白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)柳杉(Cryptomeria fortunei)人工林大型土壤動(dòng)物群落特征

王 輝，陳 旭，吳鵬飛，周 英*，魏 雪*

(1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2. 彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930)

【研究意義】土壤動(dòng)物數(shù)量豐富、物種多樣、分布廣泛，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和重要生態(tài)資源，在植被和土壤的可持續(xù)利用以及物質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)學(xué)過(guò)程中起著關(guān)鍵性作用[1-3]。其中的大型土壤動(dòng)物還具有生物擾動(dòng)作用，可通過(guò)挖掘土壤改善土壤微環(huán)境，調(diào)節(jié)資源的可用性，被譽(yù)為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[4]。人工林在木材生產(chǎn)、環(huán)境改善和景觀建設(shè)等方面發(fā)揮重要作用[5]，其面積約為2.9 × 108hm2，約占全球森林總面積的7%[6]。人類(lèi)活動(dòng)引起的土地利用方式的變化被認(rèn)為是全球生物多樣性喪失和生境退化的主要驅(qū)動(dòng)因子之一[7-8]，因此探索人工林下土壤動(dòng)物的群落特征具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】柳杉(Cryptomeriafortunei)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)優(yōu)良的速生豐產(chǎn)用材樹(shù)種之一，也是四川盆地周邊山地的主要造林樹(shù)種之一[9]。然而，柳杉人工林具有樹(shù)種單一和結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單等普遍特征，目前面臨著病蟲(chóng)害多發(fā)、經(jīng)濟(jì)效益下降以及地力衰退和生物多樣性降低等問(wèn)題[10]。綦大勇和楊長(zhǎng)青[11]等研究發(fā)現(xiàn)隨著柳杉林密度的增加，多年生黑麥草和葦狀羊茅的凈光合速率、高度和生物量呈降低趨勢(shì)。張勇等[12]在黔西南喀斯特山區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，種植柳杉降低了金發(fā)蘚植物群落的物種數(shù)，當(dāng)其種植密度高于3000株/hm2時(shí)顯著降低了金發(fā)蘚植物群落的蓋度和高度。目前關(guān)于柳杉人工林生物多樣性的研究主要集中于地上部分，而柳杉人工林和地下生物多樣性的關(guān)系已引起關(guān)注[13]，但現(xiàn)有研究對(duì)地下生物多樣性的認(rèn)識(shí)不足，尤其是大型土壤動(dòng)物方面，缺乏對(duì)其季節(jié)變化特征的研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】四川省白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于多種地理要素交匯的大尺度復(fù)合性生態(tài)過(guò)渡區(qū)，其地理區(qū)位的獨(dú)一無(wú)二、自然環(huán)境的復(fù)雜性以及氣候特征的獨(dú)特性孕育了豐富的生物區(qū)系。柳杉是該區(qū)人工造林的主要樹(shù)種，然而其人工林下的土壤動(dòng)物群落特征尚不明確。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落的密度和多樣性，查明其季節(jié)變化特征。研究結(jié)果可為白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)提供土壤動(dòng)物多樣性的基礎(chǔ)資料，還可為柳杉人工林的可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

四川白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(103°41′～103°57′E，31°10′～31°29′N(xiāo))地處龍門(mén)山褶皺帶的中南段，處于華西雨屏帶，海拔1380～4814 m，總面積約為30 150 hm2。保護(hù)區(qū)地處亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，年降水量約為966.9 mm，年蒸發(fā)量約為980 mm，夏季多連綿暴雨，冬季高海拔區(qū)域以降雪為主；年日照時(shí)數(shù)1300～1400 h，年絕對(duì)無(wú)霜期約278 d；年平均氣溫12.3 ℃，極高氣溫為29.8 ℃，極低氣溫為-5.1 ℃。土壤類(lèi)型呈明顯的垂直地帶性，自下而上依次為山地黃棕壤、暗棕壤、棕色針葉林土、亞高山草甸土、高山草甸土。全區(qū)有維管束植物164科、695屬、1770種，其中我國(guó)特有屬約有22屬，如珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、連香樹(shù)(CercidiphyllumjaponicumSiebold & Zucc.)、水青樹(shù)(TetracentronsinenseOliv.)、香果樹(shù)(EmmenopteryshenryiOliv.)、串果藤(SinofranchetiachinensisHemsl.)、大血藤(SargentodoxacuneataRehder & E.H.Wilson)等。

1.2 土壤動(dòng)物調(diào)查及鑒定

在白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)龍門(mén)山鎮(zhèn)銀廠溝謝家店子選取了2片柳杉人工林，分別設(shè)置一個(gè)面積為50 m× 50 m的正方形樣方作為定點(diǎn)觀測(cè)樣地。在2019年11月和2020年的2、6、8月對(duì)大型土壤動(dòng)物進(jìn)行了4次調(diào)查。在每個(gè)觀測(cè)樣地各選取3個(gè)50 cm× 50 cm的樣方，各樣方間距大于5 m，采用手揀法收集0～5、5～10和10～15 cm土層的大型土壤動(dòng)物，用5%的福爾馬林溶液固定，帶回室內(nèi)。

根據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[14]和《幼蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》[15]等參考書(shū)籍在體視顯微鏡(Olympus SZXl6)下對(duì)大型土壤動(dòng)物進(jìn)行鑒定并計(jì)數(shù)。一般鑒定到科或?qū)?，少?shù)到目。根據(jù)對(duì)大型土壤動(dòng)物的食性對(duì)其進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的劃分[16-18]。

1.3 土樣采集與分析

在各樣地中另采集3個(gè)混合土壤，風(fēng)干后用于土壤化學(xué)性質(zhì)分析。土壤pH采用電位法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)含量采用硫酸-重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定；全氮含量采用半微量開(kāi)式定氮法測(cè)定；全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀含量采用氫氟酸-高氯酸消煮火焰光度計(jì)法測(cè)定；有效氮含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；有效磷含量采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測(cè)定；有效鉀含量采用中性乙酸銨提取-火焰光度計(jì)法測(cè)定[19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

此外，計(jì)算群落相似性[16]：Sorensen相似性系數(shù)(定性分析，考慮類(lèi)群組成的差異性)：Cs=2c/(a+b)，式中，a為A月份的類(lèi)群數(shù)，b為B月份的類(lèi)群數(shù)，c為A、B兩月份共有類(lèi)群的數(shù)量。

采用car軟件包的qqplot函數(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，以及用Bartlett檢驗(yàn)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。對(duì)于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用car包的powerTransform函數(shù)進(jìn)行Box-Cox正態(tài)變換。為研究不同采樣時(shí)間和土層及其交互作用對(duì)大型土壤動(dòng)物群落的影響，對(duì)于符合假設(shè)檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，對(duì)于不符合的數(shù)據(jù)則直接進(jìn)行非參數(shù)Scheirer-Ray-Hare檢驗(yàn)。如果差異顯著，對(duì)于符合假設(shè)檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，不符合的則直接進(jìn)行非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)。方差分析用aov函數(shù)進(jìn)行，對(duì)差異顯著的數(shù)據(jù)采用multcomp軟件包中的glht函數(shù)進(jìn)行多重比較。Scheirer-Ray-Hare檢驗(yàn)用rcompanion包的scheirerRayHare函數(shù)進(jìn)行，Kruskal-Wallis檢驗(yàn)用kruskal.test函數(shù)進(jìn)行，對(duì)差異顯著的數(shù)據(jù)采用FSA軟件包的dunnTest函數(shù)進(jìn)行多重比較。以上數(shù)據(jù)分析在R3.5.3(R Development Core Team)中進(jìn)行。

此外，采用相關(guān)分析(Correlation analysis)分析土壤化學(xué)性質(zhì)和大型土壤動(dòng)物密度和多樣性間的關(guān)系。Pearson相關(guān)分析用cor函數(shù)進(jìn)行，采用corrplot包中的corrplot函數(shù)作圖。以上數(shù)據(jù)分析在R3.4.4中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型土壤動(dòng)物群落組成

在白水河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)4次調(diào)查共收集大型土壤動(dòng)物160只，隸屬于3門(mén)5綱44類(lèi)(表1)。大型土壤動(dòng)物平均密度為26.67個(gè)·m-2，其中8月的密度最低，為20.00個(gè)·m-2；11月最高，為32.00個(gè)·m-2。在綱水平上，昆蟲(chóng)綱和唇足綱為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，分別占總個(gè)體數(shù)的72.50%和13.75%；寡毛綱(Oligochaeta)和蛛形綱(Arachnida)為常見(jiàn)類(lèi)群，分別占6.88%和6.25%；腹足綱(Gastropoda)為稀有類(lèi)群，占總個(gè)體數(shù)的0.63%。在目水平上，鞘翅目幼蟲(chóng)和雙翅目幼蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，分別占總個(gè)體數(shù)的38.13%和16.25%，其他目則占45.63%。在科水平上，金龜甲科幼蟲(chóng)(Scarabaeidae larva)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占總個(gè)體數(shù)的32.50%；大蚊科幼蟲(chóng)(Tipulidae larva)、蜈蚣目(Scolopendromorpha)和地蜈蚣目(Geophilomorpha)等21類(lèi)為常見(jiàn)類(lèi)群，共占總個(gè)體數(shù)的53.75%；纓甲科幼蟲(chóng)(Ptiliidae larva)、蟻甲科成蟲(chóng)(Pselaphidae adult)和舞虻科幼蟲(chóng)(Empididae larva)等22類(lèi)為稀有類(lèi)群，共占總個(gè)體數(shù)的13.75%。

表1 大型土壤動(dòng)物群落的密度和比例以及營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群

續(xù)表1 Continued table 1

在營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群水平上，植食性、捕食性、腐食性、雜食性、食真菌和未知營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的密度比例依次為46.88%、23.13%、11.88%、10.00%、4.38%和3.75%。

2.2 大型土壤動(dòng)物群落的季節(jié)相似性

各月份間的Sorensen相似性系數(shù)均低于0.34(表2)，表明大型土壤動(dòng)物群落的類(lèi)群組成有較大的季節(jié)差異。Morisita-Horn相似性系數(shù)總體上高于Sorenson系數(shù)，表明優(yōu)勢(shì)類(lèi)群密度的變化相對(duì)較小。其中，6月與8和11月的Morisita-Horn相似性系數(shù)低于0.23，表明6月的群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群個(gè)體數(shù)量與其它月份差異較大。

表2 大型土壤動(dòng)物群落的季節(jié)相似性

2.3 大型土壤動(dòng)物密度和多樣性

大型土壤動(dòng)物的密度、類(lèi)群數(shù)和各指數(shù)隨采樣月份呈波動(dòng)性變化；其密度、類(lèi)群數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)總體上隨土壤深度的增加而降低，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)總體上隨土壤深度的增加而增加，不同季節(jié)間存在一定差異(圖1-a～f)。分析結(jié)果(表3)表明采樣月份對(duì)大型土壤動(dòng)物群落的密度、類(lèi)群數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(P>0.05)均無(wú)顯著影響，而土層對(duì)其密度、類(lèi)群數(shù)和均勻度指數(shù)具有顯著影響(P<0.01或0.001)。其中，2和8月的大型土壤動(dòng)物密度和類(lèi)群數(shù)以及8月的均勻度指數(shù)均隨土壤深度的增加而顯著降低(P<0.05或0.01,圖1)。

表3 采樣月份和土層及其交互作用對(duì)大型土壤動(dòng)物群落的影響

2.4 主要類(lèi)群密度動(dòng)態(tài)

在綱水平上，昆蟲(chóng)綱、唇足綱和其他綱的密度隨月份呈波動(dòng)變化(圖2-a～c)。分析結(jié)果(表3)表明采樣月份對(duì)昆蟲(chóng)綱、唇足綱和其他綱的密度均無(wú)顯著影響(P>0.05)，土層僅對(duì)昆蟲(chóng)綱的密度具有顯著影響(P<0.001)，采樣月份和土層的交互作用對(duì)昆蟲(chóng)綱、唇足綱和其他綱密度具無(wú)顯著影響(P>0.05)。2和8月的昆蟲(chóng)綱密度隨土層加深顯著降低(P<0.01)。

在目水平上，鞘翅目幼蟲(chóng)和雙翅目幼蟲(chóng)作為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，鞘翅目幼蟲(chóng)密度隨采樣月份先下降后上升，在11月份達(dá)到最大值(圖2-d)；雙翅目幼蟲(chóng)僅出現(xiàn)在2和6月，在6月達(dá)到最大值(圖2-e)；而其他目的密度則無(wú)明顯季節(jié)動(dòng)態(tài)(圖2-f)。分析結(jié)果(表3)表明采樣月份對(duì)鞘翅目幼蟲(chóng)和雙翅目幼蟲(chóng)的密度均有顯著影響(P<0.05或0.001)，而土層僅對(duì)雙翅目幼蟲(chóng)和其他目的密度具有顯著影響(P<0.05或0.01)，采樣月份和土層的交互作用對(duì)其他目密度具有顯著影響(P<0.05)。2月的雙翅目幼蟲(chóng)和8月的其他目密度在土層間有顯著差異，均為0～5 cm顯著高于5～10和10～15 cm(P<0.01)。

2.5 營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群結(jié)構(gòu)密度動(dòng)態(tài)

大型土壤動(dòng)物群落中的各營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群密度隨采樣月份呈波動(dòng)性變化(圖3-a～e)。分析結(jié)果(表3)表明土層僅對(duì)植食性和捕食性動(dòng)物的密度具有顯著影響(P<0.01或0.001)，而采樣月份和交互作用對(duì)各營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的密度均無(wú)顯著影響(P>0.05)。其中，8月的植食性動(dòng)物、2和8月的捕食性動(dòng)物密度在土層間有顯著差異(P<0.05)。

2.6 土壤化學(xué)性質(zhì)和大型土壤動(dòng)物群落的關(guān)系

土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量與大型土壤動(dòng)物群落的密度、類(lèi)群數(shù)、豐富度指數(shù)、昆蟲(chóng)綱、其他目和雜食性動(dòng)物顯著正相關(guān)，土壤有機(jī)質(zhì)含量還與唇足綱和雙翅目幼蟲(chóng)密度顯著正相關(guān)(P<0.05或0.001，圖4)。土壤全鉀含量與大型土壤動(dòng)物群落的類(lèi)群數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)。有效氮含量與均勻度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001或0.05)。有效鉀含量和雜食性動(dòng)物密度顯著正相關(guān)(P<0.01或0.05)。結(jié)果表明大型土壤動(dòng)物群落主要受土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量的影響。

3 討 論

3.1 柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落組成

白水河柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為鞘翅目幼蟲(chóng)(主要為金龜甲科幼蟲(chóng))和雙翅目幼蟲(chóng)(主要為大蚊科幼蟲(chóng))(表1)。這與四川都江堰靈巖山的柳杉人工林的研究結(jié)果不同，其大型土壤動(dòng)物中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群是蟻科(Formicida)[13]。本研究結(jié)果與其他林型的研究結(jié)果也不相同。如長(zhǎng)白山地不同次生林大型土壤動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蟻科、線蚓科(Enchytraeidae)和石蜈蚣科(Lithobiidae)[20]。成都市龍泉山常綠闊葉天然林主要為裸線蚓屬(Achaeta)；而柏木人工林的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為奇馬陸科(Paradoxosomatidae)、草螱科(Hodotermitidae)及長(zhǎng)足虻科幼蟲(chóng)(Dolichopodidae larvae)[21]。四川省馬尾松(Pinusmassoniana)人工林大型土壤動(dòng)物群落主要為雙翅目幼蟲(chóng)[22]。新疆吉木薩爾縣云杉林大型土壤動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為鞘翅目和膜翅目[23]。

白水河柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落組成與其他大陸也不同。在巴西的咖啡林，大型土壤動(dòng)物群落主要為膜翅目(Hymenoptera)和等翅目(Isoptera)[24]。馬來(lái)西亞砂拉越州的原始混交林大型土壤動(dòng)物主要為等翅目和蟻科，馬占相思人工林主要為等翅目、等足目、蟻科和寡毛綱[25]。伊朗西南部的黃檀(Dalbergiasissoo)、金合歡(Acaciafarnesiana)和胡楊(Populuseuphratica)人工林的大型土壤動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為寡毛綱[26]。這些差異表明不同地區(qū)的土壤動(dòng)物群落組成不同，也表明白水河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)柳杉人工林大型土壤群落組成具有一定地獨(dú)特性。此外，不同大型土壤動(dòng)物的生活史特征存在差別，取樣時(shí)間不同會(huì)影響其群落特征，因此本研究在2、6、8和11月均進(jìn)行采樣以期獲得具有代表性的樣品。

在營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群水平上，柳杉人工林的大型土壤動(dòng)物密度以植食性為主，這和江蘇鹽城市5種城市綠地[27]、科爾沁放牧干擾后自然恢復(fù)沙質(zhì)草地[28]以及成都市龍泉山常綠闊葉天然林和柏木人工林[21]相同。四川省馬尾松人工林[22]、大興安嶺塔河縣7個(gè)森林群落[18]和黑龍江省帽兒山紅松人工林和天然次生林[29]的大型土壤動(dòng)物以腐食性動(dòng)物為主，在地中?；哪愿承院椭彩承詾橹鱗16]，與本研究結(jié)果不一致。植食性動(dòng)物作為初級(jí)消費(fèi)者，其數(shù)量一般高于其它幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)者[28]，但在環(huán)境穩(wěn)定和凋落物豐富的生態(tài)系統(tǒng)中腐食性土壤動(dòng)物的數(shù)量具有優(yōu)勢(shì)[30]。表明柳杉人工林由于人為干擾與群落演替的影響，其土壤肥力和植被仍處在恢復(fù)階段。

3.2 季節(jié)變化對(duì)柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落的影響

大型土壤動(dòng)物群落的季節(jié)相似性系數(shù)(表2)結(jié)果表明不同月份間大型土壤動(dòng)物群落的類(lèi)群組成差異較大，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的密度差異相對(duì)較小。在44個(gè)類(lèi)群中，4次調(diào)查均出現(xiàn)的類(lèi)群有2個(gè)(金龜甲科幼蟲(chóng)和蜈蚣目)，出現(xiàn)3次的類(lèi)群有1個(gè)(地蜈蚣目)，出現(xiàn)2次的類(lèi)群有7個(gè)，而出現(xiàn)1次的類(lèi)群有34個(gè)，占總類(lèi)群的77.27%(表1)。表明柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落的物種組成具有明顯的季節(jié)特征。

白水河柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落的密度、類(lèi)群數(shù)及多樣性指數(shù)均無(wú)顯著的季節(jié)變化。這與貴州省喀斯特地區(qū)自然林[31]以及長(zhǎng)白山地丘陵區(qū)次生落葉闊葉林、灌木林和耕地[32]的研究結(jié)果相同，但與若爾蓋高寒草甸[33]和米亞羅林區(qū)[34]的研究結(jié)果存在一定差異。若爾蓋高寒草甸[33]大型土壤動(dòng)物群落類(lèi)群數(shù)的季節(jié)變化顯著，而米亞羅林區(qū)[34]其密度的季節(jié)變化顯著。表明不同氣候帶上大型土壤動(dòng)物群落密度和多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)不同。本研究中大型土壤動(dòng)物群落密度和多樣性的季節(jié)變化不明顯，可能是因?yàn)榱既斯ち种休^厚土壤有機(jī)層的保溫作用使得環(huán)境條件相對(duì)穩(wěn)定[35]。也可能因?yàn)椴煌?lèi)群的大型土壤動(dòng)物對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)不同，效應(yīng)之間相互抵消。

大型土壤動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群鞘翅目幼蟲(chóng)和雙翅目幼蟲(chóng)的密度具有顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)，而其他目密度季節(jié)變化不顯著，表明不同類(lèi)群的大型土壤動(dòng)物對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)不同，這與很多研究的結(jié)果一致[36-37]。已有研究表明植物蓋度、食物資源、土壤溫度和濕度等環(huán)境因素是影響鞘翅目幼蟲(chóng)和雙翅目幼蟲(chóng)密度和動(dòng)態(tài)的重要因素[38-41]，而這些環(huán)境因素會(huì)隨季節(jié)發(fā)生變化。本研究中雙翅目幼蟲(chóng)和鞘翅目幼蟲(chóng)具有明顯的表聚性，0～5 cm土層具有73.08%的雙翅目幼蟲(chóng)和55.74%的鞘翅目幼蟲(chóng)。白水河自然保護(hù)區(qū)月間溫度(圖1)和降水量[42]變化顯著，由于雙翅目幼蟲(chóng)和鞘翅目幼蟲(chóng)的表聚性，它們更易受季節(jié)氣候變化的影響，因此其季節(jié)動(dòng)態(tài)明顯。此外，雙翅目和鞘翅目的生活史特征也是其季節(jié)變化顯著的主要原因之一。本研究中8和11月未發(fā)現(xiàn)雙翅目幼蟲(chóng)，有研究表明大蚊Tipulasacra的成蟲(chóng)和卵在6和7月出現(xiàn)[43]，本研究并未對(duì)大蚊科成蟲(chóng)和卵進(jìn)行取樣，需進(jìn)一步探索。

土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量與大型土壤動(dòng)物群落的密度、類(lèi)群數(shù)和豐富度指數(shù)以及其他多種參數(shù)顯著正相關(guān)，表明在柳杉林中土壤有機(jī)質(zhì)和全氮是影響大型土壤動(dòng)物群落的主要環(huán)境因子。這與很多研究結(jié)果相似[21, 44]。這可能是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)和全氮是土壤生物的主要碳源和氮源，會(huì)通過(guò)營(yíng)養(yǎng)輸入調(diào)控大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[45-46]。

4 結(jié) 論

白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落群落組成具有獨(dú)特性。季節(jié)變化對(duì)群落組成的影響較大，對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的密度影響相對(duì)較小。大型土壤動(dòng)物的群落密度、類(lèi)群數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以及各營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群密度均無(wú)顯著的季節(jié)差異(P>0.05)。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮是影響大型土壤動(dòng)物群落的主要環(huán)境因子。研究結(jié)果表明柳杉人工林大型土壤動(dòng)物群落密度和多樣性無(wú)顯著的季節(jié)差異，但類(lèi)群組成季節(jié)變化明顯。