黃河三角洲蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)碳通量動態(tài)特征及其影響因素

王永志 ，劉勝林

1.河南科技大學(xué)應(yīng)用工程學(xué)院，河南 三門峽 472000；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)管理學(xué)院，四川 成都 611130；3.三門峽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南 三門峽 472000

濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。全球現(xiàn)有濕地面積占陸地總面積的2%—6%，但是，儲存在濕地泥炭中的碳總量為 120—260 Pg，約占地球碳總量的15%（韓廣軒，2017；陳小平等，2018；羅琪等，2017）。全球碳循環(huán)中，濕地生態(tài)系統(tǒng)作為全球生態(tài)系統(tǒng)的重要類型，其碳循環(huán)及碳收支的動態(tài)變化研究在全球碳收支平衡中扮演著重要角色（Duman et al.，2018）。濕地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫之一，雖然僅占陸地表面的6%左右，但其土壤碳儲量占陸地土壤總碳儲量的 10%—30%，其碳貯存能夠消減大氣日益增加的 CO2，在穩(wěn)定全球氣候、減緩溫室效應(yīng)方面發(fā)揮著重要作用（Meng et al.，2016；Cao et al.，2017）。然而，近年來由于氣候變化和人類活動的干擾，濕地面積大幅度萎縮，其正常的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程也發(fā)生了巨大的變化（Miao et al.，2017）。因此，研究不同濕地的碳收支狀況及其運(yùn)行機(jī)制對精確估算全球碳收支具有重要意義。

目前已有的關(guān)于濕地方面的碳源/匯的研究尚無統(tǒng)一的結(jié)論（Duman et al.，2018；Meng et al.，2016）。大部分的研究結(jié)果證明濕地生態(tài)系統(tǒng)是碳匯，但隨著氣候環(huán)境變化以及人類活動的影響，部分濕地呈現(xiàn)出碳源的現(xiàn)象。蘆葦濕地作為世界上分布最廣泛的濕地類型之一，在濕地碳收支的研究中占有重要的地位（Zhuang et al.，2015；Pugh et al.，2018）。已經(jīng)開展的關(guān)于蘆葦濕地的研究極少采用直接觀測CO2在大氣和濕地之間的交換量，這就造成了無法定量分析CO2交換量與環(huán)境因子之間變化的相關(guān)關(guān)系（Zhong et al.，2016）。隨著渦度相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，使得直接測定陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的CO2和水熱通量成為可能。近年來，渦度相關(guān)技術(shù)已經(jīng)成為直接測定大氣與群落CO2交換通量的主要方法，也是世界上CO2和水熱通量測定的標(biāo)準(zhǔn)方法，所觀測的數(shù)據(jù)已經(jīng)成為檢驗(yàn)各種模型估算精度的最權(quán)威的資料（Neubauer et al.，2019；Fellman et al.，2017）。該方法已經(jīng)得到微氣象學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的廣泛認(rèn)可，成為目前通量觀測網(wǎng)絡(luò) FlUXNET的主要技術(shù)手段，已經(jīng)在世界范圍內(nèi)被廣泛用來測量大氣和地球表面碳、水、熱通量的交換，用這種微氣象學(xué)方法觀測到的凈生態(tài)系統(tǒng) CO2交換（Net ecosystem CO2exchange，NEE）能夠?yàn)樵谏鷳B(tài)系統(tǒng)尺度上了解光合、呼吸提供重要信息。

國外對濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的研究已有很多報(bào)道（Wilson et al.，2018；Chu et al.，2018；Han et al.，2015）。中國的濕地生態(tài)系統(tǒng)碳收支研究主要集中在青藏高原的若爾蓋高原草叢濕地、三江平原草叢濕地等河口和內(nèi)陸濕地，但是對黃河三角洲濕地碳通量的研究相對較少。黃河三角洲地區(qū)濕地面積大，類型多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，獨(dú)特的自然地理位置和氣候特征使該地區(qū)蘊(yùn)藏著豐富的濕地資源，是世界上生物多樣性最豐富的地區(qū)之一（Strachan et al.，2015）。由于自身的典型性和特殊性，加之地貌和人為作用，該地區(qū)發(fā)育了多種多樣的濕地生態(tài)系統(tǒng)，成為陸-海相互作用研究的熱點(diǎn)地區(qū)（Hanis et al.，2015）。前人對黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中在生態(tài)系統(tǒng)植物群落分布、生態(tài)系統(tǒng)演變以及人類活動的影響上，對濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換（NEE）的研究還鮮有報(bào)道。為了更深入地了解黃河三角洲蘆葦濕地碳的生物地球化學(xué)循環(huán)特征及其關(guān)鍵機(jī)制，本研究選取黃河三角洲蘆葦濕地作為研究對象，結(jié)合渦度相關(guān)技術(shù)，利用長期的通量觀測數(shù)據(jù)和生物量等野外監(jiān)測數(shù)據(jù)，探討生態(tài)系統(tǒng)尺度蘆葦濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量的季節(jié)變異特征及其環(huán)境控制機(jī)制，希望能為區(qū)域的碳收支預(yù)算和為全球碳循環(huán)模型的進(jìn)一步完善提供理論基礎(chǔ)，為重新評價(jià)蘆葦濕地對全球變化的貢獻(xiàn)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃河三角洲國家自然保護(hù)區(qū)（37°40′—38°10′N，118°41′—119°16′E）。該濕地自然保護(hù)區(qū)地處中國山東省東營市黃河入?？?，總面積15.3×104hm2，是以保護(hù)黃河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類為主體的自然保護(hù)區(qū)。研究區(qū)四季分明，屬北溫帶亞濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫12.1 ℃，年均降水量551.6 mm，無霜期196 d，年蒸發(fā)量為1962 mm。土壤類型為潮土、鹽土和濱海鹽土，土壤表層多以輕沙壤土和沙壤土為主。有機(jī)質(zhì)含量一般在0.6%—1.0%之間，土壤pH值為7.6—8.5。主要植被有蘆葦（Phragmites australis）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、荻（Triarrhena sacchariflora）、蒲草（Typha angustifolia）、補(bǔ)血草（Limonium sinense）、翅堿蓬（Suaeda salsa）、檉柳（Tamarix chinensis）等，其中蘆葦、翅堿蓬和檉柳分布較廣（Strachan et al.，2015）。

1.2 觀測方法與數(shù)據(jù)處理

通量觀測設(shè)備主要包括一套開路渦度相關(guān)系統(tǒng)和常規(guī)氣象要素測量系統(tǒng)。渦度相關(guān)系統(tǒng)主要測量離地面4.5 m高的CO2通量、潛熱和感熱通量，由一個(gè)開路遠(yuǎn)紅外CO2/H2O氣體分析儀（IRGA，LI 7500，LI-COR Inc.NE，USA）和一個(gè)三維超聲波測風(fēng)儀（CSAT3，Campbell Scientific，MS，USA）組成。儀器采樣頻率為10 Hz，每半小時(shí)自動將平均值記錄在數(shù)據(jù)采集器中（CR5000，Campbell Scientific）。

常規(guī)氣象要素測量系統(tǒng)包括安裝在離地面 1.5 m的輻射測定儀（CNR-1，NY，USA）和光量子測定儀（LI190SB，Li-COR，Lincoln，NE，USA），用于測量凈輻射和光合有效輻射。同時(shí)在離地面4.5 m處測量相對濕度（HMP45C，Vaisala，Woburn，MA，USA）和風(fēng)速。土壤溫度（地面以下 0.05、0.10、0.20、0.5、1.0 m）、土壤熱通量（0.05 m，HFP01，HUKESEFLUX，Delft，Netherlands），降水量等要素也同時(shí)監(jiān)測。每半小時(shí)輸出1組平均值記錄在數(shù)據(jù)采集器中。

為了減少因觀測引起的不確定性，我們對數(shù)據(jù)進(jìn)行了質(zhì)量控制和處理。利用渦度相關(guān)數(shù)據(jù)處理軟件（Edire軟件）對數(shù)據(jù)進(jìn)行坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)和WPL校正，以消除地形傾斜對通量計(jì)算的影響，同時(shí)也校正了由于空氣水熱傳輸引起的 CO2和水汽密度波動造成的通量計(jì)算誤差。由于降雨、標(biāo)定和儀器故障（如系統(tǒng)維護(hù)、電壓不穩(wěn)、斷電等）等原因必然會造成數(shù)據(jù)缺失和一些異常點(diǎn)的出現(xiàn)。同時(shí)，較低的摩擦風(fēng)速（v）和夜間低湍流也會低估系統(tǒng)的凈 CO2交換速率。為了消除這些影響，對數(shù)據(jù)進(jìn)行了篩選和質(zhì)量控制，大約30%的數(shù)據(jù)被剔除掉（Li et al.，2016）。

式中：a（mg·μmol?1）表示生態(tài)系統(tǒng)表觀光量子效率，Pmax表示最大CO2同化效率，Rs表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率（mg·μmol?1），PAR 表示光合有效輻射（μmol·m?2·s?1）。

對插補(bǔ)后的數(shù)據(jù)劃分白天（總輻射≥l W·m?2）和晚上（總輻射

通量塔直接觀測到的CO2通量代表了凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換（NEE），正值代表系統(tǒng)凈排放CO2，負(fù)值代表系統(tǒng)凈吸收CO2，是生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）和總初級生產(chǎn)力（GPP）之間的差值。因此，GPP可以定義為：

GPP=NEE?Rs

NEEtotal=NEEnight+NEEday

1.3 路徑分析

本研究利用路徑分析的方法來評價(jià) 2017—2018年各個(gè)環(huán)境因子對CO2通量的影響。路徑分析已經(jīng)被廣泛用于評價(jià)多個(gè)環(huán)境變量對碳通量季節(jié)和年際動態(tài)的相對重要性。這種方法是一種增強(qiáng)型的多元回歸分析，能夠用來評價(jià)各個(gè)環(huán)境變量之間的相互關(guān)系及對碳通量的直接和間接影響程度。本研究主要關(guān)注3個(gè)環(huán)境因子（空氣溫度ta、土壤溫度ts和光合有效輻射PAR）對蘆葦濕地CO2通量的影響。對于建立的模型，利用3個(gè)擬合度指數(shù)進(jìn)行模型擬合度評估，若模型擬合度越高，則代表模型可用性越高，參數(shù)的估計(jì)越具有其涵義。3個(gè)擬合度指數(shù)分別為卡方統(tǒng)計(jì)量（x2）、基準(zhǔn)化適合度指標(biāo)（NFI，normed fit index）和比較適合度指標(biāo)（CFI，comparative fit index）。其中，x2一般以卡方值P>0.05作為判斷，意即模型具有良好的擬合度；NFI和CFI越接近于1表示模型擬合度越好。路徑分析的軟件是 AMOS 20.0（Analysis of Moment Structures）。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子動態(tài)特征

研究期間，環(huán)境因子表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特征。由圖1可知，2017—2018年平均空氣溫度與降雨量基本呈一致的變化趨勢，隨著月份的增加呈倒“V”型，其中6月和7月有所降低；兩年的平均空氣溫度最高值在5月（21.3 ℃）和8月（20.1 ℃），相對應(yīng)降水量分別為86 mm和77 mm；最低氣溫出現(xiàn)在12月，為2.2 ℃；最低降水量也出現(xiàn)在12月，為9 mm。2017—2018年平均降水主要集中在4—8月，占全年總降水的50%以上。

圖1 氣溫一年內(nèi)動態(tài)變化特征Fig.1 The dynamic change characteristics of temperature in a year

2.2 生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）、生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）

由圖2可知，2017年生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）變化范圍在?0.4— ?8.5 g·m?2·d?1（以CO2計(jì)，下同）之間，生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）變化范圍在?2.3— ?17.9 g·m?2·d?1之間，生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）變化范圍在 1.9— ?10.5 g·m?2·d?1之間。其中生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高；生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）和生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高。2018年不同月份生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）、生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與 2017年總體保持一致；其中生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高；生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）和生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高。

圖2 生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）、生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）Fig.2 Ecosystem carbon exchange (NEE),gross primary productivity (GPP),ecosystem respiration (Rs)

2.3 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換日變化特征

光合有效輻射（PAR）是控制光合作用的主要因素之一，因此PAR的大小也強(qiáng)烈影響NEE的大小。圖3給出了2017—2018年凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）的日動態(tài)，其中相同時(shí)間2018年凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）基本高于 2017年。日出后（大約07:00）生態(tài)系統(tǒng)開始吸收CO2，隨著PAR的增加，光合作用逐漸增強(qiáng)，NEE逐漸由凈排放（正值）轉(zhuǎn)為凈吸收（負(fù)值），固碳速率逐漸增大，大約在10:00達(dá)到CO2吸收峰值。但隨后隨著PAR的繼續(xù)增加，系統(tǒng)固碳速率開始逐漸降低。14:00左右生態(tài)系統(tǒng)固碳能力降低，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。到午后15:00左右，生態(tài)系統(tǒng)固碳能力又開始增強(qiáng)，達(dá)到第2個(gè)CO2吸收高峰，19:00左右NEE接近于0，生態(tài)系統(tǒng)開始向大氣中排放 CO2。通過對連續(xù)2 a的觀測數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，CO2的最大吸收速率為0.32（2017 年）和 0.35（2018 年）g·m?2·s?1。

圖3 2017—2018年凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換日動態(tài)Fig.3 Net ecosystem carbon exchange day dynamics from 2017 to 2018

2.4 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換季節(jié)動態(tài)特征

由圖4可知，2017年NEEtotal變化范圍在?0.4— ?8.5 g·m?2·d?1之間，NEEnight變化范圍在?2.3—?17.9 g·m?2·d?1之間，NEEday變化范圍在 1.9—10.5 g·m?2·d?1之間。其中 NEEnight隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高；NEEtotal和NEEday隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高。2018年不同月份NEEnight、NEEtotal和NEEday均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致；其中 NEEnight隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高；NEEtotal和NEEday隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在 8月達(dá)到最高。

圖4 2017—2018年凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換季節(jié)動態(tài)特征Fig.4 Seasonal dynamics of carbon exchange in net ecosystems from 2017 to 2018

2.5 環(huán)境因子對NEE通量的影響

利用 NEE數(shù)據(jù)與不同深度土壤溫度和土壤濕度進(jìn)行回歸分析，篩選出最優(yōu)模式；與土壤溫度的回歸分析表明（表1），4—10月NEE通量與5 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與10 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01）；同時(shí)NEE通量與5 cm土壤溫度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤溫度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤溫度的回歸關(guān)系更好；NEE通量與土壤濕度的回歸分析表明（表2），4—10月NEE通量與 5 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與10 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01）；同時(shí) NEE通量與5 cm土壤濕度的 R2均高于NEE通量與10 cm土壤濕度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤濕度的回歸關(guān)系更好。綜合分析表明5 cm土壤溫度和濕度能夠更好地指示NEE通量的變化。

表1 土壤溫度與NEE通量的指數(shù)關(guān)系Table 1 Exponential relationship between soil temperature and NEE flux

表2 土壤濕度與NEE通量的指數(shù)關(guān)系Table 2 Exponential relationship between soil moisture and NEE flux

在黃河三角洲蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)，多個(gè)環(huán)境因子會影響 NEE通量。利用路徑分析的方法探討各個(gè)環(huán)境因子對蘆葦濕地碳收支的直接影響和間接影響（圖5）。由圖可知，模型的擬合度較好，NFI和CFI均高于0.9，且P>0.05，模型的可用性較高。其中ta和ts對NEE的路徑系數(shù)分別為0.18和0.15，而GPP和Rs對NEE的路徑系數(shù)分別為0.41和0.39，表明GPP和Rs直接影響黃河三角洲蘆葦濕地NEE通量，而ta和ts對NEE通量起到間接的影響作用；此外，光合有效輻射與NEE呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著PAR的增強(qiáng)，蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力在逐漸增強(qiáng)。

圖5 路徑分析圖Fig.5 The path analysis diagram

3 討論

本研究中，生長季蘆葦濕地各月 NEE的日均值呈現(xiàn)“U”形變化曲線，這與以往的研究結(jié)果一致（Fang et al.，2018；Zhang et al.，2016）。濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的年際變化可以反映特定生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯功效。由于生態(tài)系統(tǒng)覆蓋的植被及氣候環(huán)境的不同，各濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支狀況往往表現(xiàn)不一（Rankin et al.，2018）。在本研究中，2017年生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）變化范圍在?0.4—8.5 g·m?2·d?1之間，生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）變化范圍在?2.3—17.9 g·m?2·d?1之間，生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）變化范圍在 CO21.9—10.5 g·m?2·d?1之間。其中生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在 8月達(dá)到最高；生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）和生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高。2018年不同月份生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）、生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致；黃河三角洲蘆葦濕地和國外及國內(nèi)蘆葦濕地比較，其生態(tài)系統(tǒng)碳通量的大體特征一致，均為碳匯，然而其日動態(tài)值低于若爾蓋高寒濕地和遼河三角洲蘆葦濕地，故三角洲蘆葦濕地碳匯功能弱于其它同類型的濕地系統(tǒng)，說明黃河三角洲是一個(gè)凈固碳量相對較高的地區(qū)（Zhou et al.，2015；Fleischer et al.，2016）。與此同時(shí)，特定的生態(tài)系統(tǒng)可能由于降水格局等的改變而表現(xiàn)出碳源/匯的不確定性。

PAR是影響植物光合作用的主要限制因子。當(dāng)太陽輻射強(qiáng)度較低時(shí)，凈生態(tài)系統(tǒng) CO2交換隨著PAR的增加而增加，其變化趨勢符合雙曲線方程（Fleischer et al.，2016）。有研究表明，生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率（Rs）隨著ts的升高而增加。本研究中，4—10月NEE通量與5 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與 10 cm土壤溫度呈顯著或極顯著的指數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01）；同時(shí)NEE通量與5 cm土壤溫度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤溫度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤溫度的回歸關(guān)系更好；NEE通量與土壤濕度的回歸分析表明（表2），4—10月NEE通量與5 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），而5—9月NEE通量與10 cm土壤濕度呈顯著或極顯著的冪數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01）；同時(shí) NEE通量與5 cm土壤濕度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤濕度的R2，由此說明NEE通量與5 cm土壤濕度的回歸關(guān)系更好，水分條件對NEE的影響僅次于溫度，這與前人的研究相一致（Zhou et al.，2015；Fleischer et al.，2016）。相對于其他陸地生態(tài)系統(tǒng)，濕地通常不會因土壤水分過低而影響土壤呼吸，反而會由于土壤水分過高，導(dǎo)致呼吸產(chǎn)物CO2的排放受到限制。Zhou et al.（2015）研究認(rèn)為，在7、8月，土壤水分飽和導(dǎo)致NEE主要來自植被呼吸，從而影響NEE與ts的關(guān)系。由此說明黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度變化的敏感性相對較低，溫度與水分對生態(tài)系統(tǒng) CO2通量起著重要作用，而5 cm土壤溫度和濕度能夠更好的指示NEE通量的變化。

此外，黃河三角洲蘆葦濕地夏季由于高溫、強(qiáng)光、低濕等環(huán)境條件引起部分氣孔關(guān)閉，或光合作用被抑制，在14:00左右出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，時(shí)間晚于草原生態(tài)系統(tǒng)（例如內(nèi)蒙古羊草草原 08:00—10:00，青海湖草甸草原11:30—13:00） （Sharifi et al.，2016；Kelsey et al.，2016）。植物光合作用過程中這種午間降低現(xiàn)象已被許多研究證實(shí)，是較為普遍的現(xiàn)象。而黃河三角洲蘆葦濕地，由于其外在氣候、地理環(huán)境條件及自身生理?xiàng)l件與草原生態(tài)系統(tǒng)的差異，導(dǎo)致其“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)時(shí)間的推遲。從季節(jié)動態(tài)來看，由路徑分析發(fā)現(xiàn)土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，而降水量和PAR對CO2通量的變化影響次之，這若爾蓋高原高寒濕地的研究結(jié)論基本一致，認(rèn)為PAR、溫度和降水顯著影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量。其它濕地的研究也發(fā)現(xiàn)了溫度在控制碳平衡中的重要性。而在高海拔或者高寒地區(qū)，晝夜溫差以及溫度的季節(jié)變化非常大，因此也成為控制CO2通量的重要環(huán)境變量。然而，這些研究缺乏各個(gè)環(huán)境因子對CO2通量相對重要性和貢獻(xiàn)量的比較研究。本研究的路徑分析則提供了一些新的信息，明確反映了溫度及其它環(huán)境因子對濕地碳通量的直接影響、間接影響及影響程度。

4 結(jié)論

季節(jié)尺度上，蘆葦濕地生長季具有明顯的碳匯功能，生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在 8月達(dá)到最高；生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）和生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高。2018年不同月份生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）、生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Rs）均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致。在日尺度上，2017—2018年蘆葦濕地NEE日變化特征表現(xiàn)為兩個(gè)CO2吸收高峰，分別出現(xiàn)在11:00和16:00左右，其特點(diǎn)是在午間出現(xiàn)了碳交換通量的降低，CO2排放的日最大值兩個(gè)生長季均出現(xiàn)在8月。

2017年NEEnight隨著月份的增加呈倒“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高；而NEEtotal和NEEday隨著月份的增加呈“V”型變化特征，在8月達(dá)到最高；2018年不同月份NEEnight、NEEtotal和NEEday均高于2017年，局部有所差異，其變化趨勢與2017年總體保持一致。

回歸分析顯示生態(tài)系統(tǒng)的CO2交換受到光合有效輻射（PAR）、土壤溫度（ts）和土壤體積含水量（Ta）的共同影響，生長季NEE通量與5 cm土壤溫度和土壤濕度呈顯著或極顯著的指數(shù)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），同時(shí)生長季NEE通量與5 cm土壤溫度和土壤濕度的R2均高于NEE通量與10 cm土壤溫度和土壤濕度的R2，由此說明5 cm土壤溫度和濕度能夠更好的指示NEE通量的變化。

從季節(jié)動態(tài)來看，路徑分析發(fā)現(xiàn)土壤溫度是黃河三角洲蘆葦濕地CO2通量變化的主要影響因子，而降水量和PAR對CO2通量的變化影響次之，在高海拔或者高寒地區(qū)，晝夜溫差以及溫度的季節(jié)變化非常大，因此也成為控制CO2通量的重要環(huán)境變量。然而，這些研究缺乏各個(gè)環(huán)境因子對CO2通量相對重要性和貢獻(xiàn)量的比較研究。