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    藏東南巨柏土壤種子庫的時(shí)空分布格局*

    2021-08-11 03:30:24李永霞安毅鵬侯蕭棐趙墾田楊小林
    西部林業(yè)科學(xué) 2021年4期
    關(guān)鍵詞:坡地徑級密度

    李永霞,安毅鵬,侯蕭棐,趙墾田,楊小林

    (1.西藏大學(xué)理學(xué)院,西藏 拉薩 850000; 2.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,西藏 林芝 860000)

    巨柏(Cupressusgigantea)為西藏特有的國家一級保護(hù)針葉樹種,主要分布在藏東南雅魯藏布江及其支流尼洋河下游的沿江河谷地帶,海拔主要在3 000~3 400 m之間,種群多呈帶狀或零星分布。目前,巨柏種群生存繁衍狀況不佳,天然更新困難,處于瀕危狀態(tài),已受到政府和科研人員越來越多的關(guān)注[1-2]。巨柏以種子為主要繁殖方式,在自然條件下巨柏種子萌發(fā)困難,種子活力平均只達(dá)34.6%,這被認(rèn)為是巨柏瀕危的重要原因[3-4]。有研究認(rèn)為大多數(shù)針葉樹種依靠種子天然更新,但一般種子質(zhì)量較差,且不能形成連續(xù)的種子庫[5-7]。巨柏這種特殊生境和分布狀態(tài)是否能形成連續(xù)的土壤種子庫有待研究。目前,有關(guān)巨柏種子庫的研究還未見報(bào)道。

    土壤種子庫是存在于土壤覆蓋物及土壤中的全部有活力種子總和[8],是種子雨擴(kuò)散的結(jié)果,與地上自然更新的幼苗有密切關(guān)系。由土壤種子庫中的種子萌發(fā)形成的植被更接近原生植被,有利于向原生植被方向恢復(fù),從而影響種群天然更新能力和方向[9-10]。土壤種子庫直接關(guān)乎種群動態(tài),是植被受干擾后恢復(fù)和更新的基礎(chǔ)[11],是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[12-15]。所以了解植物種源、種子存活情況以及種子庫數(shù)量動態(tài)對于一個(gè)種群的發(fā)展具有重要生態(tài)學(xué)意義[16]。

    本研究通過調(diào)查不同地類、不同徑級、不同方向、不同土層深度及不同到樹干距離上的巨柏種子庫,分析種子庫與地表覆蓋度的相關(guān)性,來研究巨柏土壤種子庫的時(shí)空特征及其對后續(xù)生活史的潛在影響,揭示巨柏瀕危機(jī)制,以期為制定巨柏保護(hù)的相應(yīng)措施提供參考。

    1 研究區(qū)自然概況

    研究區(qū)位于雅江中游朗縣扎西塘村附近(28°59′N,93°16′E),海拔3 150~3 280 m范圍內(nèi),為典型的高原溫帶半濕潤季風(fēng)氣候。年均溫度6 ℃,年降水量600 mm,雨季集中在5—9月,晝夜溫差大,無霜期長。調(diào)查樣地植被類型以溫帶半干旱稀疏灌叢草原為主。本研究區(qū)域?yàn)榫薨叵∈杓兞?,灌木層植物主要有砂生?Sophorammoorcroftiana)、二色錦雞兒(Caraganabicolor)小葉栒子(Cotoneastermicrophyllus)、西南野丁香(Leptodermispurdomii)和小葉香茶菜(Rabdosiaprovifolia)等,草本層植物主要有川西千里光(Seneciosolidagineus)、粘毛鼠尾草(Salviaroborowskii)、臭篙(Artemisiahedinii)、管花鹿藥(Smilacinahenryi)、翅柄蓼(Polygonumsinomontanum)、灰葉香青(Anaphalisspodiophylla)、冷地早熟禾(Poacrymophila)等,植被蓋度30%。試驗(yàn)所選坡地,坡度為小于40°的陰坡,表層覆蓋凋落物(厚度0.5~1 cm),土壤為棕色沙壤土,質(zhì)地較輕且容重小、蓄水能力弱、含水量為1.8%;階地以沙壤土為主,表層覆蓋有約 30 cm 厚的細(xì)沙,石礫含量低,土壤質(zhì)地輕,土壤容重為1.244。該研究區(qū)巨柏種群,中間齡級個(gè)體密度大、幼齡和老齡級個(gè)體密度較小,年齡結(jié)構(gòu)為衰退型[17-18]。

    2 研究方法

    2.1 標(biāo)準(zhǔn)木選擇及取樣

    以臺地和坡地2種地類的巨柏稀疏純林為研究對象,依據(jù)巨柏林分現(xiàn)狀劃分為4個(gè)徑級(0~10、10~30、30~50和>50 cm),每個(gè)徑級中選取10株巨柏個(gè)體,分別測量其胸徑、樹高后取其平均值作為標(biāo)準(zhǔn)木徑級選擇依據(jù)。在臺地、坡地兩地類中選擇樹冠完整、結(jié)實(shí)適中、無明顯的大小年(球果顏色判斷)的巨柏孤立木,每徑級選1株標(biāo)準(zhǔn)木,共8株(表1)。

    表1 巨柏土壤種子庫標(biāo)準(zhǔn)木選擇

    在距標(biāo)準(zhǔn)木母樹基部1 、3 、5 、7 m的同心圈上沿東南西北4個(gè)方向處設(shè)置20 cm × 20 cm的樣方,對每個(gè)樣方的枯枝落葉層(表層0 cm)和0~5 cm土層進(jìn)行分層取樣,用小鏟刀輕輕剝離出地表枯枝落葉層,然后垂直向下挖取5 cm深的土壤,將取得的枯枝落葉和土壤分別裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室檢測種子數(shù)量和質(zhì)量。根據(jù)巨柏種子散布特點(diǎn),調(diào)查時(shí)間:9月至翌年1月為巨柏成熟種子散布高峰期,3—4月為種子集中萌發(fā)期,故于2019年12月和2020年5月進(jìn)行了2期調(diào)查。

    2.2 種子數(shù)量及活力測定

    在西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境實(shí)驗(yàn)室內(nèi)檢測各取樣袋中的種子數(shù)量和質(zhì)量。將供試種子直接人工挑揀出來統(tǒng)計(jì)其數(shù)量;巨柏種子外面有硬殼,不易吸脹,故將參試種子機(jī)械刺破外種皮后溫水浸泡12 h,待種子充分吸脹后取出,沿中線切開,用TTC法[19]測定種子活力。使用預(yù)先配制的0.1%濃度TTC溶液浸種,并于25~30 ℃恒溫箱放置20 min取出,沖洗5次后觀察并記錄染色情況:胚染為紅色者記為有活力的種子,不染色者則視為無活力的種子。種子活力可反映種子在田間或貯藏條件下的潛在品質(zhì)表現(xiàn),后面表達(dá)為有、無活力種子[19]。種子庫的大小以具活力的種子密度(粒/m2)計(jì)數(shù)。

    2.3 數(shù)據(jù)處理及分析

    對不同生境下土壤種子庫密度進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),并用Duncan多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)間的差異顯著性(α=0.05),采用Peason相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。用變異系數(shù)CV(%)表示土壤種子庫密度的分布格局。變異系數(shù)是一組數(shù)據(jù)的變異指標(biāo)與其平均指標(biāo)之比,反映單位均值上的離散程度,表達(dá)公式為[20-21]。

    CV=(SD÷MN)×100%

    式中:SD為標(biāo)準(zhǔn)差,MN為平均值。

    用每平米單位面積內(nèi)種子數(shù)量來表示土壤種子庫的密度。用Excel 2010和R軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)及圖形處理。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 巨柏種子庫時(shí)間分布特征

    當(dāng)年12月和翌年5月2期巨柏土壤種子庫大小如圖1所示。種子雨的擴(kuò)散對土壤種子庫動態(tài)影響較大。前期調(diào)查得知每年5月時(shí)上一年的巨柏種子成熟,9月份球果開裂時(shí)種子開始散布,持續(xù)到12月,10—11月為種子散布高峰期,12月巨柏種子雨散布結(jié)束時(shí)種子庫數(shù)量最大。至翌年5月份種子經(jīng)過了萌發(fā)期,兩期種子庫密度差異顯著,種子庫大小從平均311.9粒/m2降到176.4粒/m2,減少了43.4%。兩期種子比較,種子失活率較高,不利于形成連續(xù)高效的基因庫[22]。但隨著巨柏種子雨全年散布,土壤種子庫得到進(jìn)一步的補(bǔ)充。

    圖1 不同時(shí)期巨柏土壤種子庫特征Fig.1 Soil seed bank characteristics of C.giganteain different periods

    3.2 巨柏土壤種子庫空間分布特征

    3.2.1 巨柏土壤種子庫水平分布特征

    如圖2所示,臺地和坡地2種地類中不同方向上巨柏土壤種子庫密度差異顯著:臺地巨柏土壤種子庫種子密度西南方向最大,集中分布在偏西方向;坡地上巨柏土壤種子庫種子密度西北方向最大,集中分布在偏北方向。究其原因,風(fēng)力影響是種子墜落位置的關(guān)鍵,也間接反映出了巨柏種子雨散布的方向異質(zhì)性。

    圖2 不同地類上巨柏土壤種子庫特征

    如表2所示:坡地巨柏個(gè)體種子庫密度達(dá)到345.9 粒/m2,遠(yuǎn)大于臺地的252.1 粒/ m2;且2種地類中失去活力的種子比例均較高,坡地里有活力種子所占比例約24%,臺地里有活力的種子所占比例僅為19.5%。巨柏種子庫種子質(zhì)量較差也直接預(yù)示了將來的幼苗更新能力。從兩地類種子庫密度變異系數(shù)上來看,臺地土壤種子庫變異系數(shù)60.9%高于坡地的52.0%,可見臺地種子庫更容易受到外界干擾。4個(gè)方向上土壤種子庫無活力種子比例均較高,這可能是對林下生境和種子保存環(huán)境明顯的響應(yīng)[23]。

    表2 不同地類巨柏土壤種子庫密度變異系數(shù)

    如表3所示,不同徑級巨柏土壤種子庫變異系數(shù)在54.9%~67.5%之間,就整體而言,有生活力的種子變異系數(shù)最大。從各個(gè)徑級來看,30~50 cm徑級巨柏個(gè)體的土壤種子庫密度的變異系數(shù)最大,達(dá)到67.5%,說明該徑級的巨柏土壤種子庫受到的擾動最大。該徑級的巨柏母樹大部分正值中齡林,種子結(jié)實(shí)量最大,可能間接增大了變異系數(shù)。相對徑級30~50 cm的巨柏母樹而言,徑級>50 cm的巨柏母樹種實(shí)量更大,但是土壤種子庫密度的變異系數(shù)卻減小(54.9%),有可能該徑級的母樹抗逆性更強(qiáng)。

    表3 不同徑級巨柏土壤種子庫密度變異系數(shù)

    種子庫形成以后,其分布格局常因種子質(zhì)量和生境異質(zhì)性的影響而存在差異。巨柏種子個(gè)體較小(平均長3 mm,寬1.5 mm左右)、較輕(千粒重約4.994 g)[24-25],主要通過炸裂、風(fēng)力和重力作用傳播,種子傳播距離相對較小。本次調(diào)查表明:巨柏種子庫最遠(yuǎn)處在距母樹7 m范圍內(nèi),集中分布在5 m范圍內(nèi)。如表4所示:距離母樹1 m處的種子庫種子密度最大,約占種子總量的一半,3 m處次之,5 m處最少;種子質(zhì)量上,1 m處有活力的種子占總數(shù)33.2%,5 m處次之,為21.71%,3 m處最低,僅18.71%,有活力種子與無活力種子之比為7︰13,總體種子質(zhì)量較差。無論是不同地類、不同方向所造成種子質(zhì)量差異,還是至母樹的不同距離形成種子質(zhì)量變化規(guī)律,都說明小微生境對種子保存影響至關(guān)重要。

    4 不同距離巨柏土壤種子庫密度變異系數(shù)

    3.2.2 巨柏土壤種子庫垂直分布特征

    根據(jù)巨柏生境狀況及巨柏種子野外儲存特點(diǎn),分兩層對種子庫取樣,即表層(0 cm)和0~5 cm土層。由巨柏土壤種子庫二維分布密度圖(圖3)中可以看出,巨柏土壤種子庫中的種子數(shù)量主要集中在0~5 cm土層,表層土壤中種子數(shù)量較少,深度>5 cm土層中幾乎沒有種子(已采樣驗(yàn)證)。0~5 cm土層平均種子數(shù)量占種子總量的89%,僅不到11%的種子存于表層。每個(gè)巨柏個(gè)體土壤種子庫均呈現(xiàn)出一致的垂直分布規(guī)律,這與趙凌平[22]發(fā)現(xiàn)黃土高原土壤種子庫0~5 cm土層種子數(shù)量在各層中所占比例最大的研究結(jié)果一致;但郭鑫等[23]對內(nèi)蒙古大興安嶺興安落葉松(Larixgmelinii)土壤種子庫研究發(fā)現(xiàn),興安落葉松種子庫主要集中在枯枝落葉層中。巨柏種子小且較輕卻不集中于表層分布,這可能與巨柏不是集中落葉有關(guān)系,該分布規(guī)律原因有待于進(jìn)一步持續(xù)觀測分析。

    圖3 巨柏土壤種子庫二維分布密度

    3.3 巨柏土壤種子庫與地表物覆蓋度的相關(guān)性

    調(diào)查發(fā)現(xiàn)巨柏生境地表覆蓋物(植被枯落物、沙石等)對巨柏種子庫的垂直分布影響很大。對巨柏生境地表物覆蓋度(蓋度)及種子庫密度進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果如圖4所示,兩者呈顯著正相關(guān)(R=0.943,P<0.05)。種子庫的種子數(shù)量隨蓋度的增加呈波動增加趨勢,說明地表覆蓋物在一定程度上有助于種子入庫。

    圖4 地表蓋度與巨柏種子庫密度相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis of surface coverage andseed density of C.giganteus

    4 討論與結(jié)論

    巨柏土壤種子庫中整體的種子數(shù)量較少,平均每平米僅有299粒。巨柏種子庫整體質(zhì)量較差,有活力種子僅占21.9%。12月,巨柏種子庫中種子數(shù)量最大,到翌年5月種子經(jīng)過萌發(fā)期,2期種子庫大小差異顯著,種子庫大小平均從311.9 粒/m2降到176.4粒/m2,減少了43.4%。在此期間一部分種子萌發(fā),一部分可能在風(fēng)力、雨水作用下被帶走,也可能通過昆蟲與小型動物的搬運(yùn),使土壤種子庫中的種子數(shù)量減少。5月以后,隨著巨柏種子雨的散布土壤種子庫得到進(jìn)一步的補(bǔ)充,種子庫維持在一定的水平。2期種子的活力比較,短期內(nèi)種子失活率較高,達(dá)到56.3%。有可能巨柏種子散落或進(jìn)入土壤后并非當(dāng)年萌發(fā),在無地表物覆蓋條件下經(jīng)受沙土高溫灼傷而失去活力。巨柏種子庫小、失活率高一定程度影響了天然更新。由此可見,環(huán)境的異質(zhì)性、地表的覆蓋物的遮擋等對巨柏種子庫大小、質(zhì)量具有很大影響。

    不同地類的巨柏土壤種子庫大小存在顯著差異,坡地種子庫密度為345.9 粒/m2,大于臺地252.1 粒/m2,且主要分布在0~5 cm土層的范圍內(nèi),種子庫的數(shù)量隨覆蓋度的增加呈波動增加趨勢,究其原因,可能是坡地土層較厚且松軟,表層土壤覆蓋物較厚,這更有利于種子的儲存的原因。不同徑級巨柏土壤種子庫變異系數(shù)在54.9%~67.5%之間,其中30~50 cm徑級巨柏個(gè)體的土壤種子庫密度的變異系數(shù)最大,說明這個(gè)徑級的種子庫更易受到外界環(huán)境擾動。對于特定環(huán)境條件下巨柏分布,此徑級正值巨柏生長的旺盛期,巨柏的生長結(jié)實(shí)對環(huán)境因素響應(yīng)敏感,種子容易產(chǎn)生“大小年”的現(xiàn)象,這可能是導(dǎo)致土壤種子庫產(chǎn)生較大擾動的原因。巨柏種子庫具有典型的方向異質(zhì)性,可能是由于臺地河谷風(fēng)和坡地風(fēng)的偏差影響了種子的散布,臺地種子庫主要分布偏北,坡地分布偏西,且主要分布在距樹干1~5 m范圍內(nèi),這與研究地區(qū)的主要風(fēng)向、風(fēng)力一致。種子庫分布規(guī)律也間接反映出了種子雨的方向異質(zhì)性規(guī)律。

    種子雨、土壤種子庫和幼苗更新均為種群更新前期階段[26]。通過對巨柏種子庫時(shí)空動態(tài)的分析,可以初步掌握巨柏種子散布規(guī)律,為今后該地區(qū)大尺度的種子雨和幼苗更新研究提供參考,為解除巨柏的瀕危狀態(tài)提供理論支持。巨柏種子“大小年”對土壤種子庫大小的影響有待進(jìn)一步的研究補(bǔ)充。種子庫作為幼苗更新的重要資源基礎(chǔ),勢必影響巨柏天然更新狀況,種子入庫后對保存環(huán)境更為敏感,巨柏種子從散落到地面再進(jìn)入土壤種子庫受到環(huán)境強(qiáng)烈地干擾,失活種子所占比例較大,究竟哪些環(huán)境因子對巨柏土壤種子庫的時(shí)空動態(tài)格局形成起主導(dǎo)作用及種子庫中種子的環(huán)境耐受性和生活史策略尚需進(jìn)一步探討。

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