5株，重復(fù)3次，株行距為1 m×1 m。

物候期觀測：從2017年2月6日開始，觀測記錄每個無性系的物候期，包括萌芽期、展葉期、速生期、分枝期、長枝封頂期、葉變色期、落葉期、休眠期等。采用目測法，每5～10 d觀測并詳細記錄1次。

生長節(jié)律觀測：4月11日(展葉期)開始，每隔15 d定期對6個無性系(2010-64、2010-78、1-1、2-8、2號、5號)的苗高、地徑、冠幅及側(cè)枝長度進行測量，并記錄。地徑用游標(biāo)卡尺測量，其他指標(biāo)用卷尺測量。持續(xù)到2017年11月24日苗木生長停止時為止，共計調(diào)查16次，調(diào)查期為228 d。

數(shù)據(jù)處理：參照周祥斌等[24]、羅元等[25]、董江水[26]的數(shù)據(jù)分析方法，根據(jù)不同無性系苗木地徑、苗高、冠幅累計生長量均值和生長時間的關(guān)系，建立Logistic生長曲線，分析梓樹屬6個無性系3年生苗木的生長節(jié)律。利用SPSS19．0軟件對不同楸樹無性系株高、地徑、冠幅及側(cè)枝的生長作Logistic曲線年生長動態(tài)擬合：

式中：Y為苗高、地徑、冠幅等的生長量；t為時間；k為增長率；A、B(B=eb)為待定系數(shù)，通過SPSS非線性回歸分析解出。非線性回歸過程初始值賦值時，k設(shè)定為任意選擇距離最大觀測值不遠的漸近線的值，由開始2個觀測值代入Logistic曲線方程求解得到A、B。

3 結(jié)果與分析

3.1 物候觀測

對梓樹屬6個無性系3年生苗木進行物候期觀測發(fā)現(xiàn)，不同梓樹屬無性系間物候期存在一定差異(表1)。其中各無性系的萌芽期為3月23日—4月5日，不同無性系間最大差異天數(shù)達8 d；展葉期為4月1日—4月18日，不同無性系間最大差異天數(shù)達10 d；速生期開始時間為6月22日—7月6日，不同無性系間最大差異天數(shù)達14 d；分枝期為7月18日—8月17日，不同無性系間最大差異天數(shù)達30 d。長枝封頂期在11月9日左右，葉變色期為11月10日—11月20日，落葉期為11月24日—12月2日，休眠期為12月5日—次年3月。從芽萌動期到長枝封頂期，各無性系的生長期為190～203 d，各無性系間相差0～13 d。不同無性系間的物候初期，如萌動期，展葉期等時期的物候差異較為顯著；物候后期，如長枝封頂期、落葉期、休眠期等時期差異較小，趨于同步。由此證明，不同無性系的物候差異主要發(fā)生在生長前期(表1),物候期的種間差異不明顯，楸樹、滇楸中均有萌發(fā)較早的無性系(2-8、2010-78)和萌發(fā)較晚的無性系(2010-64、2號、5號)。

表1 梓樹屬不同無性系物候期觀測

3.2 不同無性系株高生長節(jié)律

從梓樹屬不同無性系株高累積生長曲線(圖1)可以看出，不同無性系的株高生長在1—5月份為緩慢生長期，6—10月份為快速生長期，之后生長趨于緩慢，在11月底表現(xiàn)出生長停滯的狀態(tài)，生長曲線為典型的“S”型曲線。6月份之前，不同無性系間株高生長差異小。進入快速生長期后，無性系2010-78、1-1、2-8、2號、5號的生長曲線數(shù)值變化非常接近，差異不顯著，而無性系2010-64生長較慢，進入快速生長期后與其他5個無性系間的差異逐漸拉大。至11月底，無性系2010-64與生長最快的無性系1-1苗高相差72.00 cm，前者為后者的1.24倍。楸樹無性系的株高生長量整體高于滇楸無性系。

圖1 梓樹屬不同無性系株高累積生長曲線

從6個無性系株高生長動態(tài)曲線(圖2)可以看出，不同無性系株高快速生長期主要集中在6—9月份，生長量占測量期生長總量的66.82%。株高快速生長階段存在2個生長高峰期，動態(tài)生長曲線表現(xiàn)出明顯的雙峰值現(xiàn)象，峰值多出現(xiàn)在7、9月份。其中無性系2010-64的第1個生長峰值略前，偏移至6月份左右，其他5個無性系(2010-78、1-1、2-8、2號、5號)第1個生長峰值均在7月份。6個無性系在9月份均有1個顯著的生長高峰。從圖1、圖2可以看出，6個楸樹無性系的株高在生長過程中呈現(xiàn)明顯“慢—快—慢—快—慢”的生長變化規(guī)律。

3.3 不同無性系地徑生長節(jié)律

從不同無性系地徑累積生長曲線(圖3)可以看出，不同無性系的地徑生長在1—4月中旬為緩慢生長期，5月份開始進入快速生長期，開始時間早于株高快速生長期。地徑快速生長期持續(xù)至9月初，持續(xù)時間略低于株高快速生長期。整個速生期約為4個月，之后生長趨于緩慢，在11月底出現(xiàn)生長停滯的狀態(tài)，生長曲線為典型的“S”型曲線。5月份之前，不同無性系間地徑生長差異小，進入快速生長期后，不同無性系的地徑生長差異逐漸拉大。至測量期末(11月底)，地徑生長最快的無性系(2號)與地徑生長最慢的無性系(2010-64)地徑相差9.59 mm，前者為后者的1.28倍。楸樹無性系的地徑生長量整體高于滇楸無性系。

圖3 梓樹屬不同無性系地徑累積生長曲線

從不同無性系地徑生長動態(tài)曲線(圖4)可以看出，梓樹屬6個無性系地徑快速生長期主要集中在5—8月份，生長量占測量期生長總量的68.31%。梓樹屬6個無性系地徑快速生長階段存在2個生長高峰期，動態(tài)生長曲線表現(xiàn)出明顯的雙峰值現(xiàn)象，峰值多出現(xiàn)在5、8月份。6個無性系在5月份均有1個顯著的生長高峰，無性系2010-64的第2個生長峰值略后，偏移至9月份左右，其他5個無性系(2010-78、1-1、2-8、2號、5號)的第2個生長峰值均在8月份。6個無性系的地徑生長高峰比株高生長高峰提前1個月。從圖3、圖4可以看出，6個無性系的地徑在生長過程中呈現(xiàn)明顯“慢—快—慢—快—慢”的生長變化規(guī)律。

圖4 梓樹屬不同無性系地徑生長動態(tài)

3.4 不同無性系冠幅生長節(jié)律

從梓樹屬不同無性系冠幅累積生長曲線(圖5)可以看出，不同無性系的冠幅緩慢生長期為1—4月中旬，快速生長期從5月份開始，持續(xù)至9月初，冠幅快速生長期持續(xù)時間略低于株高快速生長期。整個速生期大約為4個月，之后生長趨于緩慢，在11月底出現(xiàn)生長停滯的狀態(tài)，生長曲線為典型的“S”型曲線。不同無性系于8月份之前，冠幅生長變化非常接近，生長差異較小，8月份之后生長差異逐漸拉大。至測量期末(11月底)，冠幅生長最快的無性系(1-1)與冠幅生長最慢的無性系(2-8)冠幅相差25.50 cm，前者為后者的1.19倍。楸樹無性系的冠幅生長整體略高于滇楸無性系。

圖5 梓樹屬不同無性系冠幅累積生長曲線

從梓樹屬不同無性系冠幅生長動態(tài)曲線(圖6)可以看出，6個無性系冠幅快速生長期主要集中在5—8月份，生長量占測量期生長總量的61.33%。冠幅快速生長階段存在2個生長高峰期，動態(tài)生長曲線表現(xiàn)出明顯的雙峰值現(xiàn)象，峰值多出現(xiàn)在5、8月份，只有無性系2010-64的第1個生長峰值略前，偏移至4月份；第2個生長峰值略后，偏移至9月份，5號的第2個生長峰值也在9月份。從圖5、圖6可以看出，6個無性系的冠幅在生長過程中呈現(xiàn)明顯“慢—快—慢—快—慢”的生長變化規(guī)律。

圖6 梓樹屬不同無性系冠幅動態(tài)生長曲線

3.5 不同無性系側(cè)枝生長節(jié)律

從梓樹屬不同無性系側(cè)枝生長節(jié)律累積生長曲線(圖7)可以看出，不同無性系的側(cè)枝生長主要集中在7—9月份。1—6月份為楸樹側(cè)枝生長停滯期，7—8月初側(cè)枝開始緩慢生長，側(cè)枝快速生長期從8月中旬開始，持續(xù)至9月初結(jié)束，之后逐步進入緩慢生長狀態(tài)，直至12月份生長停滯，生長曲線為典型的“S”型曲線。不同無性系間側(cè)枝生長在進入快速生長期后差異逐漸拉大。至測量期末(11月底)，側(cè)枝生長最快的無性系(1-1)與側(cè)枝生長最慢的無性系(2010-64)側(cè)枝長度相差28.18 cm，前者為后者的1.31倍。楸樹無性系的側(cè)枝生長量整體高于滇楸無性系。

圖7 梓樹屬不同無性系側(cè)枝累積生長曲線

從梓樹屬不同無性系側(cè)枝生長動態(tài)曲線(圖8)可以看出，6個無性系側(cè)枝生長從7月份開始，快速生長期主要集中在8月中旬—9月初，生長量占測量期生長總量的55.97%。側(cè)枝快速生長階段存在1個生長高峰期，動態(tài)生長曲線上表現(xiàn)出明顯的峰值，峰值均出現(xiàn)在8月份。從圖7、圖8可以看出，6個無性系的側(cè)枝在生長過程中呈現(xiàn)明顯“慢一快一慢”的生長變化規(guī)律，與株高、地徑、冠幅的生長動態(tài)差異顯著。

圖8 梓樹屬不同無性系側(cè)枝動態(tài)生長曲線

3.6 苗期生長模型的建立及擬合

利用Logistic模型擬合梓樹屬6個無性系的苗高、地徑、冠幅、側(cè)枝生長數(shù)據(jù)，計算6個無性系的生長曲線模型，參數(shù)見表2。6個無性系株高、地徑、冠幅、側(cè)枝生長擬合方程的決定系數(shù)(R2)分別為0.995～0.999、0.980～0.995、0.931～0.985、0.990～0.998，均達到極顯著相關(guān)水平。由此說明，用Logistic方程來擬合苗高、地徑、冠幅、側(cè)枝的生長節(jié)律精確度高。

表2 梓樹屬6個無性系苗期生長的Logistic回歸曲線參數(shù)

無性系株 高kABR2地 徑kABR22010-640.017157.6347.6350.9310.08789.448 92480.0840.9942010-780.018152.8747.2630.9850.112106.0102661063.0680.9971-10.017191.5587.8840.9660.095115.988162583.7810.9932-80.018144.6455.8840.9780.081110.91440887.4290.9982號0.018172.8407.7130.9410.098106.366178418.3070.9905號0.017183.7678.6590.9730.118108.3835429237.0210.994

3.7 不同無性系生長期劃分

根據(jù)梓樹屬不同無性系株高生長曲線的速生拐點,萌動到速生、速生轉(zhuǎn)緩慢的分界點，將梓樹屬無性系株高生長劃分為3個階段(表3)。不同無性系株高生長的3個階段生長節(jié)律有所不同，生長前期株高生長量最大的是2號，達68.10 cm；株高生長量最小的是2010-64，為51.54 cm。速生期株高生長量占整個生長期的63.28%～70.54%。不同無性系株高的生長前期及后期的生長量所占比例不同，2-8、2號、5號無性系生長前期的株高生長量大于生長后期；2010-64、1-1株高生長量生長前期與后期無顯著差異；2010-78生長后期的株高生長量大于生長前期。

表3 梓樹屬無性系不同生長階段的株高生長

不同無性系地徑生長劃分為生長前期、速生期、生長后期3個階段(表4)。地徑生長前期的生長量小，各無性系地徑生長間無顯著差異。其中，地徑累計生長量最大的無性系為2號(2.46 mm)，占整個生長階段生長量的6.26%。地徑生長主要集中在速生期，速生期生長量最大的無性系為2-8，生長量達到26.09 mm，占整個地徑生長量的76.24%。地徑生長后期的生長量差異較大，無性系1-1、2010-78生長量大，無性系2-8生長量小。6個無性系生長后期的地徑生長量均大于前期。

表4 梓樹屬無性系不同生長階段的地徑生長

不同無性系冠幅生長可劃分為生長前期、速生期、生長后期3個階段(表5)，速生期的冠幅生長量占整個冠幅生長量的53.29%～71.34%，生長前期及后期的冠幅生長量較接近，無顯著差異。

表5 梓樹屬不同無性系不同生長階段的冠幅生長

不同無性系側(cè)枝生長在生長前期、速生期、生長后期生長表現(xiàn)不同(表6)。側(cè)枝生長主要集中在生長前期及速生期，速生期表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢，其生長量占整個生長階段生長量的45.85%～64.42%。側(cè)枝生長后期的生長緩慢，5號生長量最大，占整個生長階段生長量的12.49%；2010-78生長量最小，占7.52%。6個無性系生長后期生長量均低于13%。

表6 梓樹屬不同無性系不同生長階段的側(cè)枝生長

4 討論與結(jié)論

梓樹屬物候期主要分為萌芽期、展葉期、速生期、分枝期、長枝封頂期、落葉期、休眠期等。萌芽期開始于3月底、4月初；展葉期開始于4月中上旬；速生期開始時間為6月下旬—7月上旬，結(jié)束于10月下旬；分枝期為7月中旬—8月中旬；長枝封頂期為11月上旬；葉變色期為11月上中旬；落葉期為11月底—12月初；休眠期為12月初—次年3月份。梓樹屬不同無性系間的物候期存在一定差異，其差異主要集中在生長前期，楸樹、滇楸種間無顯著差異。

從梓樹屬6個無性系生長動態(tài)曲線圖可以明顯看出，其株高、地徑、冠幅生長節(jié)律均呈明顯“慢—快—慢—快—慢”的變化。株高快速生長期主要集中在6—9月份，存在2個生長高峰，峰值多出現(xiàn)在7、9月份；地徑快速生長期主要集中在5—8月份，存在2個生長高峰，峰值多出現(xiàn)在5、8月份；冠幅快速生長期主要集中在5—8月份，存在2個生長高峰，峰值多出現(xiàn)在5、8月份，其中個別無性系的生長峰值出現(xiàn)時間略有偏移。7月份，側(cè)枝開始生長，其快速生長期主要集中在8月中旬—9月初，生長節(jié)律呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化。

梓樹屬6個無性系苗木生長差異明顯，4個楸樹無性系的整體生長表現(xiàn)均優(yōu)于2個滇楸無性系。本研究中，無性系1-1的株高、冠幅、側(cè)枝生長均表現(xiàn)出最強生長優(yōu)勢，地徑生長排列第二。無性系2010-64的4個生長指標(biāo)均表現(xiàn)出明顯的劣勢，其生長緩慢是因為樹木萌發(fā)期晚(較其他無性系晚1周)，整體生長速度較慢。與其他無性系相比，無性系2010-64在整個生長過程中其株高、地徑、側(cè)枝生長均處于最低生長水平，生長高峰期與其他無性系相比不明顯，株高、地徑、冠幅、側(cè)枝的生長高峰期值均列于6個無性系的最底端，且生長峰值出現(xiàn)的時間與其他無性系不一致。2-8則表現(xiàn)出明顯的窄冠，可以作為培養(yǎng)農(nóng)田林網(wǎng)窄冠品種的首選材料。

本研究6個無性系株高、地徑、冠幅、側(cè)枝生長擬合方程的決定系數(shù)分別為0.995～0.999、0.980～0.995、0.931～0.985、0.990～0.998，均達到了極顯著相關(guān)水平，這說明用Logistic方程擬合苗高、地徑等生長指標(biāo)的生長節(jié)律有較高的精確度，這與多數(shù)樹種苗木生長節(jié)律觀測分析結(jié)果一致[24，27-29]。

本研究將梓樹屬6個無性系的整個生長階段劃分為生長前期、速生期、生長后期。其株高、地徑、冠幅、側(cè)枝生長在速生期的生長量均占整個生長期的50%以上。梓樹屬無性系的生長主要發(fā)生在速生期，生長前期、后期的生長量各不相同。結(jié)合物候及生長節(jié)律2個因素來看，無性系1-1速生期長，株高、地徑、冠幅等生長量整體水平較高，是速生型無性系；無性系2010-78、2-8萌芽展葉早，為早葉型無性系；無性系5號、2010-64、2號萌芽展葉晚，為晚葉型無性系。以梓樹屬無性系苗木年生長節(jié)律的觀測研究為基礎(chǔ)，對梓樹屬6個無性系生長期進行劃分，針對不同無性系的生長階段制定不同的栽培方案在生產(chǎn)中是十分必要且切實可行。速生期是植株生長的關(guān)鍵期[30]，通過研究梓樹屬不同無性系的速生期，并在對應(yīng)時期加強水肥管理，可有效促進梓樹屬植物的快速生長。