五種植物作為南方小花蝽儲蓄植物的適合性評價

張昌容，班菲雪*，尚小麗，劉少蘭，卯婷婷，

章行遠1，劉 梅1，郭 軍3，孫月華4

(1. 貴州省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，貴陽 550006；2. 貴州醫(yī)科大學生物與工程學院生物與醫(yī)學工程重點實驗室，貴陽 550025；3. 貴州省畢節(jié)市植保植檢站，貴州畢節(jié) 551700；4. 安順學院農(nóng)學院，貴州安順 561000)

隨著過量化學農(nóng)藥的使用對環(huán)境和食品安全造成威脅，生物防治方法得到極大的重視。天敵昆蟲作為傳統(tǒng)的生物防治產(chǎn)品，在害蟲綜合治理(IPM)中發(fā)揮巨大作用。在實際應用中除直接釋放外，許多可以提高天敵定殖率和持續(xù)控害效果的應用方法也得到了發(fā)展，其中儲蓄植物系統(tǒng)(Banker plant system)又叫載體植物系統(tǒng)或開放式天敵飼養(yǎng)系統(tǒng)(Open-rearing system)，由儲蓄植物(banker plant)、有益生物(beneficial)和替代食物(alternative foods)組成。作為一種新型的生物防治技術(shù)，儲蓄植物系統(tǒng)可以有效彌補保護型生物防治技術(shù)不能有效控制害蟲及增補式生物防治技術(shù)需重復釋放天敵、成本過高等缺點(Frank, 2010)。自1970年Star提出至今，該系統(tǒng)已經(jīng)成功的應用于溫室和田間多種害蟲的防治，并已在歐美國家成功商品化(Star, 1970; Huangetal., 2011; Xiaoetal., 2012)。

小花蝽Oriusspp.屬于半翅目花蝽科昆蟲，是農(nóng)業(yè)上一類極具應用價值的捕食性天敵，可用于防治薊馬、蚜蟲、粉虱和一些鱗翅目害蟲(Souzaetal., 2020)。據(jù)調(diào)查小花蝽在我國大部分地區(qū)均有分布，尤其是華南和西南地區(qū)，僅在貴州省內(nèi)就有10個種，擁有巨大的生防潛能(郝改蓮和馬鐵山, 2013; 張駿等, 2015)。目前，已有部分小花蝽成功應用于溫室和田間害蟲的防治，如釋放東亞小花蝽Oriussauteri不僅可在大棚內(nèi)防治辣椒上朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus、薊馬和蚜蟲等害蟲，還可在田間防治茄子上的薊馬(蔣月麗等, 2011; 尹健等, 2013)。隨著儲蓄植物系統(tǒng)的研究進展，狡小花蝽Oriusinsidiosus和東亞小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)也已成功建立來防治觀賞草和番茄上的西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Wong and Frank, 2012, 2013; Zhaoetal., 2017)，但其他小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)報道極少。

南方小花蝽OriussimilisZheng是我國南方地區(qū)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的優(yōu)勢天敵之一。研究表明南方小花蝽可捕食薊馬、葉螨、煙蚜Myzuspersicae、煙粉虱Bemisiatabaci和蠶豆蚜Aphisfabae等多種害蟲(張昌容等, 2012; 曾廣等, 2017, 2018)。為提高南方小花蝽對害蟲的防效，建立南方小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)是一種極為有效的方法，而儲蓄植物系統(tǒng)建立的第一步則是選擇合適的儲蓄植物。

作為儲蓄植物系統(tǒng)的三要素之一，儲蓄植物是一種非栽培作物，可以為替代獵物或者天敵昆蟲提供棲息場所及食物。有效的儲蓄植物能夠持久的將天敵昆蟲的種群數(shù)量維持在較高水平，減少釋放次數(shù)，降低成本(Parolinetal., 2012)。優(yōu)良的儲蓄植物首先不能對栽培作物引進新的病蟲害；其次，要易于種植，對環(huán)境適應能力強，可適用于不同的場景(溫室或大田等)；最后，儲蓄植物要利于替代獵物和天敵昆蟲的增殖(潘明真和劉同先, 2019；李姝等, 2020)。因此，本文為尋找南方小花蝽的潛在儲蓄植物，選擇了2種花期較長的花卉(月季和長壽花)、2種觀賞蔬菜(辣椒和黃瓜)和1種豆科植物(蠶豆)作為研究對象，通過測定南方小花蝽的嗅覺反應、繁殖系數(shù)以及若蟲發(fā)育歷期、存活率等參數(shù)來評價這5種植物作為儲蓄植物的潛力，為建立南方小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)在選擇儲蓄植物這一環(huán)節(jié)提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試昆蟲：南方小花蝽OriussimilisZheng種群采自貴州省農(nóng)業(yè)科學院春季蠶豆上，鑒定方法參照張駿等(2015)，實驗種群維持于人工氣候室內(nèi)，以麥蛾Sitotrogacerealella卵(山東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所提供)飼養(yǎng)3代以上，人工氣候室溫度25±1℃，相對濕度70%±5%，光周期16 L∶8 D。

供試植物：月季RosachinensisJacq.(品種不詳)與長壽花NarcissusjonquillaL.(品種不詳)購買于貴州省貴陽市合朋花卉市場；辣椒CapsicumannuumL.(黔椒4號)由貴州省辣椒研究所提供；黃瓜CucumissativusL.(津優(yōu)10號)由市場購買；蠶豆ViciafabaL.(卓蠶1號)由貴州省卓豪農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

1.2 南方小花蝽對不同植物的氣味選擇性

具體試驗方法參照郭鈺(2012)。六臂嗅覺儀由樹脂定制而成，中心測試腔高度為2 cm，面積700 cm2，每臂依次連接梨形瓶、味源瓶、活性炭過濾瓶和流量計，各裝置之間以硅膠管相連。實驗時以1朵月季花的體積為標準進行花朵的放置，則月季花(1朵、黃瓜(2朵)、辣椒(5朵)、蠶豆(8朵)、長壽花(4朵)分別放置在5個味源瓶中，以空味源瓶作為對照。六臂嗅覺儀各臂空氣流量控制在150 mL/min，抽氣10 s后將南方小花蝽的5齡若蟲、雌成蟲、雄成蟲各10頭引入嗅覺儀的測試腔。測試20 min后，記錄3種蟲態(tài)小花蝽對每種味源的選擇蟲數(shù)(進入梨形瓶或者在梨形瓶口視為選擇)。每次測試前均將嗅覺儀蓋子打開，用干凈的擦布和酒精擦拭干凈，放置3～5 min后再使用。每次重復后都要轉(zhuǎn)動嗅覺儀并將各味源瓶和對照瓶重新連接，實驗重復3次。

1.3 南方小花蝽對不同種植物的產(chǎn)卵選擇性

分別取干凈無蟲的5種植物的嫩莖(約5 cm長，帶2～4片葉子)作為產(chǎn)卵基質(zhì)，將嫩莖放入自制的小型飼養(yǎng)瓶中，通過植物營養(yǎng)液為嫩莖提供營養(yǎng)，以保持植物嫩莖處于鮮活狀態(tài)，然后將所有植物嫩莖放入5.5 L的自制樂扣養(yǎng)蟲盒中，接入已經(jīng)交配過的南方小花蝽5對雌、雄成蟲，以麥蛾卵為食物，產(chǎn)卵2 d，在顯微鏡下記錄每種產(chǎn)卵基質(zhì)上的著卵量，并計算繁殖系數(shù)。

1.4 南方小花蝽在不同植物上卵和若蟲的發(fā)育適應性

取已經(jīng)交配過的南方小花蝽雌成蟲20頭，分別在5種植物(植物大小及生長情況同1.3)上產(chǎn)卵24 h，然后將成蟲取出，統(tǒng)計每個植物上的產(chǎn)卵總量，每天進行觀察，將孵化出的若蟲轉(zhuǎn)移至相對應的植物上單頭飼養(yǎng)，飼喂麥蛾卵，直至羽化為成蟲，統(tǒng)計卵的孵化率、卵的發(fā)育歷期、若蟲階段的存活率及若蟲發(fā)育歷期。

1.5 數(shù)據(jù)分析

為評價南方小花蝽對不同植物的氣味選擇性，按下列公式計算出反應率、誘集率及選擇系數(shù)，再對百分率數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換，用于差異顯著性分析：

繁殖系數(shù)的計算方法參照宗良炳(1986)，具體公式如下：

繁殖系數(shù)=植物上的著卵量×卵的孵化率

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2016進行統(tǒng)計，用SPSS 18進行分析，用Duncan氏新復極差進行差異顯著性分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方小花蝽對5種植物的氣味選擇性

為驗證南方小花蝽對5種植物的偏好性，本研究采用六臂嗅覺儀進行嗅覺選擇實驗，并計算選擇系數(shù)。結(jié)果顯示南方小花蝽雌蟲和雄蟲都對辣椒氣味選擇系數(shù)最高，其次為蠶豆，而對于月季、長壽花和黃瓜的選擇性不存在顯著性差異，5齡若蟲對5種植物的氣味選擇不存在顯著性差異(表1)。表明南方小花蝽成蟲相比于月季、長壽花和黃瓜而言更偏好辣椒和蠶豆，而5齡若蟲對不同植物沒有明顯的偏好性。

表1 南方小花蝽對5種植物的氣味選擇性

2.2 南方小花蝽對5種植物的產(chǎn)卵選擇性

南方小花蝽在5種植物上均可產(chǎn)卵，其中黃瓜上平均著卵量最高為25.67粒，蠶豆上最低為11粒，但經(jīng)統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)不同植物上的著卵量差異不顯著，且繁殖系數(shù)也不存在顯著性差異，但卵的孵化率在不同植物上存在顯著差異，在辣椒上最高，達到95.59%，其次為蠶豆，達到80.74%(表2)。

表2 南方小花蝽對5種植物的產(chǎn)卵選擇性

2.3 南方小花蝽在不同植物上卵和若蟲的發(fā)育適應性

南方小花蝽的卵發(fā)育歷期在蠶豆上最短平均為4.92 d，顯著低于其它4種植物，若蟲發(fā)育歷期在5種植物上不存在顯著差異，均約為12 d，若蟲階段在5種植物上的存活率均超過60%(表3)。

表3 5種植物對南方小花蝽卵和若蟲發(fā)育歷期及若蟲存活率

3 結(jié)論與討論

目前國內(nèi)商業(yè)化出售的小花蝽價格已達到1.8元/頭，而且市場供應數(shù)量有限。由于制約小花蝽大規(guī)模擴繁的因子比如食物、產(chǎn)卵基質(zhì)、飼養(yǎng)器具、收集方法、計數(shù)方法等方面的研發(fā)并沒有獲得實質(zhì)性突破，因此嚴重制約該天敵的大規(guī)模應用。目前已建立的小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)的儲蓄植物種類不多。Zhaoetal.(2017)以金盞花Calendulaofficinalis作為儲蓄植物構(gòu)建了東亞小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)。Wong and Frank(2012, 2013)以觀賞辣椒Capiscumannuum作為儲蓄植物建立了狡小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)，隨后Waiteetal.(2014)測試了狡小花蝽在7種植物上的適合性以尋找更多的潛在儲蓄植物，通過對產(chǎn)卵和若蟲的發(fā)育適合性以及種群增長的比較發(fā)現(xiàn)觀賞辣椒最適合。本研究選擇了月季、長壽花、辣椒、黃瓜和蠶豆作為候選的儲蓄植物，通過比較發(fā)現(xiàn)南方小花蝽成蟲對辣椒的氣味選擇性更強(表1)，且繁殖系數(shù)和卵的孵化率在5種植物中最高(表2，表3)，因此辣椒也適合作為南方小花蝽的儲蓄植物。另外，研究還發(fā)現(xiàn)南方小花蝽卵在蠶豆上的發(fā)育歷期最短，且產(chǎn)卵量和孵化率與辣椒無顯著性差異，也可作為合適的儲蓄植物。

在實際應用中，儲蓄植物不僅要適合于天敵的繁殖和生長發(fā)育，還要適應不同的應用環(huán)境。如貴州大部分地區(qū)早春或者冬季溫度普遍在10℃以下，辣椒難以存活，而蠶豆生長旺盛，所以蠶豆適用于早春和冬季防治害蟲的儲蓄植物，而針對夏、秋季作物上的害蟲控制則可以優(yōu)選辣椒作為小花蝽的儲蓄植物。同時選擇儲蓄植物還要考慮到目標作物的種類，對于與辣椒或蠶豆有共同害蟲的作物則不能使用這兩種植物進行儲蓄植物系統(tǒng)構(gòu)建。

本研究目前只開展了南方小花蝽對辣椒、蠶豆、黃瓜、月季、長壽花5種植物的氣味選擇性、產(chǎn)卵選擇性等室內(nèi)試驗。對于構(gòu)建合適的儲蓄植物系統(tǒng)而言，還需進行替代獵物的篩選工作。盡管南方小花蝽可高效的捕食煙蚜、薊馬等害蟲，但南方小花蝽儲蓄植物系統(tǒng)的控害效果仍需進一步研究。