巽他陸架末次冰期植被之謎

郁金勇，李麗，賀娟，賈國(guó)東

同濟(jì)大學(xué)海洋與地球科學(xué)學(xué)院，海洋地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200092

巽他陸架位于南海以南的東南亞赤道區(qū)域，被中南半島、馬來半島、婆羅洲以及部分印尼群島包圍[1]。末次冰期（110～11.7 kaBP）時(shí)海平面下降，巽他陸架廣泛暴露。特別是末次盛冰期（LGM，23～19 kaBP），巽他陸架海平面與現(xiàn)代海平面相比下降約123 m，陸地面積幾乎擴(kuò)大一倍[2]。這種海陸面積的顯著變化對(duì)當(dāng)時(shí)的全球古氣候、古生態(tài)、碳循環(huán)甚至古人類遷徙等方面產(chǎn)生了重要影響[3-4]。

在冰期-間冰期旋回中，陸地植被對(duì)于陸地碳儲(chǔ)庫有著重要影響。冰期陸地碳儲(chǔ)庫的數(shù)值估算最大的不確定來源就是出露的陸架[5]，特別是在東南亞熱帶地區(qū)。亞馬遜和剛果河流域的熱帶雨林分布由于受冰期的氣候影響其面積會(huì)出現(xiàn)明顯收縮[6]，而海平面變化對(duì)這兩個(gè)地區(qū)的陸地區(qū)域面積影響不大[7]。相反，冰期巽他陸架出露土地上的植被狀況對(duì)陸地生物圈的碳儲(chǔ)量估算會(huì)產(chǎn)生重要的影響。若陸架上覆蓋的是熱帶森林，在冰期東南亞熱帶森林區(qū)的碳儲(chǔ)量會(huì)與南美的亞馬遜流域十分接近；若出露陸架上呈現(xiàn)的是草原景觀，由于其碳密度僅為森林的1/10，則其儲(chǔ)碳的全球意義就會(huì)大打折扣[3]。

冰期時(shí)巽他陸架上的植被狀況仍存在爭(zhēng)議，主要有兩種觀點(diǎn)：第一種是由Heaney提出的“熱帶稀樹草原走廊”（圖1）[8]。該走廊由泰國(guó)南部開始沿馬來西亞半島延伸，并穿越了婆羅洲和爪哇之間的暴露陸架。熱帶雨林主要集中在婆羅洲東部和北部、蘇門答臘島西部和北部[9]。在這種情況下，巴拉望島和菲律賓西部也被認(rèn)為是熱帶稀樹草原[4]。第二種可能性是，在冰期雨林植被仍主導(dǎo)巽他陸架，并不存在“草原走廊”。

圖1 巽他陸架“稀樹草原廊道”假說（左）及現(xiàn)代植被分布（右）植被數(shù)據(jù)來自：https://ec.europa.eu/jrc/en/scientific-tool/global-land-coverFig.1 Hypothesis of "Savanna Corridor"on Sunda Shelf (left)and modern vegetation distribution (right)Vegetation data comes from: https://ec.europa.eu/jrc/en/scientific-tool/global-land-cover

目前研究古植被類型的方法主要有兩種：一種方法是根據(jù)不同植被類型（C3和C4植物）之間的碳同位素（δ13C）分餾差異[10]，根據(jù)所獲得的δ13C值判斷植被類型；另一種是直接通過沉積物中的植物化石（如孢粉、植硅體）鑒定，定性或半定量地分析源區(qū)不同屬種植物的比例。本文匯總了現(xiàn)已發(fā)表的巽他陸架區(qū)域范圍內(nèi)末次冰期以來相關(guān)碳同位素、植物孢粉的研究成果，以期對(duì)末次冰期時(shí)巽他陸架植被狀況有一個(gè)全面的認(rèn)識(shí)。

1 現(xiàn)代氣候與植被

巽他陸架位于印度-太平洋暖池區(qū)（Indo-Pacific Warm Pool，IPWP），在季節(jié)尺度上，氣候受到赤道輻合帶（Intertropical Convergence Zone，ITCZ）遷移的控制[11]。在IPWP和海洋大陸（Maritime Continent，MC）上，ITCZ由于溫暖的地表水、相關(guān)的深層大氣對(duì)流、陸地-海洋溫度差異和季風(fēng)的影響而增強(qiáng)[12]。MC降水的年變化明顯表現(xiàn)為旱季和雨季，現(xiàn)代觀測(cè)顯示：從11月到4月強(qiáng)降雨主導(dǎo)了MC，5月開始MC上的降雨減少，在隨后的幾個(gè)月中ITCZ向北移動(dòng)，在北半球秋季，降雨帶逐漸返回MC地區(qū)[13]。東亞季風(fēng)和澳大利亞-印尼季風(fēng)在巽他陸架中部和北部形成了強(qiáng)降雨區(qū)[11]。這種氣候?qū)е陆裉炱帕_洲大部分地區(qū)普遍濕潤(rùn)，低地雨林大量發(fā)育且該島絕大部分地區(qū)的熱帶草相對(duì)豐度不足0.1[14]。而南部的蘇拉威西島、弗洛勒斯島等地區(qū)的降水受澳大利亞-印尼夏季風(fēng)控制明顯，表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化[15-16]。在年際尺度上，ENSO可導(dǎo)致快速?gòu)?qiáng)烈的水文變化。MC降水的年際變化及其與ENSO的密切關(guān)系已得到充分認(rèn)識(shí)，區(qū)域降雨在厄爾尼諾年期間減少，而在拉尼娜年期間則增加[17-18]?，F(xiàn)代觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，在厄爾尼諾時(shí)期降水受到抑制，月平均降水量比正常平均降水量少32 mm；而在拉尼娜時(shí)期，平均月降水量比正常月份多39 mm[19]。在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上（103～104年），日射周期變化、海平面變化、大西洋徑向翻轉(zhuǎn)流的強(qiáng)度以及陸-海、緯向和徑向的溫度梯度都會(huì)影響IPWP區(qū)域的降雨[20-24]。

東南亞現(xiàn)代植被主體為熱帶雨林，但也受到降水季節(jié)性變化（或干旱程度）的影響而有所變化（圖1）。在赤道附近的核心區(qū)域，全年降水充足，以常綠雨林為主要植被類型如馬來半島、婆羅洲、蘇門答臘島和爪哇島西部；而外圍的植被主要為含一定落葉成分的季雨林，如中南半島最南端、巴拉望島以及爪哇島中部和東部[25]。東南亞地區(qū)山地植被類型豐富多樣，以婆羅洲為例，位于海拔1 200 m以下的熱帶低地雨林以龍腦香科植物為主，并伴生其他種類豐富的熱帶植物；在海拔1 200～1 500 m，植被主要為熱帶低山雨林；熱帶高山雨林則位于海拔1 500～3 000 m或3 500 m的 地 帶；當(dāng) 海 拔 超 過3 000 m或3 500 m時(shí)，熱帶亞高山森林開始出現(xiàn)[19]。

2 末次冰期的植被記錄

2.1 碳同位素記錄

外形豐富、多姿多彩的植物群落在植物死亡后，很快會(huì)腐爛消亡而難以追溯，文物古跡和歷史記載等只可了解較短歷史的區(qū)域植被歷史。更長(zhǎng)時(shí)間的地質(zhì)記錄還需借助易保存且不會(huì)發(fā)生地質(zhì)轉(zhuǎn)化的指標(biāo)來實(shí)現(xiàn)。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物在酶參與下通過光合作用吸收二氧化碳，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，儲(chǔ)存在有機(jī)物中，除提供植物本身能量外，還是其他動(dòng)物、微生物以及人類活動(dòng)的能量來源。在此過程中由于不同類型植物的碳同化途徑的差異(Calvin循環(huán)和Hatch-Slack循環(huán))，產(chǎn)生了顯著的碳同位素分餾效應(yīng)，而關(guān)鍵步驟的有機(jī)物分別是3-磷酸甘油酸（含3個(gè)碳原子）和草酰乙酸（含4個(gè)碳原子），因此具有該同位素分餾特征的植被分別形象地稱為“C3植被”，“C4植被”，其碳同位素分餾范圍分別為-22‰～-35‰和-9‰～-19‰[10,26]。此外在陸地植被中還存在景天酸代謝循環(huán)(CAM循環(huán))，其碳同位素變化范圍介于C3、C4植被之間，而其主要植被為如景天屬、仙人掌屬等肉質(zhì)植被，多分布于干旱的沙漠環(huán)境，不是常規(guī)環(huán)境分布植被類型，因此不包含在一般的植被類型討論中。植物光合作用產(chǎn)生的碳同位素分餾可以很好地保存在合成的碳物質(zhì)中，即使在后期的沉積和埋藏過程中，也幾乎不會(huì)發(fā)生進(jìn)一步的碳同位素分餾，且C3和C4植物的碳同位素組成具有明顯不同的分布范圍，因此其是重建植被變化的理想代用指標(biāo)，被廣泛應(yīng)用于土壤、湖泊、海洋沉積的古植被重建[27-28]。

目前巽他陸架區(qū)域內(nèi)可供古植被重建的碳同位素記錄來自于洞穴糞便中的昆蟲殼體、海洋或湖泊沉積物中的葉蠟脂類生物標(biāo)志物（表1，圖2）。

圖2 巽他陸架及其周邊地區(qū)已發(fā)表碳同位素記錄匯總碳同位素圖上部的數(shù)字為碳同位素值，左邊的數(shù)字為年代，單位：ka，左下角為所用的生物標(biāo)志物，巖芯位置信息見表1。Fig.2 Summary of published carbon isotope records in the Sunda shelf and surrounding areasThe upper number of the carbon isotope map is the carbon isotope value,the number on the left is the age,unit:kaBP,the lower left corner is the biomarker used,and the core location information is shown in Table 1.

2.1.1 洞穴糞便碳同位素

東南亞地區(qū)的洞穴中生存著大量以昆蟲為食的金絲燕和/或食蟲蝙蝠,它們的糞便堆積可形成幾米厚的沉積物[9]。昆蟲的δ13C值由飲食決定，昆蟲表皮的δ13C值可反映其進(jìn)食的植被類型[29]。食蟲動(dòng)物糞便主要由昆蟲表皮組成，因此，其δ13C可以反映區(qū)域的植被類型[30]。金絲燕和食蟲蝙蝠通常在棲息地15 km范圍內(nèi)覓食[31]，可認(rèn)為其反映了局部區(qū)域的植被信息。此外，洞穴糞便沉積物適合進(jìn)行放射性碳年代測(cè)定[32]。東南亞地區(qū)洞穴中的食蟲動(dòng)物糞便已被證明可以通過碳同位素記錄提供周圍區(qū)域的植被變化記錄[9,14,33]。

表 1 巽他陸架及周邊地區(qū)末次冰期碳同位素變化記錄Table 1 Carbon isotope records in the Sunda shelf and surrounding areas during the last glacial period

婆羅洲北部Niah洞穴的δ13Cguano值除了在13.4 kaBP短暫上升至-22.9‰外，在冰期的時(shí)間段一直處于-24.7‰至-26.2‰之間，C3植物在冰期持續(xù)存在于該地區(qū)[9]。婆羅洲東北部的Gomantong洞穴和中部的Bau Bau洞穴碳同位素記錄也顯示這兩個(gè)洞穴周邊地區(qū)在冰期被C3植物覆蓋[33]。

婆羅洲南部的Saleh洞穴的δ13Cguano在冰期達(dá)到了-17.2‰的高值，顯示了C4植物在冰期的大規(guī)模擴(kuò)張，全新世之后，熱帶雨林重新出現(xiàn)在這一地區(qū)[14]。此外，Saleh洞穴的記錄也顯示出植被變化與IPWP的日照和海面溫度有很強(qiáng)的對(duì)應(yīng)關(guān)系，在冰期-間冰期旋回中，植被對(duì)熱帶氣候變化具有很高的敏感性[14]。馬來半島南部的Butu洞穴的δ13Cguano在35～16 kaBP一直保持在-22.6‰之上，C4植物是該地區(qū)冰期植被的主要成分[9]。巴拉望島南部的Gangub洞穴在冰期發(fā)生了明顯的C4植物擴(kuò)張，δ13Cguano由-26.3‰上升至-18.0‰[9]。

2.1.2 葉蠟脂類生物標(biāo)志物碳同位素

長(zhǎng)鏈正構(gòu)烷基化合物是陸地維管植物葉片表皮蠟的主要成分，包括正構(gòu)烷烴、正構(gòu)烷醇、正構(gòu)烷酸和蠟脂[34]。這些葉蠟脂類可以附著在黏土或細(xì)小顆粒物上，通過風(fēng)或河流的搬運(yùn)沉積在湖泊和海洋中，成為記錄源區(qū)植被信息的生物標(biāo)志物[28]。受合成途徑影響，相比植物的總碳同位素，脂類標(biāo)志物的碳同位素相對(duì)更偏負(fù)，一般C3植物葉蠟正構(gòu)烷烴δ13C的范圍為-29‰～-39‰，C4植物葉蠟正構(gòu)烷烴δ13C的范圍為-14‰～-26‰[35]。其他葉蠟脂類如正構(gòu)烷醇和脂肪酸也有著類似的碳同位素分餾現(xiàn)象，C3植物葉蠟脂肪酸δ13C的范圍為-30.8‰～-41.8‰，C4植物葉蠟脂肪酸δ13C的范圍為-19.3‰～-21.6‰[11,36]。因此，葉蠟脂類δ13C變化可以反映源區(qū)植被類型的變化，重建陸地古植被。

婆羅洲東北部的BJ8-03-91GGC孔的脂肪酸δ13C值在冰期介于-30.8‰至-32.9‰之間，顯示冰期C3植物在婆羅洲東北部地區(qū)持續(xù)存在[11]，這與附近的Gomantong洞穴的碳同位素記錄相一致。蘇門答臘島西北部的SO189-144KL孔脂肪酸δ13C值在冰期維持在-30‰左右，變化幅度不超過2‰，蘇門答臘島西北部在冰期始終保持著C3植物優(yōu)勢(shì)，同一鉆孔的δD數(shù)據(jù)也顯示冰期和全新世相比降水量變化不大，該地區(qū)在冰期氣候濕潤(rùn)[37]。南海南部17 962孔 正 構(gòu) 烷 烴C31的δ13C值 范 圍 為-33.9‰～-28.4‰[38]。在冰期暴露的巽他陸架北部在冰期被C3植物覆蓋，并沒有出現(xiàn)C4植物擴(kuò)張的現(xiàn)象，同樣的結(jié)論也出現(xiàn)在附近的18 252-3孔[39]和MD05-2894孔[40]中。蘇拉威西島中部IDLE-MAT10-2B孔的碳同位素記錄顯示在冰期該地區(qū)周圍由C3植被主導(dǎo)[41]，但這與附近其他的植被記錄如IDLE-TOW10-9B孔的碳同位素記錄[42]和Wanda剖面的孢粉記錄[43]相矛盾。分析認(rèn)為該現(xiàn)象與海拔高度和地貌差異有關(guān)，該鉆孔周圍為陡峭的高山，這些高山在末次冰期保留著熱帶山地雨林，抵消了冰期C4植物擴(kuò)張?jiān)斐傻摩?3C值升高的影響[16]。

東爪哇島南部沿海的GEOB10053-7孔主要反映低地植被的正構(gòu)烷烴C31和C33的δ13C記錄顯示在冰期東爪哇低地C4植物占優(yōu)勢(shì)，在LGM時(shí)期C4植物比例可達(dá)50%[44]。薩武海的GEOB10069-3孔脂肪酸的δ13C在LGM時(shí)期達(dá)到了-24.6‰的高值，C4植物在此時(shí)發(fā)生了大規(guī)模擴(kuò)張[11]。爪哇島和薩武海附近C4植被的優(yōu)勢(shì)表明干旱季節(jié)的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間增加，冰期暴露的薩胡爾陸架也可能減少了秋冬季節(jié)來自太平洋的水分通量[11]。蘇拉威西島中部IDLE-TOW10-9B孔[42]和曼達(dá)爾灣SO18515孔[16]也表現(xiàn)出冰期δ13C值升高、C4植物擴(kuò)張的現(xiàn)象。巴拉望島北部Makangit洞穴沉積物中正構(gòu)烷烴C29和C31的δ13C值在LGM時(shí)期達(dá)到了-19.5‰，表明洞穴周圍地區(qū)在冰期時(shí)被C4植物覆蓋[9]。

2.2 植物孢粉記錄

碳同位素研究植被變遷是近50年隨著同位素技術(shù)發(fā)展而衍生的新技術(shù)，更早的研究主要是借助于植物生殖細(xì)胞：由被子植物和裸子植物所產(chǎn)生的花粉以及由其他蕨類植物和苔蘚植物所產(chǎn)生的孢子，通常稱為“孢粉”。孢粉不僅形態(tài)多變，可用于不同種屬間的辨識(shí)，而且其外壁質(zhì)密而堅(jiān)固，可形成化石，保存在不同時(shí)代的地層中，記錄了過去植物群落的組合特征，被廣泛應(yīng)用于植被演化重建[45-46]。

戴璐等曾對(duì)東南亞—澳大利亞北部地區(qū)的孢粉記錄有過統(tǒng)計(jì)，探討該地區(qū)末次冰期植被的演變特征[47]。本文在此基礎(chǔ)上增補(bǔ)了巽他陸架地區(qū)更多的孢粉記錄（表2，圖3），以期對(duì)該區(qū)域冰期旋回中的植被變化有更全面的了解。

圖3 巽他陸架及其周邊地區(qū)已發(fā)表孢粉記錄匯總孢粉圖左側(cè)的數(shù)字為年代（不均勻變化），單位：ka，巖芯位置信息見表2。Fig.3 Summary of published pollen records in the Sunda shelf and surrounding areasThe number on the left side of the pollen map is the age(uneven change),unit:kaBP,the core position information is shown in Table 2.

表2 巽他陸架及周邊地區(qū)末次冰期孢粉記錄Table 2 Pollen records in the Sunda shelf and surrounding areas during the last glacial period

外巽他陸架上18300柱記錄了巽他陸架北部4萬年來的植被信息：在冰期大部分時(shí)間段，以熱帶低地雨林為主的喬木花粉含量為70%左右，以禾本科和莎草科為主的草本植物為30%左右；在LGM時(shí)期草本植物含量增長(zhǎng)到50%，但反映干旱與濕潤(rùn)氣候的植硅石類型含量大體相等，說明此時(shí)濕度略微降低，但總體并不干旱[48]。類似的結(jié)論也出現(xiàn)在附近多個(gè)深海鉆孔如17962[49]、17964[50]、18287[51]、18302[48]、18323[48]和CG2孔[19]。此外在多個(gè)鉆孔記錄中，LGM時(shí)期桫欏等蕨類植物的含量劇增到LGM前的幾十甚至上百倍，Wang等據(jù)此推測(cè)LGM時(shí)期巽他陸架北部的植被并不同于先前的認(rèn)識(shí)：既不是稠密的熱帶區(qū)，也不是熱帶稀樹草原，而是在沿古巽他河流域的周圍地區(qū)發(fā)育沼澤或濕地植被，即以桫欏為主的蕨類植物，以及以沼生禾本科和莎草科為主的草本植物；而在廣闊的巽他陸架平原上覆蓋有大量的雨林植被，如熱帶低地雨林和低山雨林[48]。巽他陸坡處的NS07-25和CB-19孔靠近婆羅洲北部，在冰期記錄了巽他陸架和婆羅洲北部的植被信息。NS07-25孔在冰期的孢粉以熱帶低山雨林為主（40%～80%），LGM時(shí)期草本植物含量略有增加（不超過20%）[52]。附近的CB-19孔則以蕨類孢子為主，其次是高山雨林，草本植物的含量很少（最多不超過15%）[53]。值得注意的是，在這兩個(gè)鉆孔的孢粉記錄中，LGM時(shí)期熱帶高山雨林的成分顯著增加而低山和低地雨林成分減少，婆羅洲北部的Niah[54]和Kelabit[55]的孢粉記錄中也出現(xiàn)了這一現(xiàn)象。這一現(xiàn)象反映出LGM時(shí)期溫度降低，熱帶高山雨林向下擴(kuò)張，分布面積增大，壓縮了低山和低地雨林的生存空間?？偟膩碚f，巽他陸架北部及婆羅洲北部在冰期較濕潤(rùn)，在LGM時(shí)期降水略微減少但不足以使植被類型發(fā)生大規(guī)模變化，冰期這一地區(qū)熱帶雨林占主導(dǎo)。

婆羅洲中部的Sentarum湖的孢粉記錄顯示該地周邊2.6萬年來的植被組成非常穩(wěn)定，低地雨林含量維持在80%左右[56]。蘇門答臘島中部高原的Di-Atas孢粉記錄顯示該地區(qū)自末次冰期以來始終被熱帶山地雨林覆蓋[57]，北部的Sim Sim鉆孔也顯示該地區(qū)森林在冰期占主導(dǎo)，草本植物孢粉比例不超過20%[58]。馬來半島的Nee Soon[59]和Nong Thale Song Hong（下稱NTSH）[60]的孢粉記錄在冰期也以熱帶雨林成分為主。菲律賓南部深海鉆孔MD06-3075的孢粉記錄中草本植物含量很少（不超過20%），主要是熱帶低地雨林，且在LGM時(shí)期該地區(qū)也發(fā)生了熱帶高山雨林向低海拔地區(qū)下移的現(xiàn)象[61]。

婆羅洲西部的Misedor孢粉記錄在LGM時(shí)期出現(xiàn)了明顯的草本植物孢粉增多的現(xiàn)象，變化幅度可達(dá)40%[62]。類似的現(xiàn)象也發(fā)生在蘇拉威西島的Tondano湖[63]和哈馬黑拉島Halmahera[62]的孢粉記錄中。在蘇拉威西島中部的Wanda孢粉記錄中，熱帶低地雨林和山地雨林成分仍然占主導(dǎo)，以禾本科為主的草本植物在冰期某些時(shí)刻也有增多，可能代表略有干旱[43]。結(jié)合區(qū)域內(nèi)其他植被記錄如碳同位素記錄，該地區(qū)在冰期可能呈現(xiàn)山地雨林植被擴(kuò)張、低地草本植物擴(kuò)張的狀態(tài)[16]。蘇門答臘島西南岸外的BAR94-42鉆孔在冰期草本植物花粉明顯增多，平均含量（30%～40%）遠(yuǎn)高于全新世[64]，爪哇島西部的Rawa[65]和Bandung[62,66]以及G6-4[67]鉆孔也有類似的現(xiàn)象。而在澳大利亞北部的SHI-9 014鉆孔中，冰期以草本植物占主導(dǎo)，草本植物孢粉含量可達(dá)50%以上[68]。

3 巽他陸架末次冰期植被分布格局

3.1 熱帶雨林帶狀分布

綜合巽他陸架區(qū)域內(nèi)的碳同位素和植物孢粉記錄，冰期植被分布受地理位置顯著影響，可大致分為冰期暴露的巽他陸架北部地區(qū)、靠近赤道區(qū)域以及相對(duì)遠(yuǎn)離赤道的區(qū)域。南海南部眾多的深海鉆孔記錄均顯示在冰期暴露的巽他陸架北部地區(qū)被雨林植被覆蓋，冰期時(shí)葉蠟烷烴碳同位素值為-27‰～-37‰，是典型的C3植被占主導(dǎo)的特征，植物孢粉記錄以熱帶低地雨林為主（主要為喬木花粉），未發(fā)生草本植物大幅擴(kuò)張的現(xiàn)象[38-40,48-51]。靠近赤道區(qū)域包括婆羅洲中部及北部、蘇門答臘島中部等區(qū)域。婆羅洲北部Niah和Gomantong洞穴糞便碳同位素及東北部沿岸的BJ8-03-91GGC鉆孔脂肪酸碳同位素均顯示冰期C3植被在該區(qū)域持續(xù)存在，中部Sentarum湖2.6萬年來的孢粉記錄中低地雨林含量維持在80%左右[9,11,33,56]。蘇門答臘島中部的Sim Sim及Di-Atas孢粉記錄及沿岸的SO189-144KL鉆孔脂肪酸碳同位素都顯示該地區(qū)在冰期被熱帶雨林覆蓋[37,57-58]。相對(duì)遠(yuǎn)離赤道的區(qū)域包括馬來半島、巴拉望島、婆羅洲南部、蘇拉威西島及爪哇島等區(qū)域。馬來半島Batu洞穴δ13Cguano在35～16 kaBP保持在-22.6‰以上，表明C4植被在這一時(shí)間段主導(dǎo)了該地區(qū)的植被覆蓋[9]。巴拉望島南北兩端兩處洞穴糞便碳同位素記錄也顯示該島在冰期發(fā)生了大規(guī)模的C4植被擴(kuò)張[9]。婆羅洲南部Saleh洞穴糞便碳同位素以及Misedor孢粉記錄顯示該地區(qū)在冰期發(fā)生了大規(guī)模的草本植物擴(kuò)張，草本植物孢粉比例增加了40%[14,62]。蘇拉威西島中部IDLEMAT10-2B孔植被記錄看似與周邊基礎(chǔ)記錄發(fā)生了矛盾，但這是由于該孔周圍為山地，冰期山地雨林向下擴(kuò)張抵消了低地草本植被擴(kuò)張?jiān)斐傻奶纪凰刂瞪摺＝Y(jié)合蘇拉威西島其他植被記錄來看，該島在冰期也發(fā)生了草本植被擴(kuò)張的現(xiàn)象[41]。爪哇島上Rawa和Bandung孢粉記錄及沿岸的GEOB10053-7孔烷烴碳同位素均顯示該地區(qū)在冰期草本植被擴(kuò)張，Rawa剖面草本植被花粉在冰期占比達(dá)到60%，GEOB10053-7孔碳同位素值反映了東爪哇冰期低地C4植被優(yōu)勢(shì)，在LGM時(shí)期C4植被比例可達(dá)50%[44,62,65-66]。

如上所述，冰期時(shí)巽他陸架相對(duì)遠(yuǎn)離赤道的區(qū)域，如馬來半島、巴拉望島、婆羅洲南部及爪哇島等區(qū)域草本植物擴(kuò)張，這些區(qū)域被開放植被覆蓋。然而，開放植被并不能廣泛替代赤道區(qū)域的熱帶雨林，冰期時(shí)熱帶雨林主要分布在冰期暴露的巽他陸架北部地區(qū)、婆羅洲中部及北部和蘇門答臘島中部（圖4）。龍腦香科是東南亞熱帶雨林的主要成分，可以作為熱帶雨林的代理，Raes等使用基于317個(gè)龍腦香種（Dipterocarp）的物種分布模型來估算巽他陸架熱帶雨林在LGM時(shí)期的地理范圍[69]。該模型認(rèn)為，在LGM時(shí)期巽他陸架中部地區(qū)氣候可以維持熱帶雨林生存，并且冰期暴露的巽他陸架北部地區(qū)是龍腦香林的分布中心，不太可能出現(xiàn)所謂的“熱帶稀樹草原廊道”[69]。此外，基于現(xiàn)代植被和環(huán)境因子的植被分布區(qū)模擬顯示，即使在現(xiàn)代非洲氣候條件下，巽他陸架的稀樹草原群落可能主要分布在中南半島、爪哇島等遠(yuǎn)離赤道的外圍地區(qū)[70]?；诒谫闼懠軈^(qū)域內(nèi)碳同位素和植物孢粉記錄綜合分析并結(jié)合相關(guān)的模擬結(jié)果，本文認(rèn)為，冰期巽他陸架不太可能存在跨越巽他陸架的“稀樹草原走廊”，熱帶雨林仍主導(dǎo)著巽他陸架。與全新世相比，冰期熱帶雨林分布范圍向赤道方向收縮，呈現(xiàn)不規(guī)則的帶狀分布，婆羅洲北部、蘇門答臘島中部及冰期暴露的巽他陸架北部地區(qū)可能是當(dāng)時(shí)熱帶雨林分布的中心（圖4）。

圖4 末次冰期巽他陸架植被分布兩條黑色實(shí)線區(qū)間為現(xiàn)代熱帶雨林分布范圍，黑色虛線區(qū)間為本文推測(cè)的收縮的冰期熱帶雨林分布范圍。Fig.4 Vegetation distribution on the Sunda shelf during the last glacial periodThe two black solid line intervals are the distribution ranges of modern tropical rainforests,and the black dashed lines are the shrinking ice age tropical rainforest distribution ranges estimated in this article.

造成這一植被分布的機(jī)制，可能與區(qū)域的大尺度環(huán)流有關(guān)。末次冰期時(shí)，北半球高緯地區(qū)變冷，同時(shí)北極擴(kuò)張的冰蓋減弱了海洋的熱量釋放，進(jìn)一步加劇了北半球高緯度區(qū)的降溫[71]。而南半球夏季輻射量增強(qiáng)，溫度有所升高，南北半球間的溫度梯度增加[72]。這種增加的溫度梯度增強(qiáng)了東亞冬季風(fēng)和澳大利亞-印尼夏季風(fēng)[19,22,73]，并推動(dòng)ITCZ的向南移動(dòng)[23]。熱帶降雨帶的推移過程響應(yīng)ITCZ平均位置的向南移動(dòng)，使得巽他陸架區(qū)域降水減少。ENSO是影響東南亞地區(qū)水文氣候的另一個(gè)重要因素，婆羅洲地區(qū)的觀測(cè)顯示該地區(qū)的降水量受到ENSO強(qiáng)弱的顯著影響[74]。赤道東西太平洋的緯向溫度梯度顯示在末次冰期時(shí)，熱帶太平洋呈現(xiàn)El Ni?o-like狀態(tài)[75]。末次冰期時(shí)ITCZ的向南移動(dòng)和熱帶太平洋的El Ni?o-like狀態(tài)導(dǎo)致了巽他陸架區(qū)域的整體降水減少。但相對(duì)來說，靠近赤道的區(qū)域由于降水季節(jié)性較弱受到的影響較小，植被類型沒有發(fā)生明顯變化，仍以雨林植被為主；而相對(duì)遠(yuǎn)離赤道的地區(qū)由于季節(jié)性較強(qiáng)降水減少，植被類型由雨林向開放植被轉(zhuǎn)變。在冰期暴露的巽他陸架北部雖然可能降水量減少[23,76]，但因氣團(tuán)途徑南海增加了水汽來源等因素，整體相對(duì)濕潤(rùn)[38,77]。降水量減少的幅度也不足以使植被類型發(fā)生變化[52]，因此植被類型以雨林植被為主。

3.2 熱帶雨林垂直分布結(jié)構(gòu)演化

山地在巽他陸架末次冰期植被垂直分布結(jié)構(gòu)的演化中起著重要作用。高山雨林植被分布范圍是1 500～3 000 m的高山地帶，通常指示較為寒冷的環(huán)境條件[51,60]。并且可以在氣候變冷的情況下，向低海拔遷移來適應(yīng)氣溫的下降[54,68]。

在濕而冷的地區(qū)，高山雨林的分布范圍向下擴(kuò)展，壓縮了低山和低地雨林的生存空間。南海南部CB-19孔的孢粉記錄顯示，在冰期隨著溫度的降低，低山和低地雨林分布范圍逐漸減小，在LGM時(shí)期，高山雨林孢粉達(dá)到高峰，表明溫度下降幅度擴(kuò)大，高山雨林的分布范圍也向下擴(kuò)展[53]。附近的NS07-25孔也出現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象[52]。在婆羅洲北部Niah剖面，低山和低地雨林孢粉在冰期顯著減少而高山雨林成分顯著增加[54]。這是由于婆羅洲北部陸架較窄，不足以為植被提供伴隨溫度降低而向山下發(fā)展的空間，因此低山和低地雨林的生存空間被極大壓縮。

在干而冷的地區(qū)，低地雨林面積收縮草本植物擴(kuò)張，而高海拔地區(qū)相對(duì)濕潤(rùn)，仍保留著雨林植被。山地扮演著“雨林避難所”的角色，并且這些高山雨林在一定條件下可以向下擴(kuò)張。蘇拉威西島中部托武帝湖IDLE-TOW10-9B孔的δ13Cwax值在冰期明顯升高，顯示了周圍地區(qū)草本植物的大規(guī)模擴(kuò)張[42]，而不遠(yuǎn)處的馬塔諾湖IDLE-MAT10-2B孔的δ13Cwax值在冰期并沒有發(fā)生明顯變化[41]。海拔高度和地貌差異導(dǎo)致了這種情形的產(chǎn)生：托武帝湖周圍為平坦的河谷，而馬塔諾湖周圍環(huán)繞著高且陡峭的山脈。在冰期，草本植物在托武帝湖周圍的河谷大規(guī)模擴(kuò)張?jiān)斐闪甩?3Cwax的顯著升高，而馬塔諾湖周圍的高山雨林在冰期向下擴(kuò)張，可能在一定程度上抵消了草本植物擴(kuò)張?jiān)斐傻摩?3Cwax升高[16]。同一地區(qū)的Wanda剖面的孢粉記錄也證實(shí)了這一點(diǎn)[43]。該處的孢粉記錄顯示，在冰期，低地和低山雨林面積收縮而高山雨林分布范圍擴(kuò)大。同時(shí)，草本植物成分在冰期也出現(xiàn)了明顯增加。在東爪哇，Ruan等利用正構(gòu)烷烴C29、C31和C33單體碳同位素研究冰期植被變化。δ13C31/33記錄反映了冰期東爪哇低地的草本植被擴(kuò)張和降雨季節(jié)性增加；δ13C29反映了山地雨林的冠層結(jié)構(gòu)保持封閉，山地降雨季節(jié)性相對(duì)不變[44]。蘇門答臘島西南部的BAR94-42孔的孢粉記錄顯示，與全新世相比，冰期草本植物成分顯著增加，高山雨林孢粉比例在冰期保持相對(duì)恒定[64]。

4 巽他陸架古植被重建工作難點(diǎn)

冰期海平面下降，巽他陸架廣泛暴露。出露的巽他大陸架地勢(shì)較為平坦，完全不同于現(xiàn)代東南亞地區(qū)以山地為主的地形。在地勢(shì)平坦的區(qū)域和河口處，可能廣泛分布淡水沼澤林、泥炭沼澤林和紅樹林，這些植被主要受制于局部環(huán)境，主要組成成分不同于典型的熱帶低地雨林[47]。此外，在暴露的巽他陸架中部地區(qū)部分覆蓋有砂質(zhì)土壤，可能會(huì)形成荒地森林、泥炭沼澤林，并且這些森林即使在濕潤(rùn)的條件下也具有開放森林和封閉森林的特征[69]。在冰期暴露的巽他陸架上，這些可能的隱域性植被會(huì)影響我們對(duì)典型熱帶低地雨林的理解。

目前巽他陸架上已發(fā)表的大多數(shù)葉蠟同位素記錄都基于單一化合物。例如在葉蠟脂的正構(gòu)烷烴同系物同位素研究中通常使用n-C29、n-C31或n-C33，因?yàn)檫@些同系物通常在植物和沉積記錄中都是最豐富和普遍存在的[28]。如果觀察到幾種同系物的同位素值變化之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性，那么同位素研究也會(huì)將重點(diǎn)放在一種同系物上[41]。但是，這種單一化合物的方法往往會(huì)忽略通過比較更多同系物的同位素組成而提供的其他信息。而區(qū)域內(nèi)碳同位素記錄的另一來源——洞穴糞便也被質(zhì)疑其代表性，因?yàn)榇蠖鄶?shù)蝙蝠和金絲雀更傾向于在森林中覓食[54]。此外，利用碳同位素值計(jì)算C3/C4植被比例的二元模型在C3/C4植被δ13C端元值的選擇上也沒有達(dá)成共識(shí)[9,14,44]。

在南海南部，低地雨林是最為廣泛的森林類型，主要由龍腦香科植物組成，然而此類植物的花粉產(chǎn)量極少，在龍腦香林的表土孢粉組合中其百分比也不足5%。此外，熱帶雨林中僅有很少的花粉能夠傳播至雨林之外，這使得從孢粉化石組合中正確識(shí)別熱帶雨林植被變得困難[47]。區(qū)域內(nèi)已有的孢粉記錄也存在著記錄不連續(xù)、沉積或采樣分辨率不足而難以識(shí)別快速氣候事件，僅能提供植被變化的一般性概述[54]。

在降水豐富的熱帶地區(qū)，河流是花粉向海洋傳播的主導(dǎo)途徑[47]。冰期暴露的巽他陸架上發(fā)育著古巽他河、古湄南河、古湄公河等大型河流，在上述古河流河口處的孢粉沉積可能反映上游較為廣闊區(qū)域的植被面貌，然而，當(dāng)前的深海鉆孔并沒有覆蓋這些古河口區(qū)。此外，蘇門答臘島和婆羅洲之間的區(qū)域缺乏相關(guān)數(shù)據(jù)，仍屬空白，對(duì)這一區(qū)域的植被類型無法作出判斷。植被記錄的空間分布制約著我們對(duì)巽他陸架整體植被狀況的認(rèn)識(shí)。構(gòu)的演化中起著重要作用。在濕而冷的地區(qū)，高山雨林的分布范圍向下擴(kuò)展，壓縮了低山和低地雨林的生存空間。在干而冷的地區(qū)，低地雨林面積收縮草本植物擴(kuò)張，山地扮演著“雨林避難所”的角色。

巽他陸架古植被重建工作仍面臨著隱域性植被、植被代用指標(biāo)局限性及植被記錄空間分布不合理等難點(diǎn)，需要更多深入工作，以期獲得更豐富、更準(zhǔn)確的信息以及更細(xì)致的植物類型劃分，為定量分析和數(shù)值模擬提供可靠的數(shù)據(jù)資料，綜合評(píng)判冰期低海平面時(shí)期出露陸架植被變化對(duì)全球碳循環(huán)和氣候環(huán)境格局變化的影響和響應(yīng)。

5 總結(jié)

末次冰期巽他陸架上的植被狀況對(duì)于陸地碳儲(chǔ)庫有著重要影響，但目前還存在爭(zhēng)論。本文對(duì)巽他陸架區(qū)域末次冰期以來已發(fā)表的碳同位素和植物孢粉記錄進(jìn)行了收集和整理，分析認(rèn)為末次冰期巽他陸架上的熱帶雨林具有帶狀分布和垂直結(jié)構(gòu)演化兩個(gè)特征。

（1）與全新世相比，冰期熱帶雨林分布范圍向赤道方向收縮，呈現(xiàn)不規(guī)則的帶狀分布。遠(yuǎn)離赤道的外圍區(qū)域草本植物擴(kuò)張，但不足以替代赤道區(qū)域的熱帶雨林，不太可能出現(xiàn)“熱帶稀樹草原廊道”。ITCZ的向南移動(dòng)和熱帶太平洋的El Ni?o-like狀態(tài)導(dǎo)致的巽他陸架區(qū)域整體降水減少是造成這種現(xiàn)象的重要原因。

（2）山地在巽他陸架末次冰期植被垂直分布結(jié)