兩個(gè)楊樹新品種(系)光合特性研究

于曉燕，秦乃花，魏 娟，舒秀閣，莊若楠，仲偉國(guó)，韓友吉，董玉峰*

(1.山東省林業(yè)保護(hù)和發(fā)展服務(wù)中心，山東濟(jì)南250014； 2.山東省國(guó)土空間規(guī)劃院，山東濟(jì)南250014；3.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東省林木遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南250014)

楊樹(Populus L.)品種繁多，且不同品種之間的生長(zhǎng)和生理特性存在明顯差異[1]。光合作用是植物體能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，在一定程度上決定著植物的生長(zhǎng)狀況，受植物遺傳性和環(huán)境條件的雙重制約，在植物引種馴化中常以光合強(qiáng)度作為評(píng)價(jià)植物適應(yīng)性的指標(biāo)[2]。因此，開(kāi)展不同楊樹品種(系)的光合特性研究顯得尤為重要。

光合作用是干物質(zhì)生產(chǎn)的主要途徑，與生長(zhǎng)關(guān)系十分密切[3-4]，在一定程度上決定植物生長(zhǎng)的快慢[5-6]，光能利用效率的高低直接影響植物生物量的大小[7]。由于培育光能利用率高的速生楊樹新品種是楊樹育種的重要目標(biāo)，光合生理特征也就成為對(duì)楊樹新品種進(jìn)行評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，對(duì)研究如何提高楊樹品種對(duì)光能資源的利用效率也具有重要的理論意義和經(jīng)濟(jì)意義[8-10]。本研究以3 個(gè)山東省廣泛栽培的楊樹良種為參照，對(duì)新雜交培育的2 個(gè)楊樹優(yōu)良無(wú)性系光合特性進(jìn)行測(cè)定，旨為優(yōu)良品種（系）選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試楊樹無(wú)性系A(chǔ)50 和A69 為山東省林業(yè)科學(xué)研究院通過(guò)人工雜交和區(qū)域測(cè)定試驗(yàn)選出的優(yōu)良無(wú)性系，其中，A50 的雜交母本為I-72 (Populus ×euramericana cv.‘San Martino’)，為20 世紀(jì)70年代由吳中倫從意大利引進(jìn)，其父本為PE-19-66（Populus deltoides cv.‘PE-19-66’），為1987年由山東省林業(yè)科學(xué)研究院從土耳其引進(jìn)。無(wú)性系A(chǔ)69的雜交母本為I-69 (Populus deltoids cv.‘Lux I-69’)，于20 世紀(jì)70年代由吳中倫從意大利引進(jìn)，父本為PE-19-66 （Populus deltoides cv.‘PE-19-66’）。其他3 個(gè)參試對(duì)照品種分別為L(zhǎng)35 （P.×euramericana cv.‘L35’）、I-107 （P.×euramericana cv.‘74/76’）和中菏1 號(hào)（P.deltoites cv.‘Zhonghe-1’），為山東目前主栽的楊樹品種。

1.2 試驗(yàn)地概況

區(qū)域測(cè)定試驗(yàn)林位于山東寧陽(yáng)縣國(guó)有高橋林場(chǎng)（116°50′ E，35°53′ N，海拔78.9 m），屬溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫13.4 ℃，無(wú)霜期206 d，全年≧10 ℃的年平均積溫4493.3 ℃，年降水量689.6 mm。樣地設(shè)在大汶河河灘地中部，土層為粗沙質(zhì)河潮土，厚度80～200 cm，土壤粘粒較少，保水保肥性差，地下水位5～8 m。測(cè)定林分為2010年春季造林，6 株小區(qū)，3 次重復(fù)，行距3×6 m，造林材料為各無(wú)性系生長(zhǎng)均一的1 根1 干扦插苗，造林后，正常田間管理措施。

參試品種（系）光合特性測(cè)定地點(diǎn)在山東省林業(yè)科學(xué)研究院長(zhǎng)清西倉(cāng)村試驗(yàn)基地，屬暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫13.7 ℃，極端最高氣溫42.7 ℃，極端最低氣溫-19.1 ℃，年平均降水量644.0 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2737.3 h，年平均無(wú)霜期210 d，地下水位2 m，為黃河灘地沙壤質(zhì)潮土。

1.3 試驗(yàn)方法

光合測(cè)試材料為參試品種（系）生長(zhǎng)均一的1根1 干扦插苗，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)健康的各參試品種（系），選定從頂梢向下數(shù)第6-8 片正常功能葉片進(jìn)行測(cè)定。于2016年8月中旬晴朗無(wú)風(fēng)天氣的8:00-18:00，每隔2 h，使用Li-6400 光合儀測(cè)定5個(gè)楊樹品種(系)的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(gs)、胞間CO2 濃度(Ci)，每個(gè)品種(系)選擇標(biāo)準(zhǔn)株3 株，每次測(cè)定均重復(fù)3 次，并取3～5 組葉片進(jìn)行組內(nèi)重復(fù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010 處理數(shù)據(jù)并制圖，采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析和多重比較（LSD 法，P ＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同楊樹品種（系）的光合特性

從凈光合速率的日變化規(guī)律看出(圖2)，凈光合速率日變化呈雙峰或單峰曲線。A50 凈光合速率在8:00 較低，10:00 達(dá)高峰，12:00 顯著下降，到16:00出現(xiàn)第2 個(gè)高峰，之后的凈光合速率隨光照強(qiáng)度的降低而下降；A69 在10:00 之前變化較小，12:00 稍升高后呈逐漸下降的趨勢(shì)；I-107 在10:00 出現(xiàn)峰值，之后逐漸下降；L35 在8:00 處于較高值，之后逐漸遞減；中菏1 號(hào)的峰值出現(xiàn)在14:00?？梢缘贸?，光合速率的日變化及高峰出現(xiàn)時(shí)間與無(wú)性系自身的遺傳特性及環(huán)境因子有關(guān)。光合速率日變化幅度最大為I-107 (35.56μmol·m-2·s-1)，最小的為A69(23.70 μmol·m-2·s-1)，其余品種（系）的日變幅處于27.27～32.14 μmol·m-2·s-1之間。

圖2 不同楊樹品種的光合特性

對(duì)不同楊樹品種（系）凈光合速率的日均值進(jìn)行比較可知，A50 最大(18.31 μmol·m-2·s-1)，并顯著高于其他4 個(gè)品種（系）；其次為I-107(17.46 μmol·m-2·s-1)，也顯著高于A69、L35 和中菏1 號(hào)； 而A69 最小(15.59 μmo·lm-·2s-1)，且顯著低于L35 和中菏1 號(hào)。可見(jiàn)，5 個(gè)楊樹參試品種（系）的凈光合速率存在明顯差異。

從參試楊樹品種（系）蒸騰速率的日變化曲線可知，A50、L35 與中菏1 號(hào)的蒸騰速率日變化為雙峰曲線，A69 和I-107 為單峰曲線。雙峰分別出現(xiàn)在10:00 和14:00，單峰出現(xiàn)在12:00。同時(shí)，中菏1 號(hào)的日變化幅度最大為12.90 mmol·m-2·s-1，依次為L(zhǎng)35(10.10 mmol·m-2·s-1)、A50(9.59 mmol·m-2·s-1)和A69(9.01 mmol·m-2·s-1)，而I-107 最小為6.52 mol·m-2·s-1。此外，對(duì)蒸騰速率日均值的方差分析表明，I-107的日均值(8.23 mmol·m-2·s-1)最大，并顯著高于其他品種（系）；其次為L(zhǎng)35(7.80 mmol·m-2·s-1)和中菏1號(hào)(7.68 mmol·m-·2s-1)，均顯著高于A50(7.08 mmol·.m-·2s-1)和A69(6.82 mmol·m-2·s-1)。

從氣孔導(dǎo)度的日變化曲線可知，A50、A69 和I-107 呈先升后降的單峰變化趨勢(shì)，而L35 和中菏1 號(hào)呈雙峰變化趨勢(shì)； 同時(shí)，I-107 的日變幅最大(0.50 mmol·m-2·s-1)，依次為A50(0.38 mmol·.m-2·s-1)、中菏1 號(hào)(0.34 mmol·m-2·s-1)和A69(0.33 mmol·.m-2·s-1)，而L35(0.21 mmol·m-2·s-1)的日變幅最小。對(duì)氣孔導(dǎo)度日均值的方差分析顯示，A50 顯著高于其他4 個(gè)品種（系），而其他4 個(gè)品種（系）之間差異均未達(dá)顯著水平。

從胞間CO2濃度的日變化曲線可知，各品種（系）均表現(xiàn)出先降后升的變化趨勢(shì)，其中A50、I-107、L35 的胞間CO2濃度在10:00 最低，而A69 和中菏1 號(hào)分別在12:00 和14:00 達(dá)最低值。同時(shí)，I-107 的日變幅最大，依次為A69 和A50，而L35 和中菏1 號(hào)較小。對(duì)胞間CO2濃度日均值的方差分析比較可知，A69、I-107 和L35 3 者之間無(wú)顯著性差異，但均顯著高于中菏1 號(hào)和A50。

2.2 不同楊樹品種（系）的水分利用效率

葉片的水分利用效率(光合速率與蒸騰速率的比值)，可以說(shuō)明葉片利用水分的經(jīng)濟(jì)程度，水分利用效率高，表明在消耗相同數(shù)量水分的情況下，可以合成更多的碳水化合物。從水分利用效率的日變化曲線可知(圖3)，A50 在8:00 的WUE 較高，之后呈現(xiàn)出明顯的波動(dòng)變化；A69 呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00 和16:00；I-107 和中菏1 號(hào)呈先升后降的單峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00 和12:00；L35 在8:00 較高，之后一直下降，在16:00 有小幅升高后又下降。水分利用效率日變幅最大為L(zhǎng)35(4.59 μmol·mmol-1)，依次為A50、A69 和I-107，波動(dòng)范圍為3.70～4.37 μmol·mmol-1，而中菏1 號(hào)的日變幅最小(2.83 μmol·mmol-1)。同時(shí)可知，楊樹不同品種（系）水分利用效率日均值的大小次序?yàn)椋篈50＞A69＞L35＞中菏1 號(hào)≈I-107，A50 的水分利用效率日均值最大，并顯著高于其他品種 （系），分別較A69、I-107、L35 和中菏1 號(hào)提高14.79%、34.86%、24.58%和30.71%；依次為A69 和L35，均顯著高于中菏1 號(hào)和I-107，而中菏1 號(hào)與I-107 無(wú)顯著性差異。

圖3 不同楊樹品種水分利用效率的日變化

2.3 相關(guān)性分析

對(duì)楊樹不同品種（系）的光合特性日均值與生長(zhǎng)之間的相關(guān)性分析如表1所示?？梢钥闯?，gs與Pn極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與Tr 的相關(guān)性不顯著，這進(jìn)一步驗(yàn)證了gs與Pn呈一致的變化規(guī)律；Ci與gs、Pn顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，說(shuō)明光合作用強(qiáng)，消耗的CO2增多，胞間CO2濃度得不到迅速的補(bǔ)充就會(huì)下降。WUE 與Pn顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與Tr顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，表明降低蒸騰速率，可減少水分的散失，從而能提高水分的利用效率。

表1 楊樹光合參數(shù)的相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物體內(nèi)最重要的代謝過(guò)程，也是植物體能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，在一定程度上決定著植物的生長(zhǎng)狀況，受植物遺傳性和環(huán)境條件的雙重制約，在植物引種馴化中常以光合強(qiáng)度作為評(píng)價(jià)植物適應(yīng)性的指標(biāo)[4]。本研究結(jié)果表明，不同楊樹品種（系）的Pn、Tr、gs的日變化呈雙峰或單峰曲線，且各品種（系）的峰值出現(xiàn)時(shí)間略有差異，這與靳甜甜等對(duì)不同坡位沙棘的研究結(jié)果類似[11]。相關(guān)性分析可知，gs與Pn呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，表明氣孔導(dǎo)度大有助于促進(jìn)光合作用，這與王興勝等對(duì)不同派系楊樹品種(系)的研究結(jié)果相似[12]，但與李曉宇等對(duì)‘渤豐1 號(hào)’楊的研究結(jié)果不同[13]，其差異可能與楊樹品種、周圍環(huán)境及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略等因素有一定關(guān)聯(lián)。同時(shí)，Ci與Pn顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，說(shuō)明凈光合速率增大，其消耗的CO2增多，胞間CO2濃度由于得不到及時(shí)補(bǔ)充而下降。這與包永志等對(duì)混生小葉錦雞兒與人工楊樹的研究結(jié)果相一致[14]。

從光合特性的日均值比較可知，A50 的Pn與gs日均值最大，并顯著高于A69、I-107、L35 和中菏1號(hào)，而Tr 和Ci日均值較低；I-107 的Tr日均值最大，顯著高于其他4 個(gè)品種（系），蒸騰速率較大說(shuō)明其水分消耗大；A69、I-107、L35 的Ci日均值差異不顯著，但均顯著高于中菏1 號(hào)和A50?？梢?jiàn)，楊樹不同品種（系）的光合特性日均值存在明顯差異。此外，A50 的凈光合速率在12:00 顯著下降，其原因可能是由于光照強(qiáng)度大和空氣溫度高，為了減少水分散失而氣孔關(guān)閉所引起的光合“午休現(xiàn)象”。也有研究認(rèn)為，楊樹屬于高耗水型深根系植物，其氣孔調(diào)節(jié)能力較弱，光合特性主要受環(huán)境因子的影響[14]。

植物的水分利用效率是有效評(píng)價(jià)其抗旱性的重要指標(biāo)，在相同生境條件下，水分利用效率越大，消耗相同水分時(shí)制造的有機(jī)物越多，抗旱能力越強(qiáng)，更能適應(yīng)干旱環(huán)境[15]。本試驗(yàn)表明，A69 的WUE日變化呈雙峰曲線，I-107 和中菏1 號(hào)的WUE日變化呈單峰曲線。5 個(gè)供試楊樹品種（系）的WUE日均值：A50 最大，A69 次之，而中菏1 號(hào)和I-107 較小。這表明在5 個(gè)不同的楊樹供試品種（系）中，A50 和A69 的抗旱性相對(duì)較強(qiáng)。

綜合比較來(lái)看，A50 的凈光合速率日均值明顯高于3 個(gè)對(duì)照，水分利用效率也高，可結(jié)合生長(zhǎng)情況作為速生品種選育對(duì)象開(kāi)展進(jìn)一步的觀測(cè)研究；A69 凈光合速率日均值低于3 個(gè)對(duì)照，但是水分利用效率高于3 個(gè)對(duì)照，可以延長(zhǎng)觀測(cè)時(shí)間繼續(xù)試驗(yàn)，結(jié)合抗旱性試驗(yàn)來(lái)進(jìn)一步確定是否有推廣應(yīng)用價(jià)值。