高寒沙地典型固沙植物在沙丘不同地貌部位的水分利用特征

田麗慧, 汪海嬌, 張登山,*, 王俏雨,劉蕊娜

1 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室,青海省農(nóng)林科學(xué)院,西寧 810016 2 北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100875

土地荒漠化問題是當(dāng)前全球面臨的主要環(huán)境問題之一,荒漠化地區(qū)的生態(tài)環(huán)境特征及其演變趨勢不僅嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,也日益威脅人類的生活生產(chǎn)和區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展[1-2]。通過人工措施來保護、恢復(fù)、改造、建設(shè)植被是防治土地沙漠化的有效措施,也是利用沙化土地的重要途徑[3]。我國利用人工植被進行沙害防治已有60年的歷史,其中灌木是干旱、半干早沙區(qū)的主要固沙先鋒樹種。在沙區(qū)人工植被固沙實踐中,植被治沙的成功與否,很大程度上取決于先鋒固沙植物與周圍環(huán)境因子的相適應(yīng)程度。水分是沙區(qū)植物存活與生長的最重要限制因子[4],水文過程決定沙區(qū)土壤—植被系統(tǒng)的演化方向和生態(tài)功能[5],因而植物水分關(guān)系研究是系統(tǒng)認(rèn)識沙地植物適應(yīng)和固沙物種遴選的關(guān)鍵。由于人工固沙植被的建立改變了原來沙丘的水量平衡和土壤水分的空間分布格局[6],固沙植物在干旱條件下如何利用和維持水分是沙地生態(tài)水文研究過程中的重點。然而,高寒沙區(qū)人工固沙植物如何適應(yīng)寒冷干旱的環(huán)境的氣候的研究相對較為缺乏,開展高寒區(qū)沙地固沙植物的生態(tài)適應(yīng)性研究,使人工植物群落逐漸向穩(wěn)定的天然植物群落演化,達到長期防風(fēng)固沙效果,對高寒沙化土地的治理具有重要的理論意義。

20 世紀(jì)80 年代,穩(wěn)定同位素技術(shù)被引至生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,逐漸成為認(rèn)識和理解植物與水分關(guān)系的有力工具。除了極少數(shù)鹽生植物、旱生植物和濕地植物外[7-8],陸地植物根系吸收的水分在通過莖木質(zhì)部運輸?shù)轿此ɑ挠啄壑l或者葉片之前一般不發(fā)生同位素分餾現(xiàn)象[4],因此,利用δD、δ18O 同位素可反映植物組織內(nèi)H、O穩(wěn)定同位素是不同水源(降水、地下水、土壤水)的綜合組成,從而可有效辨別和區(qū)分植物水分利用來源。國內(nèi)外大量學(xué)者已經(jīng)圍繞沙地植物的吸水深度開展了相關(guān)研究,認(rèn)為干旱半干旱區(qū)植物群落根系水分利用模式往往具有典型的“兩層用水模式”,即深根木本植物主要利用深層土壤水或地下水,而淺根草本植物依靠降水補給后的淺層土壤水[9-10],但植物的吸水深度受多種外在因素的影響,比如氣候條件、植物的功能型、地形、生長階段、根系分布及形態(tài)等。地形會引起土壤水分和養(yǎng)分的再分配[11-13],已有研究表明沙丘和丘間地具有明顯的水分和養(yǎng)分時空異質(zhì)性[14],從而引起植物葉片的水分利用效率和氣孔導(dǎo)度的差異[15-17],進而導(dǎo)致植物對水分的利用產(chǎn)生差異。比如古爾班通古特沙漠沙丘上的梭梭在生長季初期主要利用中層土壤水,生長季中后期主要利用深層土壤水,而丘間地梭梭始終以地下水為主要水源[14,18]。在沙地環(huán)境中,沙丘具有微地貌特征,比如迎風(fēng)坡、丘頂和背風(fēng)坡,而以往的研究卻忽視了這種微地形對植物水分來源的影響,這在很大程度上限制了植物水分關(guān)系及生態(tài)適應(yīng)策略研究的進一步開展。

烏柳(Salixcheilophila)為楊柳科柳屬多年生落葉灌木或小喬木,是中國特有種[19],在高寒沙地的治沙工程中,發(fā)揮著重要的水土保持和防風(fēng)固沙的功能[20]。烏柳在共和盆地的治沙效果明顯[21],2008年將其引進到青海湖流域的治沙工程中。烏柳在共和盆地主要栽種在丘間地,而在青海湖沙地是以高桿深栽的方式種植于沙丘的各個地貌部位,烏柳在沙丘的成活率可達98%,3年的保存率也維持在92%[22]。以往關(guān)于烏柳生態(tài)特征及其與水分關(guān)系的研究都集中在共和盆地丘間地栽植的烏柳[21],而較少關(guān)注烏柳在沙丘上的生長狀態(tài)及其對水分的利用。因此,本文以生長在不同沙丘地貌部位的典型固沙植物烏柳為研究對象,利用H、O同位素技術(shù)分析其在生長季的水分來源特征及其變化,并分析引起這種變化的影響因素,以期為高寒沙地治理提供一定的理論基礎(chǔ),并豐富沙地生態(tài)水文的研究內(nèi)容。

1 試驗地概況

青海湖湖東克土沙地位于100°47′—100°50′E,36°47′—36°50′N,海拔3176—3340m,面積約753km2,地處三大自然環(huán)境區(qū)域的交匯地帶,是高寒半干旱典型生態(tài)脆弱區(qū)[23](研究樣地位置參見[24])。根據(jù)1981—2019年距離本區(qū)20km的海晏縣氣象數(shù)據(jù)計算可得,本區(qū)年均氣溫為0.93℃,年均降水量438.6 mm,冬季盛行西-西北(W-NW)風(fēng),年均風(fēng)速約4.5m/s[24]。本區(qū)植物的生長季為5月中旬至9月下旬。

1980 年,青海省海北州海晏縣林業(yè)局在青海湖湖濱沙區(qū)的克土建立了治沙站,采取封沙育草保護植被與種樹種草相結(jié)合的方法治沙,一系列防沙治沙造林工程項目的實施使得本區(qū)的沙化土地得到了有效遏制[25]。2008年,北京師范大學(xué)在本區(qū)圍封了近667hm2的土地作為防沙治沙試驗示范區(qū),引進了數(shù)十種固沙植物。2008—2017年,本區(qū)植被蓋度恢復(fù)效益超過70%,沙棘(Hippophaerhamnoides)、烏柳、樟子松(Pinussylvestris)和小葉楊(Populussimonii)林的防風(fēng)效益>50%,固沙效益>85%,土壤有機質(zhì)與速效養(yǎng)分含量增長較快,人工沙地生態(tài)群落較為穩(wěn)定[24]。

2 研究方法

2.1 樣品采集

2018年春季,在青海湖湖東克土防沙治沙示范區(qū)選擇2009年栽植烏柳的沙丘,在沙丘迎風(fēng)坡、丘頂和背風(fēng)坡分別設(shè)置3個10 m × 10 m的固定樣方,測定烏柳的高度、冠幅等指標(biāo)(表1)。同時,在各樣方內(nèi)采集表層150cm的土壤分析粒度組成(表2)。

表1 研究樣地烏柳的生態(tài)特征

表2 研究樣地0—150cm深度土壤粒度組成/%

2018年5月15日、6月17日、7月18日、8月16日和9月15日分別采集植物枝條木質(zhì)部和土壤樣品。在選定的每個樣方內(nèi),選取生長旺盛且形態(tài)特征相近的烏柳3 株,在距離地面150cm的高度處,分別從植株東西南北四個方向剪取非綠色的栓化小枝,去掉外皮和韌皮部后剪短裝入10mL的玻璃瓶。每月在每個樣方內(nèi)采集3瓶樣品,實驗期內(nèi)共計45個植物樣。同時,在植物附近用土鉆收集不同深度的土壤樣品(0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100cm、100—150 cm)裝入10 mL的玻璃瓶中。由于表層10cm土壤樣品較干,每次采集5瓶,其余土層都采集2瓶,確?？沙樘?.75—1mL的水。每月每個樣方內(nèi)采集17瓶樣品,共計255個土壤樣品。所有樣品都用parafilm 封口膜密封并放入便攜式的冰箱,帶入實驗室內(nèi)在-20℃下冷凍直至室內(nèi)抽提分析。在分層采集土壤用于同位素分析時,將另一部分土樣裝入鋁盒中,帶回實驗室105℃烘干測定土壤質(zhì)量含水量(soil water content,%)。

降水樣品用自制降水收集裝置收集,為了避免蒸發(fā)影響,在塑料瓶內(nèi)放置乳膠管。每次降雨過后及時轉(zhuǎn)入30mL的密封瓶中,用parafilm 封口膜密封保存在4℃冰箱中直到測試分析。降水量的數(shù)據(jù)來源于研究區(qū)內(nèi)放置的自計式雨量筒。本區(qū)沙地的地下水在丘間地的埋深深度為1.5—5.0m,人工治理沙丘的高度在8—12m,生長在沙丘上的人工固沙植物一般較難利用地下水。此外,烏柳在本區(qū)為高桿深栽造林,植物根系向水平方向延伸較廣,在本區(qū)主要分布在地表100cm深度以內(nèi),因此,本文研究中不考慮地下水對烏柳水分利用來源的影響。

2.2 同位素分析

利用傳統(tǒng)的低溫真空蒸餾法(Lica-2100 Pro,北京理加聯(lián)合科技有限公司)從植物莖干和土壤樣中抽提土壤水和植物水。抽提出的水分放在2mL玻璃樣品瓶中密封,并低溫保存(4℃)。對抽提的土壤水、植物水及收集到的降水用液態(tài)同位素分析儀(DLT-100)測試水中 H、O 穩(wěn)定同位素比率。DLT-100測定植物莖桿水同位素時,由于存在有機污染物,可能使得測量結(jié)果有誤差,因此利用光譜污染矯正軟件(LWIA-SCI)進行診斷,將對有干擾的同位素值進行矯正。本研究采用了LGR公司提供的修正方法：將同一來源的去離子水與99.9%色譜純級的乙醇和甲醇配置成不同濃度梯度的乙醇和甲醇溶液,然后利用DLT-100逐一測定不同濃度的乙醇和甲醇溶液,以建立δ18O的修正曲線。具體如下：

甲醇光譜污染校正曲線：

Δδ18O=0.166ln(NB)2+0.2123ln(NB)+0.3541 (R2=0.994)

(1)

乙醇光譜污染校正曲線：

Δδ18O=-9.12134ln(BB)+9.1453 (R2=0.889)

(2)

式(1)和式(2)中△δ18O為真值δ18O值的偏差值,NB和BB值可以通過光譜診斷軟件(LWIA-SCI)直接得出。

所有樣品測量同位素比率均相對于標(biāo)準(zhǔn)樣比率計算得到：

δ18O=(Rsample/Rstandard-1)×1000‰

(3)

式中,Rsample為樣品中氫氧同位素比率,Rstandard為標(biāo)準(zhǔn)樣品中氫氧同位素比率。其中δD和δ18O均相對于國際標(biāo)準(zhǔn)樣品(VSMOW),其中,δD和δ18O測試的誤差分別為δD≤1.2‰(σ),δ18O≤0.3‰(σ)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

由于H同位素在部分植物的木質(zhì)部中有分餾現(xiàn)象[7-8],為了消除H同位素分餾引起的差異,只用O同位素在IsoSource多元混合模型中分析烏柳的水分來源[26],其中,數(shù)據(jù)增量設(shè)置為1%,質(zhì)量公差設(shè)置為0.5%。根據(jù)植物在沙地中植物的生長特征及土壤水分分布特征[27],將土壤水分劃分為以下三層：

(1)表層土壤水(0—20 cm)：土壤水同位素值和土壤水分變異程度最高,且易受到降水和蒸發(fā)季節(jié)變化的影響；

(2)中層土壤水(20—60cm)：較低的同位素組成,相對表層受到季節(jié)變化的影響較??；

(3)深層土壤水(60—150cm)：土壤含水量和同位素組成都相對較為穩(wěn)定。

為了比較土壤含水量、土壤水的同位素組成及水分利用比例的差異性,以上得到的數(shù)據(jù)都在SPSS 17.0(SPSS Inc.,Chicago,USA)中進行方差分析。其中,土壤含水量、土壤水的同位素組成的季節(jié)變化采用多因素方差分析LSD,且在0.05水平上檢驗其顯著性,而土壤含水量、土壤水的同位素組成隨著深度的變化和地貌部位間的變化采用單因素方差分析(ANOVA)并用Turkey′s檢驗分析其顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 降水分布與降水δ18O同位素組成

本區(qū)大部分的降水都集中于5月至9月植物生長季期間。從圖1可知,2018年植物生長季的降水量為344.2 mm,占全年總降水量(392.7mm)的87.7%。在植物生長季,大氣溫度變化范圍為2.3—18.6℃。降水的δ18O 值在-16.34‰—4.22‰,平均值為-7.95‰,平均最高值(-4.17‰ ±3.18‰)出現(xiàn)在6月,而平均最低值(-11.60‰±4.58‰)出現(xiàn)在生長季末期的9月。

圖1 研究區(qū)降水量、大氣溫度和降水δ18O同位素組成

3.2 土壤水分及其δ18O同位素組成在不同地貌部位的分布特征

土壤含水量的季節(jié)變化特征表明(圖2),各地貌部位在7月的土壤含水量最高(3.45±0.81)%,9月次之(3.04±1.14)%,8月最低(2.33±0.97)%。土壤水分在沙丘地貌部位之間具有明顯的差異(P<0.05),迎風(fēng)坡的年均土壤含水量為(2.78±0.39)%,丘頂土壤含水量最低(1.82±0.71)%,背風(fēng)坡的土壤含水量最高(3.42±0.85)%。從圖2可知,土壤水的δ18O值同樣具有季節(jié)差異和地貌部位差異,但不同地貌部位間的差異性不顯著(P>0.05),δ18O值都是6月最高,迎風(fēng)坡和丘頂都是7月最低,而背風(fēng)坡是9月最低。

圖2 不同地貌部位烏柳群落土壤含水量與土壤水δ18O同位素組成的季節(jié)變化

土壤含水量隨著深度在不同地貌部位的變化如圖3所示,土壤含水量在迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡的表層20cm增加,隨后降低；迎風(fēng)坡60cm以下較為穩(wěn)定,而背風(fēng)坡波動增加,60—80cm土壤含水量最高。而沙丘丘頂?shù)耐寥篮繌耐寥辣韺拥?0cm深度一直呈現(xiàn)減小的趨勢,80cm以下土壤含水量穩(wěn)定在1%左右,最低值出現(xiàn)在100cm左右。土壤水δ18O值的變化表明(圖3),各地貌部位的δ18O隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)降低趨勢,表層20cm的δ18O值最高,40cm以下相對穩(wěn)定。

圖3 不同地貌部位烏柳群落土壤含水量與土壤水δ18O同位素組成的垂直變化

3.3 植物枝條水的δ18O同位素組成變化特征

圖4是不同深度土壤水的δ18O同位素組成隨大氣降水線(LMWL：δD=7.72δ18O+12.2,R2=0.959,P<0.01),大氣降水線的斜率和截距接近于全球降水線(GMWL：δD=8δ18O+10),這表明收集到的降水無發(fā)生蒸發(fā),截距大于GMWL說明本區(qū)降水在很大程度上受地表水和湖水蒸發(fā)水汽的影響[28]。土壤蒸發(fā)線(SWL：δD=6.01δ18O-17.70,R2= 0.902,P<0.01)位于大氣降水線的下方,土壤水分蒸發(fā)線的斜率較小,表明土壤水分經(jīng)歷了明顯的蒸發(fā),土壤水的δ18O同位素在土壤表層富集。

從圖4可知,烏柳枝條水的δ18O 圍繞在土壤水周圍,這表示烏柳主要利用不同深度層次的土壤水。隨著降水的季節(jié)變化,烏柳枝條水的δ18O 也出現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(圖5),6月最大,9月最小,與土壤水和降水δ18O的變化趨勢一致,但在地貌部位間不具有明顯的差異(P>0.05)。

圖4 青海湖東克土沙地大氣降水、土壤水和植物枝條水中δD 與δ18O的線性關(guān)系

圖5 不同地貌部位烏柳枝條水δ18O的季節(jié)變化

3.4 植物的潛在水源貢獻率

從圖6可知,青海湖湖東沙丘生長的烏柳利用3個潛在的水源。迎風(fēng)坡的烏柳在生長季初期的5月主要利用60cm以下的土壤水(50.28±18.11)%,生長旺盛季的7月60cm以上的土壤為主要吸水層,到生長季末期的9月又轉(zhuǎn)而利用中層和深層土壤水。丘頂?shù)臑趿谏L季初期的5月主要利用20cm以上的土壤水,利用比例為(79.96±7.59)%；7月仍然較多利用地表20cm的土壤水(45.16±20.14)%,但進入9月,丘頂?shù)臑趿D(zhuǎn)而主要利用深層60—150cm的土壤水。背風(fēng)坡的烏柳在生長季初期以表層土壤水為主要來源,利用比例為(53.47±6.47)%；生長旺盛季的7月卻利用20cm以下的土壤水(72.38%),而到了生長季末期,又更多利用表層20cm的土壤水(42.57±18.78)%。由此可見,不同地貌部位的烏柳在不同生長季的利用水源不同,生長季初期(5月),迎風(fēng)坡的烏柳以深層土壤水為主要水源,而丘頂和背風(fēng)坡的烏柳更多地利用表層土壤水；生長旺盛季(7月),迎風(fēng)坡烏柳利用中層20—60cm的土壤水,丘頂?shù)臑趿饕帽韺油寥浪?而背風(fēng)坡的烏柳以深層土壤水為主要水源；生長季末期(9月),迎風(fēng)坡的烏柳仍以中層土壤水利用較多,丘頂?shù)臑趿D(zhuǎn)而利用深層土壤水,而背風(fēng)坡的烏柳卻以表層土壤水作為主要水源。

圖6 不同地貌部位烏柳的潛在水源貢獻比例

4 討論

4.1 土壤水分在沙丘地貌部位的差異性

土壤含水量在沙丘迎風(fēng)坡、丘頂和背風(fēng)坡的分布具有明顯差異性(P<0.05)。背風(fēng)坡的土壤含水量最高(3.42±0.85)%,迎風(fēng)坡次之(2.78±0.39)%,丘頂最低(1.82±0.71)%。土壤含水量易受到地形、土壤質(zhì)地及植被等的影響[29-30],地形的表現(xiàn)主要是坡度引起的空間變化,一般認(rèn)為坡度較陡的區(qū)域的土壤含水量低于較平緩的坡地[30],也就意味著理論上迎風(fēng)坡土壤水分高于背風(fēng)坡,但在沙漠地區(qū)的沙丘上,迎風(fēng)坡的風(fēng)沙活動比背風(fēng)坡更為強烈[30-32],從而導(dǎo)致土壤粒度產(chǎn)生明顯的分異性,迎風(fēng)坡土壤顆粒較粗,背風(fēng)坡顆粒較細(xì)[33](表2)。土壤含水量與土壤質(zhì)地關(guān)系的研究表明,土壤含水量與粘粒的含量成正相關(guān),與粗砂的含量成負(fù)相關(guān)[34],對比表2可知,迎風(fēng)坡的粘粒含量(0.27±0.09)%低于背風(fēng)坡(0.29±0.14)%且粗砂含量(7.86±1.35)%高于背風(fēng)坡(7.69±5.64)%。此外,植被通過密度和蓋度等方面影響土壤水分的分布[30],結(jié)合表1可知,三個部位植被的高度和冠幅具有明顯的差異(P<0.05),但是蓋度無差異(P>0.05),說明植被對土壤含水量的影響較小,但不同地貌部位的植株個體對水分的需求可能存在差異性。土壤水分在高寒半干旱沙地半固定沙丘不同地貌的分布模式與中國其他干旱區(qū)半固定沙丘土壤水分的分布模式具有一致性[35-37]。

土壤水分的季節(jié)分布主要受到降水的影響[38],同時,與初始土壤含水量、植被的蒸騰作用和土壤的蒸發(fā)作用也有相關(guān)性[29]。通過表1可知,迎風(fēng)坡植株矮小,丘頂植株高大,背風(fēng)坡介于兩者之間。5月土壤水分較高主要是因為土層解凍后土壤初始含水量增多引起的,在這個階段,植物開始萌芽,所需水分較少。6月植物進入生長初期,土壤含水量下降,丘頂由于植被的個體最大,所需水分較多,土壤含水量下降最為迅速。7月降水最多,土壤含水量也最高,此時植物開始快速生長所需的水分降水足夠補充,不再需要額外消耗深層次的土壤水分。而進入生長最為旺盛的8月,雖然降水仍然較多,但土壤含水量卻降至整個生長季的最低值,此時植物蒸騰耗水最多且地表蒸發(fā)也最為強烈。相比而言,丘頂?shù)耐寥篮肯陆底羁?說明高大植物的蒸騰耗水最多。9月植物進入生長季末期,而且仍有降水補充,土壤含水量又開始增加至全年次高值。總之,土壤水分的季節(jié)變化在不同地貌部位之間的規(guī)律較為一致,但植株個體的耗水差異導(dǎo)致土壤含水量具有差異性。

土壤水分的垂直分布受到降水入滲和植物根系吸水的影響[38]。青海湖湖東沙地降水的入滲深度一般在40cm以內(nèi)[40],圖3的研究結(jié)果印證了這一現(xiàn)象。土壤含水量的分層分布與根系具有密切的關(guān)系,根系集中分布層處的土壤含水量較低[41-42]。于洋等[19]的研究表明高寒沙地11年生烏柳根系的主要分布深度為0—50cm,細(xì)根占剖面的50%以上,根系集中在150cm以上的土層內(nèi)。迎風(fēng)坡表層10cm的土層蒸發(fā)強烈,根系吸水層主要集中在40—60cm范圍內(nèi),60cm以下土壤含水量較為穩(wěn)定,幾乎無明顯波動；而丘頂?shù)母翟?0cm以上的土層都有分布,由于丘頂?shù)闹仓旮叽?根系需要向下吸水以補充其強大的蒸騰耗水,丘頂?shù)耐寥篮孔畹?而且隨著深度增加土壤含水量持續(xù)減?。槐筹L(fēng)坡的根系主要集中在20—40cm范圍內(nèi),土壤含水量隨著深度明顯增加,尤其是40cm以下。

4.2 降水和土壤水同位素組成的差異

在沙漠地區(qū),植物生長季的降水波動性可以通過土壤水分的季節(jié)變化來反映[43]。降水是荒漠植物可利用的最初水源,它決定著干旱環(huán)境中植物的存活[44],但其只有轉(zhuǎn)化為土壤水才被植物吸收利用。降水的穩(wěn)定同位素受到水汽來源、水汽輸送路徑、溫度和降水量的共同影響[14],進而影響土壤水的穩(wěn)定同位素組成。在研究區(qū),78%以上的降水集中在夏季,降水的δ18O值受到局地水汽循環(huán)的影響[45],青海湖地區(qū)的大氣降水是西風(fēng)環(huán)流、東亞季風(fēng)和局地蒸發(fā)水汽(湖面蒸發(fā)和土壤蒸發(fā))共同作用的結(jié)果[28]。此外,沙漠地區(qū)小降水事件(<5mm)較多,大降水事件集中在夏季,降水入滲多。降水入滲后與初始土壤水混合,構(gòu)成新的土壤水,隨著時間的推移,土壤水的δ18O穩(wěn)定同位素也發(fā)生著變化[46],降水同位素的變化(圖1)可以通過土壤剖面δ18O值的波動變化反映(圖2和圖3)。

土壤水分是植物利用水分的直接來源,雖然土壤水分來自于大氣降水,水文過程比如近期降水或許會改變土壤剖面上的同位素值[47],但土壤水分對降水的響應(yīng)有多種方式,這是因為土壤、地形、植被和降水等會引起土壤水分的空間異質(zhì)性[48],并且彼此之間有著較為復(fù)雜的關(guān)系[49-51]。在水分受限地區(qū),土壤粒度組成通過影響土壤水分的有效利用從而引起植被結(jié)構(gòu)格局的變化[52],比如,同一種植物在粗顆粒土壤中貯存的水分較少[43]。青海湖湖東沙地地表沉積物以中砂為主[53],栽植烏柳的沙丘也不例外(表2),本區(qū)土壤顆粒比中國北方其他沙地的較粗,這有益于降水的入滲和植物對水分的吸收利用。土壤水分和土壤水的δ18O值的時間變化受到降水強度、降水的δ18O值、初始土壤含水量和植物物候特征的影響[54]。從圖3可知,土壤含水量及其δ18O值在表層的差異較大,隨著深度變化土壤含水量差異明顯,但到40cm深度以下土壤水的δ18O值維持在一個相對穩(wěn)定的水平,這說明土壤水的同位素組成強烈地受到蒸發(fā)和降水再分配的影響[55]。土壤表層的蒸發(fā)強烈,隨著土壤深度增加,蒸發(fā)減弱[56],這意味著表層土壤的同位素值高而含水量低。土壤水的δ18O值在不同地貌部位無明顯變化,6月最高,表層20cm值為正(圖3),此時植株高度和葉面積指數(shù)都很低,土壤裸露于高輻射大氣環(huán)境下,從而表層同位素受強烈的富集作用。7月,雖然地表蒸發(fā)強烈,但降水也多,在烏柳冠層的遮擋下,地表蒸發(fā)作用小于降水入滲作用。地表10cm土壤的δ18O值較低,這主要是受到降水的影響,青海湖流域的降水同位素組成具有顯著的降水量效應(yīng)[28]。

4.3 烏柳水分利用來源的季節(jié)差異

植物的水分來源具有明顯的季節(jié)變化,這表明植物在生長季的不同階段利用不同深度的土壤水(圖6)。已有研究表明,植物對水分的利用主要受控于根系深度分布和土壤含水量的影響[57]。春季(5月),青海湖湖東沙地風(fēng)沙活動強烈,迎風(fēng)坡在強勁西風(fēng)的作用下,表層20cm土壤含水量低,烏柳利用深層60cm以下的土壤水維持其發(fā)芽生長需求,而丘頂和背風(fēng)坡的表層土壤含水量較高(圖3),足夠支持植物初期生長需要。因此,迎風(fēng)坡的烏柳以深層土壤水為主要水源,而丘頂和背風(fēng)坡的烏柳更多地利用表層土壤水。進入生長旺盛季的7月,植物蒸騰耗水增多,但此時降水也多,降水入滲補充明顯,土壤含水量處于全年最高值。不同地貌部位的烏柳的可利用主要水源與烏柳所處部位的土壤含水量呈正相關(guān)(圖3)。迎風(fēng)坡烏柳此時主要利用中層20—60cm的土壤水,通過圖3可知,迎風(fēng)坡烏柳下方的土壤含水量的最高值處于20—60cm土層深度。丘頂?shù)臑趿仓旮叽?主要利用降水補充最為明顯的表層20cm的土壤水,隨著土層深度的增加,丘頂?shù)耐寥篮棵黠@減小。而背風(fēng)坡的烏柳以深層土壤水為主要水源,這是因為背風(fēng)坡的土壤水分主要儲存在60cm以下的深度。秋季(9月),降水減少,烏柳的δ18O值明顯減小,植物開始凋萎,蒸騰耗水減少,地表蒸發(fā)減弱,植物對水分的利用比例與土壤水分呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的關(guān)系,此時植物對水分的利用主要與植物根系的分布格局和活動根系區(qū)有關(guān)[18,58-61]。由此可知,不同地貌部位的烏柳在不同生長季利用不同層次的土壤水作為其水分來源,這與局地地形影響下的土壤含水量、降水的季節(jié)變化和植物根系的分布有關(guān)。

在高寒沙地,已有研究表明沙丘灌木主要利用不同深度的土壤水[62-63]。本研究表明不同地貌部位的烏柳在生長季的不同階段,利用不同層次的土壤水,這表明沙丘微地貌不僅通過風(fēng)沙活動、土壤性質(zhì)影響植被生長,而且通過植物的水分利用影響植被的生長。青海湖地區(qū)的氣候向著暖濕化發(fā)展,暖有利于高寒植物對水分利用效率的增加,濕可促進表層土壤含水量的增加,促使沙地植物對淺層土壤水分的最大化利用,從而減少干旱脅迫對沙地固沙灌木的影響,促進沙地生態(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展。那么,暖濕化背景下,不同類型、不同栽植模式的人工固沙植物對水分的利用模式如何,將會是我們下一步的研究重點。

5 結(jié)論

在高寒半干旱沙地,降水及其穩(wěn)定同位素組成具有明顯的季節(jié)變化,從而引起植物水和土壤水分及其穩(wěn)定同位素隨著季節(jié)的波動變化。沙丘微地形下,植物的生長特征、根系分布特征及其下方的土壤粒度特征和土壤水分都具有空間異質(zhì)性,在這幾個因素的共同作用下,不同沙丘地貌部位的烏柳對土壤水分的利用層次存在著較為明顯的季節(jié)差異。在春季,迎風(fēng)坡的烏柳以深層土壤水為主要水源,而丘頂和背風(fēng)坡的烏柳更多地利用表層20cm的土壤水。進入夏季,迎風(fēng)坡的烏柳利用中層20—60cm土壤水,丘頂?shù)臑趿饕帽韺油寥浪?而背風(fēng)坡的烏柳以深層60—150cm土壤水為主要水源。到了秋季,迎風(fēng)坡的烏柳仍以中層土壤水利用較多,丘頂?shù)臑趿D(zhuǎn)而利用深層土壤水,而背風(fēng)坡的烏柳卻以表層土壤水作為主要水源。因此,在沙地植被恢復(fù)中,可依據(jù)植物根系分布深度,在不同地貌單元設(shè)置不同的植株栽植深度,以期最大化利用不同深度的土壤水分。