人類進(jìn)化故事如何繼續(xù)開枝散葉

編譯 姚人杰

事實(shí)證明，人類系譜樹很復(fù)雜。

我們?nèi)祟惒辉偈沁^(guò)去的模樣。在過(guò)去20年里，基因組學(xué)、古DNA 學(xué)和古人類學(xué)齊心協(xié)力，徹底修訂了我們對(duì)于人類起源的理解。在最近幾十萬(wàn)年里，人類進(jìn)化的多樣性和復(fù)雜性甚至超越了我們最無(wú)稽的想象。然而，我們對(duì)人類起源的了解越來(lái)越清楚，對(duì)于人類進(jìn)化的敘述卻越來(lái)越混亂，越來(lái)越不簡(jiǎn)練。事實(shí)證明，人類這個(gè)物種的身份紛繁復(fù)雜。

2000 年時(shí)，正統(tǒng)說(shuō)法是人類在6 萬(wàn)年前散布到全世界，是非洲的一小群古人類的后裔，且只與其有關(guān)。尼安德特人與其他各種古人類群體（是的，我們甚至沒(méi)有屈尊報(bào)出他們的所有名字）都是進(jìn)化中的“死胡同”。他們被視為失敗的實(shí)驗(yàn)品，湮沒(méi)于這個(gè)我們祖先獲勝的世界，對(duì)他們感興趣的人士主要是學(xué)者。而到了如今，這個(gè)一絲不亂的人類起源故事連最基本的事實(shí)核查這一關(guān)都過(guò)不了。

2010 年，科研人員從歐亞大陸古人類的遺骸中恢復(fù)了基因組，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，許多現(xiàn)代人類與基因組存在基因匹配。這些古人類并不像我們本以為的那樣“過(guò)時(shí)”。此外，我們得要適應(yīng)新的事實(shí)：非洲以外的所有人類都有2%到3%的血統(tǒng)來(lái)自尼安德特人。美拉尼西亞族群（譬如新幾內(nèi)亞的巴布亞人）有大約5%的血統(tǒng)實(shí)際上來(lái)自一個(gè)過(guò)去未曾想象到的、竟然發(fā)現(xiàn)于西伯利亞丹尼索瓦洞的新譜系。

人類分支圖（省略了親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的譜系）

自從這些重大修正開始后，古人類學(xué)的遺傳圖景變得更加復(fù)雜。在南亞、東南亞和東亞地區(qū)（以及在美洲原住民之中）都發(fā)現(xiàn)了微量水平的可以檢測(cè)到（0.2%左右）的丹尼索瓦血統(tǒng)。類似地，在大多數(shù)非洲人口中都出現(xiàn)了微量水平的可以檢測(cè)到的尼安德特血統(tǒng)。大量間接DNA 證據(jù)表明，許多非洲種群擁有沉默的“遠(yuǎn)古”譜系，那些譜系與尼安德特人和丹尼索瓦人地位相當(dāng)，我們稱之為“幽靈”種群。我們知道他們存在于基因組中，但我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)可將他們鑒定出來(lái)的化石。

事實(shí)證明，就連權(quán)威的“走出非洲”遷徙本身也沒(méi)有我們?cè)舅氲哪菢痈蓛衾?。在非洲以外，無(wú)論你是澳大利亞原住民，亞馬孫河流域土著還是德國(guó)市民，你都有90%到99%的血統(tǒng)完全源自6 萬(wàn)年前的一個(gè)祖先種群。不知怎么地，一個(gè)僅有1 000 人到10 000 人 規(guī) 模、與世隔絕的非洲部落——由于他們最初的人口規(guī)模很小，從而變得遺傳同質(zhì)化——擴(kuò)散到歐亞大陸各地。到5 萬(wàn)年前，這些古人類抵達(dá)澳大利亞。最晚到4 萬(wàn)年前，他們已經(jīng)取代最后一批尼安德特人和丹尼索瓦人。他們甚至在1.5 萬(wàn)年前遷徙到北美洲和南美洲。

但在非洲內(nèi)部，人類進(jìn)化的故事要豐富得多，我們至今仍未完全掌握。2 萬(wàn)年前，許多非洲種群開始彼此分離，變成截然不同的譜系，譬如科伊桑人和西非人。智人在非洲大陸的出現(xiàn)并非突然發(fā)生，而是不同譜系相互作用的逐步進(jìn)化，是類似緩燃的過(guò)程。非非洲裔現(xiàn)代人的祖先是這場(chǎng)“舞蹈”的一部分，但在某個(gè)時(shí)間點(diǎn)孤立了幾萬(wàn)年，度過(guò)了人口擴(kuò)張的“大瓶頸”。發(fā)生在哪里？什么時(shí)候？有誰(shuí)知道？我們眼下無(wú)法確定。最好的做法是干脆地承認(rèn)：人類起源故事的這一章節(jié)仍然是暫時(shí)性的。

眾多的古人類

如今，新的角色（大多是幽靈種群）接連登上舞臺(tái)，使得曾經(jīng)看起來(lái)簡(jiǎn)簡(jiǎn)單單的獨(dú)白變得復(fù)雜化。卡爾?齊默（Carl Zimmer）在《紐約時(shí)報(bào)》（The New York Times）發(fā)表的文章“中國(guó)的 ‘龍人’ 頭骨或?yàn)槿祟愊底V樹增添新人種”中報(bào)道了一件保存得極好的化石。與此同時(shí)，以色列的一組科研人員在《科學(xué)》（Science）雜志發(fā)表一篇論文，介紹以色列發(fā)現(xiàn)的一個(gè)古人類種群，那些化石與尼安德特人相似，能追溯到14 萬(wàn)年前到12 萬(wàn)年前。而“龍人”化石至少有14 萬(wàn)年的歷史，這件保存良好的頭骨上展現(xiàn)出“原始”和“現(xiàn)代”特征的雜糅。

因?yàn)檫@些是最新發(fā)現(xiàn)，所以對(duì)于這些化石尚未得出一致看法。一些科研人員想用“龍人”（Homo longi）的叫法，視其為一個(gè)新人種，堅(jiān)稱他的特征意味著比起尼安德特人，他與現(xiàn)代人的親緣關(guān)系更近。

中國(guó)以外的古人類學(xué)家更傾向于認(rèn)為“龍人”實(shí)際上是我們僅僅從基因組中明確知道的打破范式的人種：丹尼索瓦人。這一派學(xué)者指出，“龍人”擁有粗大的牙齒，就像2019 年在西藏發(fā)現(xiàn)的一塊已被確認(rèn)的丹尼索瓦人頜骨（對(duì)遠(yuǎn)古蛋白質(zhì)所做的分析顯示那是丹尼索瓦人的骨骼）。那么，為何其他學(xué)者不同意呢？因?yàn)檫@件頭骨化石很完整，研究人員利用完整的特征（遺憾的是，他們沒(méi)有提取DNA），從進(jìn)化角度分析了他與其他古人類的關(guān)系。根據(jù)推斷出的系譜樹，龍人在親緣關(guān)系上離現(xiàn)代人更近。相比之下，我們從基因組了解到丹尼索瓦人在親緣關(guān)系上更接近尼安德特人，而不是現(xiàn)代人。

我的意見是龍人和丹尼索瓦人屬于同一個(gè)人種?；蛘?，更精確地論述，龍人是丹尼索瓦人多個(gè)譜系中的一種。顯然，做過(guò)種系發(fā)生學(xué)分析的科研人員知道，他們斷言這個(gè)人種混合了現(xiàn)代人和古人類五官特征時(shí)他們?cè)谡f(shuō)什么，但體質(zhì)特征告知的譜系關(guān)系信息量比不上DNA。這一點(diǎn)有多個(gè)原因。首先，人類基因組中有數(shù)千萬(wàn)個(gè)易變標(biāo)記能當(dāng)作譜系關(guān)系的比較點(diǎn)。體質(zhì)特征通常局限于數(shù)百個(gè)可測(cè)量的性狀（你能以多少種方式來(lái)定義頭骨性狀或牙齒尺寸）。其次，不像評(píng)定出的體質(zhì)特征，DNA 的主觀偏誤為零。一個(gè)基因位點(diǎn)上是A、C、G 或T。至于體質(zhì)特征，你要定義出多少個(gè)值？你要如何將頭骨外形分成小塊？現(xiàn)代成像技術(shù)意味著我們可以客觀測(cè)量這些體質(zhì)特征，但人們依然要決定去測(cè)量哪些特征才行。

最終，更為重要的是，體質(zhì)特征受制于自然選擇。兩個(gè)模樣相似的族群可能在基因上相當(dāng)不同，因?yàn)檫m應(yīng)驅(qū)動(dòng)趨同，也就是從不同起點(diǎn)向著相似的最優(yōu)化外部特征進(jìn)化。在這個(gè)例子中，更具體地說(shuō)，我相信尼安德特人非常好地適應(yīng)了歐亞大陸北部的寒冷氣候，逐漸進(jìn)化，告別了許多被現(xiàn)在的我們認(rèn)為屬于“現(xiàn)代”的祖?zhèn)魈卣鳌Ｊ堑?，我是說(shuō)現(xiàn)代人類實(shí)際上也許比我們失落了好久的堂親們更加“原始”。這個(gè)丹尼索瓦人種群和現(xiàn)代人大概相似地有著普遍的祖?zhèn)鞫鄻有?，而尼安德特人是過(guò)度地專注于適應(yīng)環(huán)境，成為過(guò)度驅(qū)動(dòng)的進(jìn)化范例。

“龍人”可能長(zhǎng)這個(gè)模樣

安達(dá)曼群島位于印度洋的東北海域，相較于任何一個(gè)非洲族群，島上的原住民在基因上與瑞典人更相像

至于以色列發(fā)現(xiàn)的“內(nèi)謝爾拉姆拉人”（Nesha RamlaHomo）要如何看待呢？盡管它和尼安德特人很相似，但它的發(fā)現(xiàn)者還是想稱之為新人種。對(duì)我來(lái)說(shuō)，它是不是一個(gè)新人種，這主要是個(gè)學(xué)術(shù)問(wèn)題。我發(fā)覺(jué)更讓人激動(dòng)的事實(shí)是，這些人看起來(lái)與現(xiàn)代人十分不一樣，但同時(shí)他們掌握了不可否認(rèn)的相當(dāng)先進(jìn)的工具技術(shù)。從發(fā)掘地址的殘骸來(lái)看，內(nèi)謝爾拉姆拉人是大型和小型獵物的獵手，依靠木柴為燃料來(lái)維持營(yíng)火。這些古人類和南部的非洲人、北方的尼安德特人之間顯然存在文化交流。

大約2000 年時(shí)的“走出非洲”敘事將現(xiàn)代人譜系呈現(xiàn)為一個(gè)超人種群，視為人類進(jìn)化的典范。隨著人類大腦變得越來(lái)越大，200 萬(wàn)年的腦形成過(guò)程接近尾聲。最新的研究結(jié)果無(wú)法輕易地融合進(jìn)舊有的英雄敘事。以大腦容量來(lái)說(shuō)，尼安德特人能贏得“比比大腦大小”比賽的冠軍。事實(shí)證明，“龍人”也擁有非常大的大腦，符合現(xiàn)代人的腦容量。在最近幾百萬(wàn)年里，所有人類譜系都擁有越來(lái)越大的大腦，而不單單是導(dǎo)向現(xiàn)代人的那個(gè)譜系。

丹尼索瓦人的種群眾多

最后，我們需要承認(rèn)，我們長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)尼安德特人的私人興趣也許導(dǎo)致我們?cè)谏婕暗つ崴魍呷说膯?wèn)題上做出誤判。尼安德特人被發(fā)現(xiàn)于歐洲，歐洲大陸有著最悠久的考古傳統(tǒng)，研究資金也最充足。但結(jié)果證明，尼安德特人也許并非典型的“遠(yuǎn)古”人類。最出色的遺傳學(xué)研究工作指出，丹尼索瓦人不是一個(gè)同質(zhì)譜系（尼安德特人看起來(lái)是同質(zhì)譜系），而是一個(gè)多種多樣、顯著分化的種群?，F(xiàn)代人族群中的丹尼索瓦血統(tǒng)與丹尼索瓦洞中得到的基因組序列的相關(guān)性差別甚大。顯然，巴布亞人的丹尼索瓦血統(tǒng)迥異于西伯利亞發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人基因序列。那些分布于西伯利亞的丹尼索瓦人和那些從東南亞遙遠(yuǎn)邊陲進(jìn)入華萊西亞的丹尼索瓦人是在地理上相距最遙遠(yuǎn)的丹尼索瓦人群體，他們?cè)诨蛏系牟町惡芸赡苓h(yuǎn)遠(yuǎn)大于科伊桑人與其他人類的差異。最遙遠(yuǎn)的丹尼索瓦人譜系大概在滅絕前的40 萬(wàn)年到20 萬(wàn)年間分化成為截然不同的種群，具體要看你對(duì)“分子時(shí)鐘”作何假定。

俄羅斯西伯利亞的這個(gè)洞窟為科研人員提供了關(guān)于人類遙遠(yuǎn)過(guò)往的大量證據(jù)，包括發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人的存在?？蒲腥藛T認(rèn)為，尼安德特人和進(jìn)化意義上的現(xiàn)代人都于同個(gè)時(shí)期在這個(gè)洞窟附近的區(qū)域度過(guò)一段時(shí)間

與其考慮6 萬(wàn)年前的三個(gè)主要人類種群，或許我們需要考慮兩個(gè)相關(guān)卻異質(zhì)的種群系（“現(xiàn)代人”和丹尼索瓦人）和一個(gè)同質(zhì)種群系（尼安德特人）。丹尼索瓦人在親緣關(guān)系上顯然更接近尼安德特人，而不是現(xiàn)代人。尼安德特人和丹尼索瓦人的共同祖先在75 萬(wàn)年前到60 萬(wàn)年前離開非洲，然后分道揚(yáng)鑣，分成西方分支（尼安德特人）和東方分支（丹尼索瓦人）。但相較于在歐亞大陸西北部生態(tài)區(qū)占據(jù)了約束更多、條件更惡劣的生態(tài)環(huán)境的尼安德特人，丹尼索瓦人的進(jìn)化歷史也許與我們的非洲祖先有著更多共同之處。盡管更新世的地球既寒冷又嚴(yán)酷，但相比于在歐亞大陸西部的尼安德特人（地中海和沙漠擋在他們逃往非洲的路線上），東亞地區(qū)為丹尼索瓦人提供更多機(jī)會(huì)，使得他們能夠向南退避到安全地帶。尼安德特人好幾次因?yàn)闂h(huán)境惡劣和難以逃離而瀕臨滅絕，而丹尼索瓦人維持了許多相異多樣的譜系，延續(xù)到最近的10 萬(wàn)年。

但是稍等一下，還有更多人種！

尼安德特人、丹尼索瓦人和現(xiàn)代人只是人類起源情節(jié)線中的主要演員。如今在地球上只有一種人類，但這是例外的一刻。過(guò)去數(shù)百萬(wàn)年的大多數(shù)時(shí)間，地球上存在著多個(gè)人種。我們看到強(qiáng)烈的證據(jù)，直到5 萬(wàn)年前，在東南亞的弗洛勒斯島和呂宋島上存在著特殊化的小型人類，分別是被昵稱為“霍比特人”的弗洛勒斯人以及呂宋人。這兩個(gè)人種不僅彼此存在差異，而且與現(xiàn)代人、丹尼索瓦人和尼安德特人也不一樣。在非洲，幾乎肯定也有極為不同的人類種群，他們隨著時(shí)間推移而被吸收，正如丹尼索瓦人和尼安德特人一樣。南非發(fā)現(xiàn)的納萊迪人幾乎肯定持續(xù)存在到20 萬(wàn)年前現(xiàn)代人于非洲大陸興起的時(shí)期。

最后，從許多間接考古證據(jù)和遺傳學(xué)證據(jù)中推知，早在現(xiàn)代人擴(kuò)張之前，一些與現(xiàn)代人有關(guān)的早期非洲古人類譜系就已擴(kuò)張到歐亞大陸東部。中國(guó)和蘇門答臘發(fā)現(xiàn)的一些能追溯到6 萬(wàn)年前的人工制品的樣式現(xiàn)代，令人生疑，而對(duì)于能推算到12 萬(wàn)年前的西伯利亞尼安德特人遺骸的遺傳學(xué)分析顯示，其中混合了與現(xiàn)代人有關(guān)的種群。龍人源自一個(gè)早期種群的可能性依然存在。只有DNA 能夠確定事實(shí)，但大多數(shù)歷史更古老的化石遺骸都無(wú)法提取到遺傳物質(zhì)，而這個(gè)頭骨十分古老，只有在理想情況下，才會(huì)提取到DNA。

對(duì)于古人類學(xué)來(lái)說(shuō)，21世紀(jì)的頭20年是這個(gè)學(xué)科出現(xiàn)以來(lái)最讓人激動(dòng)的20年，這最主要?dú)w功于古遺傳學(xué)的興起。

我們修剪掉的枝杈

從遺傳學(xué)角度來(lái)說(shuō)，我們是一個(gè)相對(duì)同質(zhì)的哺乳動(dòng)物物種，從一個(gè)小型祖先群體經(jīng)歷了迅速的擴(kuò)張。在非洲之外，這個(gè)結(jié)論尤其正確。所有的非非洲裔人類都有著一群共同的祖先，能追溯到6 萬(wàn)年前繁衍的一小群晚期智人（規(guī)模為1 000 人到10 000 人左右），他們橫掃千軍，迅速擴(kuò)張到歐亞大陸和澳大利亞各處。在非洲大陸內(nèi)，存在著比地球其余部分加在一起都更加復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和多樣性，但即便在那兒，許多深層差異都可歸因于剩余的狩獵采集者種群之間的明顯不同：科伊桑人（布須曼人）、哈扎人和雨林里的俾格米人的差異就是這么來(lái)的。非洲的農(nóng)耕群體從小型建種群經(jīng)歷了迅速擴(kuò)張，然而他們的瓶頸階段的緊縮程度遠(yuǎn)低于非非洲裔人類。

霍比特人之家：這個(gè)位于印度尼西亞弗洛勒斯島上的洞穴里有著2003年發(fā)現(xiàn)的一個(gè)潛在新人種弗洛勒斯人的遺骸

10 萬(wàn)年前的地球有著極為不同的模樣，假如我們能調(diào)查那段時(shí)期，那么我們會(huì)因?yàn)榈乇碇先祟惖亩鄻有远蟪砸惑@。列舉一下我們眼下明確知道的一點(diǎn)兒知識(shí)，那時(shí)的地球上至少存在著現(xiàn)代人（晚期智人）、尼安德特人、丹尼索瓦人的至少三四個(gè)種類、東南亞的兩個(gè)侏儒人種群。那時(shí)的東南亞很可能還有遺留的直立人，在非洲有其他分岔出去的譜系，而在以色列的內(nèi)謝爾拉姆拉有一個(gè)新人種，在中東還有類似尼安德特人的古人類。

對(duì)于古人類學(xué)來(lái)說(shuō)，21 世紀(jì)的頭20 年是這個(gè)學(xué)科出現(xiàn)以來(lái)最讓人激動(dòng)的20 年，這最主要?dú)w功于古遺傳學(xué)（paleogenetic）的興起。我認(rèn)為，我們沒(méi)理由去假定這一波浪潮已經(jīng)到達(dá)巔峰。至少以我來(lái)說(shuō)，隨著21 世紀(jì)20 年代的展開，我迫不及待地想要繼續(xù)不斷地更新我對(duì)于人類起源的各個(gè)既有認(rèn)知。