浙西南地區(qū)黃甜竹地上部營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及分配特性

宋艷冬，潘心禾，楊 杰，施擁軍

（1. 麗水市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300；3. 華東藥用植物園 科研管理中心，浙江 麗水 323000；4. 福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012）

營(yíng)養(yǎng)元素是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，不同器官營(yíng)養(yǎng)元素的含量和積累體現(xiàn)了植物對(duì)其的需求量和吸收能力，植物營(yíng)養(yǎng)元素的積累與分布是研究森林生態(tài)系統(tǒng)物流和能流的基礎(chǔ)，直接影響森林生產(chǎn)力，一定程度上制約著地力的演變，對(duì)維持林地的養(yǎng)分平衡有重要作用[1]。竹子是集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益于一體的優(yōu)良林種，是區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重要?jiǎng)傂再Y源，被譽(yù)為21世紀(jì)最有發(fā)展前景的植物類型[2]。了解營(yíng)養(yǎng)元素在竹子各器官中的分布、積累及分配規(guī)律對(duì)于指導(dǎo)竹林生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)、提高系統(tǒng)的養(yǎng)分利用率和最大限度地提高林地生產(chǎn)力和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)都具有重要意義。黃甜竹Acidosasa edulis隸屬于禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae酸竹屬Acidosasa，是一種優(yōu)質(zhì)筍用竹種。黃甜竹筍期為4?6月，竹筍產(chǎn)量高、品質(zhì)佳，是已知竹筍中營(yíng)養(yǎng)成分最豐富最合理的一種[2]。但目前對(duì)黃甜竹的研究主要集中于栽培技術(shù)、生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、竹筍營(yíng)養(yǎng)成分和次生代謝產(chǎn)物[3?6]等方面，關(guān)于竹類植物營(yíng)養(yǎng)元素的研究主要集中在毛竹Phyllostachys edulis[7?10]上，其他竹種如雷竹Phyllostachys violascens[11]、苦竹Pleioblastus amarus[12]、綠竹Bambusa oldhamii[13]、黃竹Dendrocalamus membranaceus[14]、青皮竹Bambusa textilis[15]等也有涉及，但黃甜竹的相關(guān)報(bào)道尚未見。本研究通過分析黃甜竹地上器官中氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鐵(Fe)、錳(Mn)、銅(Cu)和鋅(Zn)等9種營(yíng)養(yǎng)元素，了解黃甜竹不同年齡和不同器官的營(yíng)養(yǎng)元素的變化規(guī)律，為黃甜竹資源開發(fā)利用提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省麗水市蓮都區(qū)麗水市林業(yè)科學(xué)研究院百果園科研基地(28°28′ N，119°53′ E)，平均海拔為150 m，平均坡度為25°。該區(qū)屬浙西南低山丘陵地帶，年平均氣溫為18.1 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)為 l 783 h，年降水量 1 427 mm，無霜期為 256 d，極端最高氣溫為 43.2 ℃，極端最低氣溫為?7.5 ℃。土壤為紅壤，pH 5.1，有機(jī)質(zhì)為 29.8 g·kg?1，堿解氮、有效磷和速效鉀分別為 134.1、3.2和 124.3 mg·kg?1。試驗(yàn)地于1990年建園，長(zhǎng)期人工經(jīng)營(yíng)，黃甜竹林面積20 hm2，林分長(zhǎng)勢(shì)良好，立竹密度10 250株·hm?2，平均胸徑為5.2 cm，林分保留3年生及以下的立竹，竹林結(jié)構(gòu)1年生∶2年生∶3年生=1∶1∶1，4年生及以上竹子全部采伐。每年夏進(jìn)行竹林墾復(fù)并施復(fù)合肥 [m(氮)∶m(磷)∶m(鉀)=18∶5∶8] 1次，施肥量 1 500 kg·hm?2。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 樣地設(shè)置與樣品采集 2018年 10月，在人工種植的黃甜竹純林中，設(shè)立 20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)樣地3個(gè)，立竹密度(10 250±267)株·hm?2。在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)每株檢尺，按不同竹齡測(cè)量并計(jì)算黃甜竹平均胸徑；各樣地中分別選取1年生、2年生、3年生平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)竹各4株，采用全收獲法砍伐。

1.2.2 分析方法 參照WU等[16]方法進(jìn)行樣品采集和生物量調(diào)查，按樣地中各年齡標(biāo)準(zhǔn)株生物量和各年齡株數(shù)[15]計(jì)算地上部生物量。葉、枝、稈樣品分別置于樣品袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室分析；分別用去離子水清洗后，在105 ℃下殺青30 min，然后在80 ℃烘干至恒量，粉碎后測(cè)定元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。氮(N)的測(cè)定：濃硫酸-雙氧水(H2SO4-H2O2)消化后采用凱氏半微量法(全自動(dòng)凱氏定氮儀，F(xiàn)OSS)測(cè)定。磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)等的測(cè)定：采用微波消解法消解樣品，用IRIS/AP型全譜直讀電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定(ICP-OES法)[17]。計(jì)算營(yíng)養(yǎng)元素積累量(吸收量)=營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)×干物質(zhì)量；植物地上部某器官營(yíng)養(yǎng)元素分配=某器官營(yíng)養(yǎng)元素積累量/地上部積累量×100%[13]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 使用 Excel 2003和 SPSS 22分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃甜竹標(biāo)準(zhǔn)株生物量

由表1可知：不同竹齡黃甜竹地上部單株生物量均以稈最高(4 107.78 g)，葉最低(661.11 g)。單株葉、枝、稈的生物量分別占地上部生物量的11.56%、16.56%和71.86%，說明黃甜竹生物量主要集中在稈。隨竹齡增大，不同部位生物量均逐漸增大，其中3年生黃甜竹稈、枝、葉生物量比1年生分別提高17.24%、38.43%和137.40%；隨竹齡增長(zhǎng)，葉和枝生物量占地上部生物量的比例有所提升。

表1 黃甜竹標(biāo)準(zhǔn)株生物量Table 1 Biomass of A. edulis standard plant

2.2 黃甜竹地上部營(yíng)養(yǎng)元素分析

植物不同器官生理機(jī)能不同，不同營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的功能也不同，因此營(yíng)養(yǎng)元素在植物不同部位及不同營(yíng)養(yǎng)元素在同一部位中的分布具有差異性[18?19]。由表2可知：黃甜竹地上部營(yíng)養(yǎng)元素最高為葉(48.73 g·kg?1)，其次是枝 (17.61 g·kg?1)，稈中最低 (16.30 g·kg?1)，與毛竹[8]、雷竹[11]、青皮竹[15]、高節(jié)竹Phyllostachys prominens[20]、慈竹Neosinocalamus affinis[21]等的研究結(jié)果一致。對(duì)不同部位營(yíng)養(yǎng)元素分布的方差分析可知：除Zn外，葉中其他8種營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于稈和枝(P＜0.05)。N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 31.20、1.18和 7.49 g·kg?1，分別比枝高133.13%、178.27%和172.03%，比稈高215.79%、81.59%和62.80%；Ca比枝和稈分別高971.70%和952.40%，Mg比枝和稈分別高出856.62%和470.50%；Fe、Mn和Cu質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比枝高208.29%、192.26%和116.53%，比稈高132.50%、247.14%和197.07%。葉和稈中Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為37.27和37.55 mg·kg?1，兩者差異不顯著(P＞0.05)，但均顯著高于枝中(P＜0.05)。枝和稈中營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高低不一，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為枝中高于稈中(P＜0.05)，P、K和Zn表現(xiàn)為稈中高于枝中(P＜0.05)，Ca、Mg、Fe、Mn和Cu在枝和稈中差異不顯著(P＞0.05)。

表2 不同竹齡黃甜竹各部位營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析Table 2 Nutrient content in different parts of A. edulis with different bamboo ages

同一部位中不同營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也不同，葉中各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為N、K、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu，枝中依次為 N、K、Ca、P、Mn、Mg、Fe、Zn 和 Cu，稈中依次為 N、K、P、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu。不同部位中各營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)大致相似，最大的2種元素均為N和K，最小的2種元素均為Cu和Zn，與葛高波等[14]在黃竹上的研究結(jié)果相似。

竹齡對(duì)不同部位營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不同?？傮w上看，葉受竹齡影響最小，稈其次，枝受竹齡影響最大。具體看，葉中N、P和K質(zhì)量分?jǐn)?shù)受竹齡影響不大，枝中N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨竹齡增大而降低，稈中N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)受竹齡影響不大，但K質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨竹齡增大而降低，其中1年生顯著高于2年生、3年生立竹(P＜0.05)。葉和稈中Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨竹齡增大而增大，葉中Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)受竹齡影響不大，枝中表現(xiàn)為1年生最高，顯著高于2年生和3年生(P＜0.05)，稈中則表現(xiàn)為逐年增大。葉中Fe和Cu表現(xiàn)為隨竹齡增大而降低，Mn和Zn較穩(wěn)定，受竹齡影響不大；枝中Fe和Zn表現(xiàn)為3年生高于1年生和2年生，Cu表現(xiàn)為逐年下降；稈中Mn質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)逐年增高，各竹齡差異顯著(P＜0.05)，Zn隨竹齡增大而逐年增高，但差異不顯著(P＞0.05)，而Fe和Cu受竹齡影響不顯著(P＞0.05)。

2.3 黃甜竹各部位營(yíng)養(yǎng)元素積累量與分配

從表3可知：黃甜竹地上部9種營(yíng)養(yǎng)元素積累總量為1 186.69 kg·hm?2，稈中的積累量最大(687.38 kg·hm?2)，其次是葉 (333.01 kg·hm?2)，枝積累量最小，僅 166.29 kg·hm?2，與綠竹[13]研究結(jié)果相同。不同營(yíng)養(yǎng)元素累積量從大到小依次為N、K、Ca、P、Mg、Mn、Fe、Zn、Cu。

表3 黃甜竹不同部位各營(yíng)養(yǎng)元素的積累量Table 3 Accumulation of nutrient elements in different parts of A. edulis

如圖1可知：9種營(yíng)養(yǎng)元素在黃甜竹葉、枝、稈中的分配率不同，除Ca外，其他元素的分配率均表現(xiàn)為稈中最大，其次是葉，枝中最??；稈中分配率最低的為Ca(34.09%)和Mg(49.65%)，另外7種元素均大于50%。葉中分配率最高的為Ca和Mg，占營(yíng)養(yǎng)元素總量的58.59%和43.99%。

圖1 黃甜竹營(yíng)養(yǎng)元素在各部位中的分配Figure 1 Distribution of nutrient elements in aboveground parts of A. edulis

3 討論與結(jié)論

植物營(yíng)養(yǎng)元素含量是植物生物學(xué)特性與生態(tài)環(huán)境相統(tǒng)一的結(jié)果，不但反映了植物自身的特征，也反映了植物在一定生境下從土壤中吸收和蓄積養(yǎng)分的能力[22]。竹子依靠根鞭吸收養(yǎng)分，按各器官所需運(yùn)輸、分配并積累；長(zhǎng)期的自然進(jìn)化導(dǎo)致竹葉作為有機(jī)物合成的“加工廠”，代謝活動(dòng)最為活躍，營(yíng)養(yǎng)元素需求量也最多，這也是黃甜竹竹葉中大部分營(yíng)養(yǎng)元素遠(yuǎn)高于枝和稈的原因，與秦武明等[23]、劉鵬等[24]認(rèn)為代謝越活躍的部位營(yíng)養(yǎng)元素含量越高的觀點(diǎn)一致。從營(yíng)養(yǎng)元素功能的角度看，氮、磷、鎂等是光合色素的重要組成元素，鉀參與光合酶活化、促進(jìn)碳水化合物合成、加速光合產(chǎn)物的流動(dòng)，是確保光合過程高效運(yùn)行的重要因子，因此，N、P、K、Mg等元素在光合器官葉中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于非光合器官枝和稈。各營(yíng)養(yǎng)元素在地上部分布規(guī)律大體相似，不同部位質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大的2種元素均為N和K，最小的均為Cu和Zn，可能與物種的遺傳特性密切相關(guān)[25]。對(duì)不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹各器官營(yíng)養(yǎng)元素的研究表明[9]，毛竹各器官營(yíng)養(yǎng)元素在集約經(jīng)營(yíng)和粗放經(jīng)營(yíng)中差異并不顯著，表現(xiàn)出了較高的遺傳穩(wěn)定性。

黃甜竹不同器官通過有機(jī)配合進(jìn)行物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動(dòng)，以適應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育需要。隨著竹齡的增長(zhǎng)，竹葉通過周期性換葉增加竹葉數(shù)量實(shí)現(xiàn)葉生物量的積累，而竹枝和竹稈主要是靠竹壁增厚和竹壁密度的增加來實(shí)現(xiàn)生物量的積累，因此不同部位營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)受竹齡的影響不同。本研究發(fā)現(xiàn)：不同竹齡的竹葉中營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差別不大，而稈和枝則受年齡的影響較大；說明不同竹齡竹葉生理狀態(tài)和有機(jī)物合成能力相似，盡管竹齡增加了，但由于周期性脫落換新，葉齡相近。不同器官對(duì)養(yǎng)分需求量有差異，不同竹齡黃甜竹生物量增長(zhǎng)不同，1年生單株枝和稈的生物量增長(zhǎng)遠(yuǎn)高于2年生和3年生，與黃張婷等[11]和楊杰等[26]的研究結(jié)果相似，說明竹類植物在不同生長(zhǎng)階段竹葉對(duì)養(yǎng)分的合成能力差異不大，但在物質(zhì)分配和積累上有較大差異。

黃甜竹地上部營(yíng)養(yǎng)元素主要積累在稈中，其次為葉，枝中最少，積累量高低與生物量大小不完全一致，差異主要體現(xiàn)在葉和枝上，原因在于生物量的構(gòu)成不僅僅包括上述9種營(yíng)養(yǎng)元素，還包括大量的碳(C)、氫(H)、氧(O)等其他元素；葉中營(yíng)養(yǎng)元素含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于枝，因此葉中營(yíng)養(yǎng)元素的積累量高于枝。就各營(yíng)養(yǎng)元素積累量來看，黃甜竹N積累量高達(dá)63.80%，表現(xiàn)出了極強(qiáng)的N吸收能力；以此計(jì)算林地需肥量，適時(shí)補(bǔ)充N肥，為黃甜竹林地養(yǎng)分管理和定向培育提供數(shù)據(jù)支撐。

竹葉中含多種礦質(zhì)元素，其中很多有一定的生理和藥理作用，是竹葉保健功能的物質(zhì)基礎(chǔ)之一[27]。K在人體中可維持碳水化合物、蛋白質(zhì)代謝，維持細(xì)胞正常滲透壓；Ca參加骨骼和牙齒的組成；Fe參與血紅蛋白形成，促進(jìn)造血；Mn被認(rèn)為是抗癌元素，是多種酶的催化劑；Zn參與多種酶的合成，促進(jìn)人體生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)創(chuàng)傷組織再生[28]。本研究發(fā)現(xiàn)：黃甜竹葉中K、Ca、Fe、Mn、Zn等元素極為豐富，如 K高達(dá) 7.49 g·kg?1，Ca高達(dá) 6.55 g·kg?1，是潛在的保健食品原料。在植物生長(zhǎng)代謝過程中，營(yíng)養(yǎng)元素不僅是細(xì)胞生長(zhǎng)的物質(zhì)來源，而且參與植物初生代謝和次生代謝，影響植物體內(nèi)生理活性物質(zhì)的組分和含量[29]，在日益關(guān)注健康的當(dāng)下，挖掘竹子的保健功能已成為竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新業(yè)態(tài)與新趨勢(shì)[29]，分析營(yíng)養(yǎng)元素的積累與分配可為黃甜竹竹葉資源綜合開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)和方向。