中麥895高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性遺傳解析

張勇，閻俊，肖永貴，郝元峰，張艷，徐開杰，曹雙河，田宇兵，李思敏，閆俊良，張趙星，陳新民，王德森，夏先春，何中虎,3

中麥895高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性遺傳解析

張勇1，閻俊2，肖永貴1，郝元峰1，張艷1，徐開杰2，曹雙河1，田宇兵1，李思敏1，閆俊良2，張趙星2，陳新民1，王德森1，夏先春1，何中虎1,3

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，河南安陽 455000；3CMMYT中國辦事處，北京 100081

解析中麥895高產(chǎn)潛力、廣泛適應(yīng)性、綜合抗性及其優(yōu)良品質(zhì)性狀機理，有助于為新品種培育提供理論和方法指導(dǎo)。用中麥871/中麥895重組自交系和揚麥16/中麥895雙單倍體2個群體的QTL定位研究和區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗示范資料對中麥895遺傳特性及其生產(chǎn)中表現(xiàn)進(jìn)行了分析。中麥895具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)4個方面優(yōu)良特性：1）攜帶2個控制分蘗角和5個控制旗葉夾角主效QTL，株型緊湊，旗葉小且直立，為單位面積穗數(shù)（640個/m2）多提供保障；攜帶矮稈基因和，植株矮（75 cm），莖稈彈性好，抗倒伏能力強。2）含4個高千粒重與灌漿速率QTL和5個抗旱基因，春化基因組成、和，灌漿速率快，千粒重（48 g）高且穩(wěn)定，根系活力好，水肥利用效率高，葉功能期長，耐高溫和耐晚播能力強。3）攜帶1個全生育期抗條銹病主效QTL、2個成株期抗白粉病QTL和1個抗赤霉病QTL，綜合抗病性好，中感條銹和白粉病，赤霉病病穗率低。4）含低分子量麥谷蛋白亞基等優(yōu)質(zhì)基因，面團筋力中等，顏色亮黃，面條和饅頭品質(zhì)優(yōu)良；酚酸含量（748 μg·g-1）高且穩(wěn)定，營養(yǎng)價值高。本研究為黃淮麥區(qū)高產(chǎn)廣適新品種培育提供了重要經(jīng)驗和理論支撐。

普通小麥；中麥895；高產(chǎn)潛力；廣泛適應(yīng)性；抗病性

0 引言

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病抗逆、優(yōu)質(zhì)小麥新品種的培育和推廣對保障中國糧食特別是居民的口糧安全意義重大。黃淮冬麥區(qū)南片是中國第一大小麥產(chǎn)區(qū)，包括河南省（除信陽市和南陽南部部分地區(qū)以外）平原灌區(qū)、江蘇和安徽兩省沿淮及淮河以北地區(qū)、陜西省關(guān)中灌區(qū)，播種面積和總產(chǎn)分別約占全國的38%和43%。該區(qū)處于南方和北方麥區(qū)的過渡地帶，隨著全球氣候變化加劇，小麥生育期間冬春干旱、春季低溫霜凍、灌漿中后期倒伏、干熱風(fēng)等災(zāi)害頻發(fā)，小麥-玉米輪作及秸稈還田和旋耕面積擴大等因素使赤霉病、根腐病和莖基腐病等有持續(xù)加重發(fā)生的趨勢。小麥育種的主要目標(biāo)包括高產(chǎn)、抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)，在冬春兩季應(yīng)具有較好的抗寒性、抗旱性，灌漿期應(yīng)具有耐高溫與抗倒伏能力，并對條銹、葉銹、白粉、紋枯等常發(fā)病害和赤霉病、根腐病和莖基腐病表現(xiàn)中感或以上的抗性，生產(chǎn)上迫切需要高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、矮稈抗倒、耐熱抗病且面條和饅頭品質(zhì)較好的新品種[1-2]。

自2000年以來，筆者逐步將育種工作的重點由北部冬麥區(qū)轉(zhuǎn)向黃淮麥區(qū)，與位于河南省安陽市中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所合作，建立了面向黃淮麥區(qū)的小麥育種試驗站。針對該麥區(qū)的上述目標(biāo)性狀，建立了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐熱育種技術(shù)體系，并集成應(yīng)用于株型、粒重和品質(zhì)改良，育成的中麥895株型緊湊、旗葉小且直立、粒重高且穩(wěn)定，表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、水肥高效、抗逆抗病、面條和饅頭品質(zhì)優(yōu)良，2012年通過國家審定（國審麥2012010），已成為河南省北中部、安徽省北部和陜西省關(guān)中地區(qū)的主栽品種。本研究采用育種、生理、栽培、谷物化學(xué)與分子標(biāo)記相結(jié)合的方法，對中麥895的上述優(yōu)良特性進(jìn)行了較為全面的解析，目的是為培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)新品種提供理論支撐和經(jīng)驗。

1 高產(chǎn)特性解析

中麥895的高產(chǎn)潛力主要表現(xiàn)在以下3個方面：（1）區(qū)域試驗中比對照平均增產(chǎn)4.6%；51點次47點增產(chǎn)，增產(chǎn)點率92%（表1）。（2）河南省和陜西省多地將中麥895作為高產(chǎn)創(chuàng)建主要品種，曾2次創(chuàng)造陜西省最高單產(chǎn)紀(jì)錄，高達(dá)11 730 kg·hm-2（表2）。（3）大面積生產(chǎn)示范表現(xiàn)突出，容易達(dá)到8 950 kg·hm-2。如陜西省涇陽縣2013年和三原縣2013年及2014年6.6 hm2平均單產(chǎn)分別為9 411、9 429和10 086 kg·hm-2，三原縣2014年666 hm2平均單產(chǎn)8 950 kg·hm-2。

1.1 歷史品種分析

從區(qū)域試驗結(jié)果來看，中麥895株型緊湊、葉片較小且直立，穗數(shù)平均較對照周麥18多11.9%；株高平均74.3 cm，抗倒伏能力較強；后期葉功能期長，千粒重高，平均48.3 g（表1）。為進(jìn)一步分析中麥895的高產(chǎn)機制，2013—2015年在周口市和鄭州市兩點研究了黃淮南片20世紀(jì)50年代至今代表性歷史品種產(chǎn)量及產(chǎn)量因子、生理性狀的變化規(guī)律，中麥895產(chǎn)量居26份參試品種首位，顯著高于20世紀(jì)90年代之前育成的所有品種及之后育成的豫麥13，高達(dá)8 906 kg·hm-2，且其生物量、花期葉面積指數(shù)、千粒重均顯著高于豫麥13、豫麥49、百農(nóng)AK58、周麥18及其母本周麥16等品種（表3）[3]，而20世紀(jì)90年代后育成的其他半冬性品種間產(chǎn)量差異不顯著。豫麥13為該區(qū)20世紀(jì)90年代突破性主栽品種，豫麥49和周麥18分別為2000—2005年和2007年至今的國家區(qū)域試驗對照品種，百農(nóng)AK58是近15年黃淮南片推廣面積最大的主栽品種。生物學(xué)產(chǎn)量和千粒重分別較上述4個主栽品種高10%和20%，是中麥895實現(xiàn)高產(chǎn)的主要原因。

1.2 株型性狀遺傳解析

Tian等[4]定位了株高基因，可使株高平均降低7.0 cm，并成功開發(fā)了3個基因特異性標(biāo)記。分子標(biāo)記檢測表明，攜帶2個矮稈基因和，是中麥895表現(xiàn)矮稈的遺傳基礎(chǔ)[4]；中麥895的母本周麥16也含有這兩個矮稈基因，其父本荔墾4號含有。

以中麥871/中麥895重組自交系（RIL）為材料，通過3年8個環(huán)境試驗，定位了2個來自中麥895的株型緊湊QTL——和，可解釋表型變異的9.0%和26.2%；標(biāo)記檢測表明，這兩個QTL均來自荔墾4號；已將效應(yīng)較大的QTL命名為，位于標(biāo)記區(qū)間，開發(fā)了相關(guān)KASP標(biāo)記，驗證了對分蘗角度的影響[5]。以揚麥16/中麥895雙單倍體（doubled haploid，DH）群體為材料，通過2年4個環(huán)境試驗，定位了5個來自中麥895的葉型直立QTL，可解釋表型變異的5.2%—9.9%[6]。株型緊湊、旗葉夾角較小、葉型直立是中麥895單位面積穗數(shù)較多的主要原因。

1.3 灌漿相關(guān)特性分析

為進(jìn)一步明確中麥895千粒重高且穩(wěn)定的機制，選取黃淮麥區(qū)14份代表性主栽品種和苗頭品系進(jìn)行分析，中麥895的粒重和各時期灌漿速率均顯著高于其雙親及黃淮北片和南片對照品種濟麥22和周麥18（圖1）[7]。選取北方冬麥區(qū)13份代表性主栽品種，2013—2015年安陽市、石家莊市和衡水市3點大田正常溫度和花后14 d塑料大棚覆蓋熱處理試驗表明，熱處理灌漿中后期平均最高溫度42.1℃（比大田高2.1℃）條件下，中麥895的千粒重和平均灌漿速率與中國知名耐熱品種京冬8號相當(dāng)（表4），兩者均顯著高于河北省區(qū)域試驗對照品種衡4399；而京冬8號和衡4399的耐熱性居北方冬麥區(qū)主栽品種前列[8-9]。因此，在多種環(huán)境下均能保持較快的灌漿速率，是中麥895千粒重和產(chǎn)量潛力較高的主要原因之一。

表1 中麥895黃淮南片區(qū)域試驗產(chǎn)量表現(xiàn)

RYT：區(qū)域試驗；RPT：生產(chǎn)試驗；PH：株高；SN：穗數(shù)；KNS：穗粒數(shù)；TKW：千粒重；GY：產(chǎn)量；YIS：增產(chǎn)點次。不同字母表示在=0.05水平差異顯著。#：試驗點總數(shù)。下同

RYT: regional yield trial; RPT: regional pilot trial; PH: plant height; SN: spike number; KNS: kernel number per spike; TKW: thousand kernel weight; GY: grain yield; YIS: yield increase site. different letters are significantly different at=0.05.#: total site of the yield trial. The same as below

表2 中麥895黃淮南片高產(chǎn)創(chuàng)建產(chǎn)量表現(xiàn)

表3 黃淮南片部分代表性品種產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

LAI：花期葉面積指數(shù)；HI：收獲指數(shù)。數(shù)據(jù)來自GAO等[3]

LAI: leaf area index; HI: harvest index. Data from GAO et al[3]

圖1 黃淮麥區(qū)部分代表性水地主栽品種籽粒灌漿曲線

表4 大田正常溫度與大棚增溫?zé)崽幚項l件下中麥895與抗熱對照品種千粒重和平均灌漿速率比較

Va：平均灌漿速率。數(shù)據(jù)來自韓利明等[8]和苗永杰[9]

Va: average grainfilling rate. Data from HAN et al[8]and MIAO[9]

多年多點觀察表明，中麥895籽粒飽滿，灌漿速率快，粒重高且穩(wěn)定。以中麥871/中麥895 RIL群體為材料，通過3年10個環(huán)境試驗，在1AL、2BS、3AL和5B染色體定位到同時與高千粒重和灌漿速率相關(guān)且正向效應(yīng)均來自中麥895的穩(wěn)定QTL，可解釋表型變異的4.4%—17.3%和4.6%—13.0%，相關(guān)KASP標(biāo)記得到驗證[10]；1AL、2BS和5B上QTL均來自荔墾4號，3AL上QTL來自周麥16。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，1AL上控制千粒重、粒寬和平均灌漿速率的QTL在不同遺傳背景中效應(yīng)穩(wěn)定且對穗粒數(shù)影響較小，在育種中具有重要利用價值，與其緊密連鎖的KASP標(biāo)記可用于分子標(biāo)記輔助育種。

在建立表型鑒定平臺的基礎(chǔ)上，將高光譜遙感技術(shù)快速有效用于生物量、葉面積指數(shù)、葉綠素含量等參數(shù)分析[11]。以揚麥16/中麥895 DH群體為材料，通過2年2點試驗，定位了4個來自中麥895的持綠性相關(guān)QTL，可解釋表型變異的7.2%—20.3%，其中1個位于4DS染色體上的QTL同時與葉片持綠性和產(chǎn)量相關(guān)，并參與調(diào)控幼苗干重及根苗比，表明根系生物量主效QTL同時參與調(diào)控灌漿期葉綠素含量，而灌漿中后期較高的葉綠素含量和花期葉面積指數(shù)以及較低的冠層溫度，為提高中麥895灌漿速率和延緩葉片衰老提供了重要保障[12]，進(jìn)一步檢測表明，4DS上QTL來自荔墾4號。

由此可見，灌漿速率快、葉功能期長、粒重和生物量高是中麥895高產(chǎn)的重要原因。

2 穩(wěn)產(chǎn)特性解析

中麥895的穩(wěn)產(chǎn)特性主要表現(xiàn)為水肥利用效率高，耐晚播能力強，綜合抗病性好。為進(jìn)一步了解其對水肥的反應(yīng)程度并明確其機理，2016—2018年在安陽市和新鄉(xiāng)市設(shè)置W1（全生育期不灌溉）、W2（越冬水）、W3（越冬水+拔節(jié)孕穗水）和W4（越冬水+拔節(jié)孕穗水+灌漿水）共4個梯度灌溉處理試驗；并在施用基肥過磷酸鈣（750 kg·hm-2）和硫酸鉀（180 kg·hm-2）基礎(chǔ)上，設(shè)置T1（基肥純氮0 kg）、T2（基肥純氮120 kg）、T3（基肥純氮120 kg+拔節(jié)期追施純氮60 kg）、T4（基肥純氮120 kg+拔節(jié)期追施純氮120 kg）共4個梯度氮肥處理試驗，對中麥895與百農(nóng)AK58進(jìn)行系統(tǒng)比較。

2.1 水分利用效率

在全生育期灌溉1水、2水和3水條件下，中麥895的穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量和水分利用效率均高于百農(nóng)AK58[12]。隨著灌溉次數(shù)的增加，中麥895在少于3水條件下的水分利用效率呈顯著增加趨勢，而其3水條件下的水分利用效率顯著低于2水；百農(nóng)AK58的水分利用效率則呈持續(xù)下降趨勢。這與2個品種的每平方米穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重的變化情況密切相關(guān)，且這兩個品種在2水和3水條件下的每平方米穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量差異不顯著，但均顯著高于0水和1水。與百農(nóng)AK58相比，隨著灌溉次數(shù)的增加，中麥895的穗粒數(shù)和千粒重增加較快，這是其產(chǎn)量和水分利用效率高的主要原因（表5）[12]。

分子標(biāo)記檢測表明，中麥895含（）、（）、（）、（）和（）共5個抗旱基因，為其節(jié)水特性奠定基礎(chǔ)；（）和（）來自荔墾4號，周麥16和荔墾4號均攜帶（）、（）和（）。在正常自然降水條件下，2014年安徽省阜陽市潁上縣全生育期1水未澆68 hm2連片種植示范田平均產(chǎn)量9 655 kg·hm-2；2015年藍(lán)田縣三里鎮(zhèn)旱地全生育期噴灌2次666 hm2實打驗收平均產(chǎn)量8 325 kg·hm-2，創(chuàng)該省小麥旱作節(jié)水攻關(guān)高產(chǎn)記錄；2016年河南省新鄉(xiāng)縣小冀鎮(zhèn)全生育期僅澆1水166 hm2連片種植示范田實收平均產(chǎn)量8 700 kg·hm-2，比當(dāng)?shù)刂髟云贩N百農(nóng)AK58增產(chǎn)11.6%。上述示范結(jié)果進(jìn)一步驗證了中麥895的高水分利用效率特性。

表5 不同灌溉次數(shù)對中麥895和百農(nóng)AK58產(chǎn)量及水分利用效率相關(guān)性狀的影響

W1：全生育期不灌溉；W2：越冬水；W3：越冬水+拔節(jié)孕穗水；W4：越冬水+拔節(jié)孕穗水+灌漿水（單次灌溉水量60 mm，基肥純氮、過磷酸鈣、硫酸鉀分別為180、750和180 kg·hm-2）。WUE：水分利用效率。#：中麥895；$：百農(nóng)AK58

W1: no irrigation; W2: overwintering irrigation; W3: overwintering and jointing irrigation; W4: overwintering, jointing, and grain filling irrigation (1 time irrigation 60 mm water; base fertilizer 180 kg·hm-2N, 750 kg·hm-2CaP2O8, and 180 kg·hm-2K2SO4). WUE: water use efficiency.#: Zhongmai895;$: Bainong AK58

2.2 肥料利用效率

在所有氮肥處理條件下，中麥895的穗數(shù)、千粒重、產(chǎn)量和氮肥利用效率均高于百農(nóng)AK58；且隨著氮肥施用量的增加，2個品種的氮肥農(nóng)學(xué)效率、吸收效率和利用效率均呈顯著下降趨勢，中麥895的穗粒數(shù)不斷降低，千粒重和產(chǎn)量先快速增加，在氮肥施用量為180 kg·hm-2時達(dá)到最高，之后顯著降低，粒重顯著增加是中麥895取得高產(chǎn)的主要原因（表6）[12]。

在上述分析基礎(chǔ)上，采用溶液培養(yǎng)法，在不同氮磷梯度處理條件下，揚麥16/中麥895 DH群體的苗期根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)及其生物量分析表明，中麥895苗期根系在高氮或低磷環(huán)境下根長較長、根直徑及根表面積較大[12]，其田間表現(xiàn)根系活力強、氮肥吸收利用效率高。以該DH群體為材料，定位3個與氮調(diào)控相關(guān)且正向效應(yīng)來自中麥895的穩(wěn)定QTL，分別位于2BS、4DS和7BL染色體，可解釋根干重和根尖數(shù)、幼苗干重和根苗比、幼苗干重和根表面積表型變異的8.8%和8.9%、5.3%和19.0%、5.1%和7.8%；定位6個與磷調(diào)控相關(guān)且正向效應(yīng)來自中麥895的穩(wěn)定QTL，分別位于3AS、4BS、6BL、6DS、7AS和7AL染色體，可解釋幼苗及根系干重和根苗總重、根表面積和根苗比、根長和幼苗干重、根表面積和幼苗干重、根長和根表面積、根長和根尖數(shù)表型變異的6.0%和7.7%、8.1%和17.7%、6.8%和8.6%、4.9%和8.4%、10.8%和11.9%、4.6%和6.2%[12]。

2.3 耐晚播特性

自2012年通過黃淮南片國家審定以來，中麥895累計推廣面積約300萬hm2，已成為河南省、安徽省和陜西省的主栽品種，并在江蘇北部大面積示范推廣，其中年最大面積70.8萬hm2，目前推廣面積居全國第3位，表現(xiàn)廣泛適應(yīng)性，這與其春化基因組成、和密切相關(guān)，為其耐晚播特性奠定基礎(chǔ)。2017—2018年在播種期遭遇連陰雨、較常年推遲播種2個月、越冬期持續(xù)低溫、晚春低溫霜凍嚴(yán)重條件下，河南省洛陽市宜陽縣66 hm2示范方平均產(chǎn)量5 520 kg·hm-2，創(chuàng)造了當(dāng)?shù)赝聿l件下大面積高產(chǎn)典型，為實現(xiàn)小麥-玉米周年高產(chǎn)水平奠定基礎(chǔ)。

表6 不同氮肥梯度對中麥895和百農(nóng)AK58產(chǎn)量及氮肥利用效率相關(guān)性狀的影響

T1：基肥過磷酸鈣、硫酸鉀分別為750和180 kg·hm-2；T2：基肥過磷酸鈣、硫酸鉀、純氮分別為750、180和120 kg·hm-2；T3：基肥過磷酸鈣、硫酸鉀、純氮分別為750、180和120 kg·hm-2，拔節(jié)期追施純氮60 kg·hm-2；T4：基肥過磷酸鈣、硫酸鉀、純氮分別為750、180、120 kg·hm-2，拔節(jié)期追施純氮120 kg·hm-2。NAE：氮肥農(nóng)學(xué)效率；NUE：氮肥吸收效率；NUtE：氮肥利用效率

T1: base fertilizer 750 kg·hm-2CaP2O8and 180 kg·hm-2K2SO4; T2: base fertilizer 750 kg·hm-2CaP2O8, 180 kg·hm-2K2SO4, and 120 kg·hm-2N; T3: base fertilizer 750 kg·hm-2CaP2O8, 180 kg·hm-2K2SO4, and 120 kg·hm-2N, and topdressing fertilizer 60 kg·hm-2N at jointing stage; T4: base fertilizer 750 kg·hm-2CaP2O8, 180 kg·hm-2K2SO4, and 120 kg·hm-2N, and topdressing fertilizer 120 kg·hm-2N at jointing stage. NAE: N agronomy efficiency; NUE: N uptake efficiency; NUtE: N utilization efficiency

2.4 綜合抗病性好

黃淮南片區(qū)域試驗抗病性接種鑒定表明，中麥895中感條銹和白粉病，赤霉病病穗率低。為進(jìn)一步了解其在生產(chǎn)中的抗病性，于2013—2015年將中麥895分別種植于四川省成都市和安徽省濉溪縣，在自然發(fā)病較重條件下鑒定條銹和白粉病抗性，確認(rèn)其中抗條銹和白粉??；2012、2013和2016年黃淮南片赤霉病重發(fā)年份在河南省安陽市、開封市和南陽市中麥895、百農(nóng)AK58及國家區(qū)域試驗對照品種周麥18的赤霉病病穗率調(diào)查表明，中麥895的3年多點平均病穗率僅為百農(nóng)AK58的49.9%，與周麥18相當(dāng)（個人資料）。

為進(jìn)一步分析中麥895的抗病分子機制，以揚麥16/中麥895 DH群體為材料，通過3個環(huán)境，定位了1個正向效應(yīng)來自中麥895且穩(wěn)定的條銹病抗性新QTL，位于2AL染色體，可解釋表型變異的54.3%，已開發(fā)緊密連鎖CAPS標(biāo)記[13]；該抗病QTL來自其父本荔墾4號。

通過2年5個環(huán)境接種鑒定試驗，定位了4個正向效應(yīng)來自中麥895且穩(wěn)定的白粉病成株抗性QTL，分別位于2DL、4BS、6BL和7BS染色體，可解釋表型變異的7.2%—15.2%，其中6BL和7BS可能是新的白粉病抗性位點[14]；連鎖KASP標(biāo)記檢測表明，6BL和7BS上QTL分別來自周麥16和荔墾4號。

通過2年5個環(huán)境試驗，定位2個正向效應(yīng)來自中麥895且穩(wěn)定的赤霉病抗性QTL，分別位于4AS和5AL染色體，可解釋表型變異的5.6%和9.0%[15]；連鎖標(biāo)記InDel_AX-89588684檢測表明，該抗病QTL來自其父本荔墾4號。

從以上分析可知，中感條銹和白粉病、赤霉病病穗率低為中麥895的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)廣適特性提供了保障。

3 優(yōu)質(zhì)特性解析

3.1 面條和饅頭兼用品質(zhì)優(yōu)

多年多點品質(zhì)測試表明，中麥895平均籽粒蛋白質(zhì)含量中等（12.2%，14%濕基），籽粒硬度（65.7，SKCS指數(shù)）和出粉率（平均為73.5%）較高，吸水率、形成時間、穩(wěn)定時間、拉伸面積、延展性、最大抗延阻力分別為61.1%、2.9 min、4.3 min、40 cm2、161 mm和163 BU，屬于硬質(zhì)中筋類型[16-17]。中麥895面粉和面片L*值較高、a*值和b*值較低，顏色亮黃；食味和粘彈性、光滑性、軟硬度等性狀均顯著好于其母本周麥16，與黃淮南片優(yōu)質(zhì)品種鄭麥366和優(yōu)質(zhì)面條商業(yè)對照雪花粉相近（表7）。分子標(biāo)記檢測表明，中麥895的高低分子量麥谷蛋白亞基組成分別為1、7+9、2+12、、，并攜帶基因、和、、和；、和均來自其父本荔墾4號，這是其多酚氧化酶活性中等、過氧化物酶活性較低、面粉和面片顏色亮黃、面條品質(zhì)優(yōu)的主要原因。中麥895是23個在生產(chǎn)中加工品質(zhì)能穩(wěn)定達(dá)到優(yōu)質(zhì)中筋小麥標(biāo)準(zhǔn)的品種之一（萬富世，個人通訊）。

中麥895饅頭品質(zhì)較好，主要表現(xiàn)為體積大、比容高，結(jié)構(gòu)與雪花粉相近，外形、表面光滑性、色澤、壓縮張弛性和總分均明顯好于其母本周麥16（表7）。在同一環(huán)境下，中麥895的面條和饅頭品質(zhì)均較好，顯著優(yōu)于周麥16，這與農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心（北京）的結(jié)果一致。

3.2 營養(yǎng)價值高

酚酸可提高抗氧化能力，通過保護細(xì)胞免受損傷，顯著降低糖尿病、心腦血管和直腸癌等疾病的發(fā)病率[18-19]。2008—2010年對37份北方冬麥區(qū)代表性品種自由酚酸、結(jié)合酚酸以及總酚酸含量分析表明，中麥895總酚酸含量2年度均較高（748 μg·g-1），可在生產(chǎn)中加強利用，有利于保障人體健康[20]。

表7 中麥895和對照品種的面條和饅頭加工品質(zhì)比較

資料來源孔欣欣等[16]和趙德輝等[17]Data from KONG et al[16]and ZHAO et al[17]

4 育種經(jīng)驗分享與工作設(shè)想

4.1 組合選配成功經(jīng)驗

黃淮冬麥區(qū)南片是中國最重要的主產(chǎn)麥區(qū)，自1950年至今，該麥區(qū)小麥產(chǎn)量年遺傳增益約為0.60%—1.05%[3, 21-22]，其中1970—1993年產(chǎn)量年提高72.1 kg·hm-2，單位面積穗數(shù)、生物學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)的顯著提高及株高的顯著降低是獲得較高產(chǎn)量潛力遺傳增益的主要原因[21]；1981—2008年得益于千粒重和收獲指數(shù)的顯著提高，產(chǎn)量年提高51.3 kg·hm-2[22]。Gao等[3]進(jìn)一步研究表明，1950—2012年該麥區(qū)產(chǎn)量年提高57.5 kg·hm-2，單位面積穗數(shù)和千粒重的顯著提高發(fā)揮了關(guān)鍵作用，同時還與株高的顯著降低及生物學(xué)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和葉綠素含量的有效改良有關(guān)。值得注意的是，在20世紀(jì)90年代后育成的11個半冬性品種中，中麥895的產(chǎn)量顯著高于豫麥13，而其他品種與豫麥13的產(chǎn)量差異均不顯著。

河南省周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的周麥系列品種因具有產(chǎn)量潛力高、穗大、結(jié)實性好、穗粒數(shù)多等優(yōu)點，已成為當(dāng)?shù)氐漠?dāng)家品種和骨干親本，其中，以周麥16表現(xiàn)較為突出，綜合農(nóng)藝性狀好，株高75 cm左右，株型較緊湊，中抗條銹和白粉病，籽粒較大。但該品種存在以下幾個缺點：1）單位面積穗數(shù)偏少；2）籽粒灌漿速率偏慢，后期不耐高溫，年度間飽滿度不穩(wěn)定；3）中感紋枯病，高感赤霉病，后期遇雨易穗發(fā)芽；4）籽粒品質(zhì)一般，面食品加工品質(zhì)差。因此，通過適當(dāng)增加單位面積穗數(shù)，延長葉功能期，提高籽粒灌漿速率，并改良其赤霉病抗性水平，改善加工品質(zhì)，以滿足國內(nèi)對面條和饅頭等主要面食品品質(zhì)的要求，是進(jìn)一步提高其產(chǎn)量潛力和適應(yīng)性的重要途徑。荔墾4號是陜西省大荔縣農(nóng)墾中心育成的高代品系，突出特點是灌漿速率快，成熟落黃好，籽粒飽滿，千粒重43 g左右，綜合抗病性較好，且對赤霉病有一定抗性，面條品質(zhì)優(yōu)良。因此，筆者于2002年組配周麥16/荔墾4號雜交組合，針對黃淮南片對高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、矮稈抗倒、抗病抗熱特性的要求，育種早代通過晚播和灌漿期塑料大棚增溫增加耐熱性選擇壓力，田間接種條銹菌優(yōu)勢混合小種，重點對株型、穗數(shù)、籽粒灌漿和條銹病抗性進(jìn)行選擇，中選單株要求矮稈、株型緊湊、穗數(shù)多、抗病、旗葉小且衰老慢、落黃好，考種時注重籽粒大小、飽滿度和外觀品質(zhì)。系譜法選擇至F5代，中選18個株系，千粒重介于45.5—56.5 g，對照品種周麥18則為46.8 g。

2007—2008年初級產(chǎn)量比較試驗時，將中選18個株系同時在河南和陜西省多個鑒定點種植，田間對其繁茂性、穗部性狀、落黃、綜合抗病性和產(chǎn)量進(jìn)行篩選，并于收獲后進(jìn)行考種和蛋白質(zhì)含量、籽粒硬度、和面時間等加工品質(zhì)參數(shù)測試，獲得5個優(yōu)異品系；于2008—2009年分別種植于安陽、焦作、許昌、周口、駐馬店和徐州、阜南、咸陽、濟南、高邑、臨汾，通過多點產(chǎn)量比較試驗，進(jìn)一步對其抗寒性、粒重穩(wěn)定性、綜合抗病性、產(chǎn)量水平和適應(yīng)性進(jìn)行鑒定，獲得2個優(yōu)異品系，分別命名08CA95和08CA75（即中麥895和中麥875）。中麥895表現(xiàn)株型緊湊，葉片直立且旗葉夾角小，矮稈抗倒伏，熟期比對照周麥18略早，穗數(shù)多，籽粒大且粒重穩(wěn)定，中感條銹和白粉病，田間赤霉病病穗率低，在黃淮南片預(yù)試中，產(chǎn)量比對照周麥18平均增產(chǎn)8.1%，列50個參試品種第1位；由于在2010—2011年第1年區(qū)域試驗中比對照周麥18平均增產(chǎn)5.1%，表現(xiàn)優(yōu)異，繼續(xù)參加該組區(qū)域試驗，并同步生產(chǎn)試驗，于2012年通過國家審定（表1）。中麥875表現(xiàn)株型適中，株高和抗倒性中等，熟期比周麥18略晚，穗數(shù)中等，穗大，籽粒大且粒重穩(wěn)定，中感條銹和白粉病，于2014年通過河南省審定；由于其田間表現(xiàn)赤霉病病穗率低，之后推薦參加湖北省鄂北組和中作聯(lián)合體黃淮南片區(qū)域試驗，并分別于2019和2020年通過湖北省和國家黃淮南片審定；從而基本實現(xiàn)了預(yù)期育種目標(biāo)。

4.2 中麥895親本利用方向

中麥895試驗示范和生產(chǎn)中表現(xiàn)穗數(shù)多、灌漿速率快、耐熱性突出，粒重高且穩(wěn)定，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，中感條銹和白粉病、赤霉病病穗率低，面條品質(zhì)優(yōu)；但遺憾的是，還存在以下4個方面問題：1）在組合選配之初，倒春寒和紋枯病在安陽市的育種環(huán)境基本沒有發(fā)生，使得這兩個品種的抗倒春寒能力和紋枯病抗性中等；2）沒有收集到周麥系列品種的穗發(fā)芽抗性資料，安陽市也不適合對材料的穗發(fā)芽抗性進(jìn)行鑒定篩選，使得這兩個品種的抗穗發(fā)芽能力一般；3）在世代材料考種時沒有對中麥895和中麥875的黑胚進(jìn)行嚴(yán)格篩選，致使其籽粒外觀品質(zhì)表現(xiàn)雖然較好，但仍存在一定程度的黑胚率；4）在高世代鑒定時沒有設(shè)置高肥力或高密度試驗，未對其抗倒伏性進(jìn)行嚴(yán)格把關(guān)，致使這兩個品種在產(chǎn)量水平達(dá)到11 250 kg·hm-2以上時，存在一定倒伏風(fēng)險，且中麥875的莖稈強度還略弱于中麥895；上述4個因素對中麥895的進(jìn)一步推廣應(yīng)用帶來一定影響，這在育種中利用中麥895作親本時應(yīng)加以注意。

筆者已經(jīng)定位了中麥895相關(guān)株型、粒重和灌漿速率、條銹和赤霉病等病害抗性QTL，并發(fā)掘了相應(yīng)緊密連鎖分子標(biāo)記，在保留中麥895灌漿速率快、耐熱性突出基礎(chǔ)上，選用黃淮北片國審品種山農(nóng)17為父本，與中麥895選系雜交，以進(jìn)一步改良其抗寒性特別是抗倒春寒能力和抗倒伏性以及綜合抗病性，增強其后代育成品系的適應(yīng)區(qū)域，其中山農(nóng)17具有發(fā)育穩(wěn)健，冬春抗寒性突出，抗倒伏能力強，綜合抗病性好等優(yōu)點。雜交組合經(jīng)系譜法選育至F3后，將中選單株種于高邑，進(jìn)行抗寒性和綜合農(nóng)藝性狀選擇，并將高代品系種在北京進(jìn)行抗寒性鑒定，育成中麥30，表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)廣適、冬季和春季抗寒性好、抗倒伏能力強、穗數(shù)中等、結(jié)實性好（平均穗粒數(shù)37粒）、千粒重46 g左右、籽粒黑胚率較低、外觀商品性好、紋枯病較輕，綜合抗病性較好。該品種已于2020和2021年通過黃淮南片和北片國家審定，完成北部冬麥區(qū)試驗程序，有望于2021年底報國家審定，成為第1個通過上述3個麥區(qū)國家審定的品種。此外，還以中麥895作為耐熱骨干親本，進(jìn)一步改良黃淮麥區(qū)品種，先后育成中麥5215和GY16004，均表現(xiàn)籽粒大且飽滿，灌漿速率快，已完成黃淮南片試驗程序，有望于2021年底報國家審定。

4.3 高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)廣適新品種培育初步設(shè)想

在氣候變化日益加劇和赤霉病等重大病害頻發(fā)、重發(fā)面積不斷擴大的背景下，在保證較高的產(chǎn)量水平基礎(chǔ)上，既要提高肥水利用效率，降低其投入，還要改善品質(zhì)，以提高產(chǎn)業(yè)競爭力[2]?？傊弋a(chǎn)廣適、水肥高效、抗病抗逆新品種培育至關(guān)重要，在保障產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，提高育成品種的品質(zhì)。就育種技術(shù)和方法而言，用于小麥品質(zhì)和抗病性的分子育種技術(shù)已經(jīng)成熟并在國內(nèi)外大范圍應(yīng)用[23]，全基因組選擇在水稻等作物中已開始取得階段性進(jìn)展[24]，但對于產(chǎn)量、水肥利用效率、抗寒、抗旱、耐熱等性狀來說，由于表型鑒定的復(fù)雜性，近期內(nèi)發(fā)掘效應(yīng)較大、育種家可用的基因并開發(fā)其功能標(biāo)記的難度相當(dāng)大，高產(chǎn)高效、廣適抗逆小麥新品種的培育仍需主要依靠常規(guī)育種技術(shù)。因此，實際育種過程應(yīng)重點關(guān)注以下4個環(huán)節(jié)：1）在充分了解親本主要優(yōu)缺點的基礎(chǔ)上，抓好組合配置；2）育種早代F2—F4針對所在麥區(qū)的主要育種目標(biāo)，進(jìn)行抗寒、耐熱、抗旱和抗病等性狀的選擇與鑒定，需特別注意材料鑒定的可靠性；3）分離世代材料針對抗病性和品質(zhì)等目標(biāo)性狀，及時采用、等育種可用的功能標(biāo)記，結(jié)合分子標(biāo)記和表型進(jìn)行鑒定；4）高世代材料加大多點鑒定力度，注重廣泛適應(yīng)性、抗病性、抗逆性和產(chǎn)量潛力篩選。

考慮到黃淮麥區(qū)小麥播種總面積和產(chǎn)量均占全國小麥的60%以上，除在安陽市和高邑縣與當(dāng)?shù)睾献鹘⒂N站外，增加了新鄉(xiāng)育種站，并在原有鑒定點基礎(chǔ)上，分別在黃淮北片的石家莊市和濟寧市、淄博市，黃淮南片的鹽城市、淮安市和宿州市、阜陽市，以及新疆澤普縣新增了鑒定點，形成了較完善的品種比較試驗網(wǎng)絡(luò)，這是近年來育種工作取得較快進(jìn)展的重要原因。自中麥895育成以來，在黃淮南片和北片陸續(xù)審定了中麥875、中麥30、中麥578和中麥23、中麥30、中麥578等品種，并有望育成一批適應(yīng)區(qū)域覆蓋黃淮南片和北片的高產(chǎn)高效、優(yōu)質(zhì)廣適新品種，為全國小麥生產(chǎn)和育種技術(shù)發(fā)展作出貢獻(xiàn)。

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Characterization of Wheat Cultivar Zhongmai 895 with High Yield Potential, Broad Adaptability, and Good Quality

1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;2Institute of Cotton Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, Henan;3CIMMYT-China Office, Beijing 100081

Characterization of leading cultivars will provide crucially important information for cultivar development. The objective of this research is to characterize high yield potential, broad adaptation, good disease resistance and stress tolerance, as well as good quality in wheat cultivar Zhongmai 895. The dataset of two populations of Zhongmai 871/Zhongmai 895 recombinant inbred lines and Yangmai 16/Zhongmai 895 doubled haploids, as well as regional yield and pilot trial related with Zhongmai 895 were used in this research. The high yield potential of Zhongmai 895 was largely due to the increased spike number which could easily reach 640/m2, guaranteed by erect plant type with small leaves, and short plant height around 75 cm related to the outstanding lodging resistance, on the basis of two QTL for tiller angle, five QTL for leaf angle, and combination of semi dwarfing genesand. It was characterized with high and stable thousand grain weight (48 g) related to the fast grain filling rate which provided excellent tolerance to high temperature during grain filling period, contributing to the perfect performance in late sowing environment, together with the contribution from high water and fertilizer use efficiency, high activity of root system, and slow leaf senescence, on the basis of four QTL for high thousand grain weight and grain filling rate, five genes for drought tolerance with vernalization gene combination of,, and. The performance of the broad adaptability was further contributed by the good resistance to stripe rust, powdery mildew and Fusarium head blight in the production, due to the presence of one major QTL for stripe rust resistance, two QTL for slow powdery mildew, and one new QTL for Fusarium head blight resistance. Zhongmai 895 was one of the few cultivars performing good dual qualities for Chinese dry white noodles and steamed bread with stable medium gluten strength, bright and yellow flour colour across environments in the Yellow-Huai River Valleys Winter Wheat Region, with, and performed high nutrition quality with stable and high phenolic acid concentration of 748 μg·g-1. This research provides very important information and experience for developing new cultivars with high yield potential and broad adaptability.

common wheat; zhongmai 895; yield potential; broad adaptability; disease resistance

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.002

2020-12-21；

2021-03-01

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院重大任務(wù)（CAAS-ZDRW202002）、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程

張勇，E-mail：zhangyong05@caas.cn。通信作者何中虎，E-mail：zhhecaas@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）