紅掌花青素合成相關(guān)基因的研究進(jìn)展

俞政男 馮欣潔 張志勝 曾瑞珍 謝利 郭和蓉

摘要 紅掌是僅次于蘭花的第二大熱帶觀賞植物。佛焰苞顏色是紅掌育種的主要目標(biāo)性狀，與其所含的花色素種類和含量密切相關(guān)。研究表明，花青素是影響紅掌花色的主要色素之一，其生物合成受結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的共同調(diào)控。綜述了紅掌佛焰苞中花青素生物合成相關(guān)結(jié)構(gòu)以及調(diào)節(jié)基因克隆和功能研究進(jìn)展，為紅掌花色的分子育種提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 紅掌;花青素;結(jié)構(gòu)基因;調(diào)節(jié)基因;分子育種

中圖分類號(hào) S682.14? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）13-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.13.002

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress of Anthocyanin Biosynthesis Related Genes in Anthurium andraeanum

YU Zheng nan，F(xiàn)ENG Xin jie， ZHANG Zhi sheng et al

（College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642）

Abstract Anthurium andraeanum is the second largest tropical ornamental plant after orchid. The color of spathe is the main target character in Anthurium andraeanum breeding， which is closely related to the anthocyanin type and content. The results show that anthocyanins are one of the main pigments affecting Anthurium andraeanum spathe color， and its biosynthesis is regulated by both structural and regulatory genes. In this paper， the research progress of anthocyanin biosynthesis related structure and regulatory gene cloning and function in anthocyanin biosynthesis in Anthurium andraeanum was reviewed， which could provide guidance for molecular breeding of anthocyanin biosynthesis in Anthurium andraeanum.

Key words Anthurium andraeanum;Anthocyanin;Structural gene;Regulator gene;Molecular breeding

紅掌（Anthurium andraeanum）是天南星科（Araceae）花燭屬（Anthurium）植物，原產(chǎn)于哥倫比亞，是世界上銷量?jī)H次于蘭花的第二大貿(mào)易花卉[1]。因其具有較高的觀賞價(jià)值，深受消費(fèi)者喜愛(ài)。佛焰苞是紅掌的主要觀賞部位，其造型獨(dú)特，色彩艷麗，以紅色、粉色、橙色、珊瑚色和白色為主，還有紫色、綠色、褐色和復(fù)色等[2]。研究表明，影響紅掌佛焰苞呈色的色素主要是花青素、黃酮、黃酮醇和葉綠素，其中，花青素是佛焰苞中最主要的色素[3]。

花青素又稱花青素苷（anthocyanin），是植物類黃酮代謝的中間產(chǎn)物，屬有色類黃酮一族，主要累積在葉片、花瓣、果實(shí)表皮細(xì)胞的液泡內(nèi)，是構(gòu)成植物花和果實(shí)的主要色素之一[4]?；ㄇ嗨氐暮铣墒軆深惢虻墓餐{(diào)控，一類是編碼花青素生物合成途徑中各種酶的結(jié)構(gòu)基因;另一類是通過(guò)編碼轉(zhuǎn)錄因子來(lái)調(diào)控結(jié)構(gòu)基因時(shí)空表達(dá)的調(diào)節(jié)基因，調(diào)控花青素的種類和數(shù)量。目前，已經(jīng)鑒定和克隆出部分與花青素合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因和轉(zhuǎn)錄因子。該研究擬綜述紅掌花青素合成相關(guān)基因的研究進(jìn)展，揭示紅掌佛焰苞顏色形成的機(jī)制，為紅掌花色改良提供參考。

1 花青素與紅掌花色形成

花青素具有類黃酮C6-C3-C6的C骨架的典型結(jié)構(gòu)，由于花色基團(tuán)在結(jié)構(gòu)中R1和R2位置上的取代基不同，形成了花青素的顏色差異[5]。目前已知的花青素種類超過(guò)550種，最常見(jiàn)的有6種：矢車菊色素（cyanidin）、天竺葵色素（plelargonidin）、飛燕草色素（delphinidin）、芍藥花色素（peonidin）、牽牛花色素（petunnidin）和錦葵色素（malvidin）[6-7]。矢車菊素通常使花瓣呈現(xiàn)紅色或粉紅色，天竺葵色素呈現(xiàn)橙紅色，飛燕草色素呈現(xiàn)藍(lán)色，這3種色素通常單獨(dú)存在于不同的花中。牽牛花色素、芍藥花色素和錦葵色素均是以上3種色素不同程度甲基化作用的產(chǎn)物[8-9]。由于花青素在植物體內(nèi)的存在不穩(wěn)定，常與葡萄糖、半乳糖、蕓香糖等單糖結(jié)合形成花青素苷[4]?；ㄇ嗨剀盏幕瘜W(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，會(huì)隨pH的變化而變化，酸性條件下花色呈紅色、紫色，堿性條件下花色呈藍(lán)色[10]。

紅掌佛焰苞最主要的顏色是紅色系（包含粉色）和橙色系（包含珊瑚色），由天竺葵色素和矢車菊色素控制[11-12]。當(dāng)只有天竺葵色素存在時(shí)，佛焰苞呈橙色和珊瑚色;天竺葵色素和矢車菊色素同時(shí)存在時(shí)，佛焰苞則呈紅色和粉色，且橙色和紅色佛焰苞中的花青素濃度均高于珊瑚色和粉色佛焰苞[13]。除了花青素之外，紅掌色素還包括葉綠素、類胡蘿卜素、黃酮和黃酮醇等化合物。淡黃色和白色佛焰苞色素的主要成分是黃酮和黃酮醇類化合物，綠色佛焰苞中的主要色素是葉綠素，類胡蘿卜素只存在于少部分棕色佛焰苞和肉穗花序中[14]。研究表明，佛焰苞中的花青苷含量越高，顏色越偏向紅色;葉綠素含量越高，佛焰苞顏色越綠;2種色素同時(shí)存在時(shí)佛焰苞會(huì)呈現(xiàn)棕紅色[3]。由于紅掌佛焰苞中缺少飛燕草色素或芍藥花色素，因此目前還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)藍(lán)色佛焰苞的紅掌品種。

2 紅掌花青素生物合成途徑與相關(guān)基因研究

花青素的生物合成受到結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的共同調(diào)控[15]，作為植物類黃酮途徑的一個(gè)分支，花青素生物合成途徑研究得比較透徹。目前已經(jīng)從矮牽牛（Petunia hybrida）、非洲菊（Gerbera jamesonii）、石竹（Dianthus chinensis L.）、金魚草（Antirrhinum majus L.）等花卉中分離和克隆出一些結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因[16]。根據(jù)紅掌佛焰苞中花青素合成相關(guān)基因的研究結(jié)果，參考擬南芥（Arabidopsis thaliana）、矮牽牛（Petunia hybrida）等模式植物的花青素生物合成途徑，繪制出紅掌的花青素生物合成途徑（圖1）?；ㄇ嗨厣锖铣煞?個(gè)階段，第1階段是苯丙烷途徑，苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸4-羥化酶（C4H）、4-香豆酸輔酶A連接酶（4CL）等酶的作用下生成花青素的合成前體——香豆酰輔酶A;第2階段是類黃酮代謝，查爾酮合成酶（CHS）催化合成柚皮素查爾酮，啟動(dòng)花青素的合成，經(jīng)過(guò)類黃酮3-羥化酶（F3H）的催化生成二氫黃酮醇;第3階段是花青素的生成，二氫黃酮醇在類黃酮3-羥化酶（F3H）、二氫黃酮醇還原酶（DFR）的作用下生成各種無(wú)色花青素，再經(jīng)過(guò)花青素合成酶（ANS）的催化生成花青素[17]，最后經(jīng)過(guò)類黃酮3-O-糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）催化為穩(wěn)定的花青素苷[18]。無(wú)色花青素和花青素也可能分別經(jīng)過(guò)LAR和ANR催化生成原花青素。

2.1 結(jié)構(gòu)基因

2.1.1 C4H（cinnamic acid 4 hydroxylase）。

C4H 是苯丙烷代謝途徑上的重要調(diào)控酶，催化肉桂酸生成4-香豆酸。除了花青素合成途徑外，C4H還是原花青素途徑、木質(zhì)素途徑等不同次生代謝途徑上的關(guān)鍵基因[20]，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[21]。研究表明，AnC4H在紅掌各組織中均有表達(dá)但主要集中在佛焰苞中，與佛焰苞花青素含量呈正相關(guān)[22]。用乙烯利處理能夠提高AnC4H的表達(dá)量，從而促進(jìn)花青苷的累積[23]，進(jìn)一步說(shuō)明AnC4H基因在佛焰苞花青素合成過(guò)程中起正向調(diào)控的作用[23]。

2.1.2 CHI（chalcone isomerase）。

CHI 是類黃酮物質(zhì)代謝途徑上的第2個(gè)關(guān)鍵酶[24]。研究發(fā)現(xiàn)，CHI基因具有組織表達(dá)特異性，在花青素含量高的植物組織中表達(dá)量較高，其表達(dá)水平也會(huì)隨著發(fā)育階段的變化有所不同[25]。利用RNAi技術(shù)抑制煙草CHI基因的表達(dá)，查爾酮含量上升，花瓣呈現(xiàn)黃色[26];矮牽牛中CHI基因發(fā)生突變后花粉會(huì)因查爾酮的積累而成黃色或綠色。相反，提高CHI的活性會(huì)使黃酮類化合物含量顯著上升[27]。研究表明，AnCHI的表達(dá)具有組織差異性和時(shí)空特異性，其在佛焰苞中的表達(dá)量明顯高于根、莖和肉穗花序，并且在佛焰苞早期的表達(dá)量高于成熟期，AnCHI基因表達(dá)量與花青素的含量呈正相關(guān)，表明AnCHI基因可能是控制佛焰苞花青素合成的關(guān)鍵基因，在花青素的合成過(guò)程中起正向調(diào)控作用[28-29]。但也有研究認(rèn)為由于CHI屬于類黃酮生物合成的上游基因，不僅參與花青素的合成還參與了所有類黃酮化合物的合成，因此CHI的表達(dá)量變化與紅掌佛焰苞花色的相關(guān)性不高[30]。

2.1.3 F3H（flavonone 3 hydroxylase）。

F3H位于花青素合成途徑上的中樞位點(diǎn)，既可以催化無(wú)色的二羥基黃烷酮生成二氫黃酮醇，也可以生成黃烷酮醇。F3H可以單獨(dú)調(diào)控花青素的合成，但大多情況下都是與CHS等酶共同催化黃酮類化合物的生成。通過(guò)改變植物體內(nèi)的F3H基因的表達(dá)量可以對(duì)植物體內(nèi)的花青素進(jìn)行調(diào)節(jié)，進(jìn)而改變花色，在花青素的合成和累計(jì)中具有重要作用[31]。Collette等[32]最早獲得了紅掌F3H的全長(zhǎng)序列，并發(fā)現(xiàn)F3H與CHS、ANS共同調(diào)控紅掌花青素的合成。佛焰苞中F3H的表達(dá)量下降將導(dǎo)致二氫黃酮醇等下游產(chǎn)物含量降低，表明F3H是改變紅掌佛焰苞顏色的關(guān)鍵基因[33]。在部分紅掌品種中，F(xiàn)3H表達(dá)量的增加會(huì)使佛焰苞的明度增加，紅色減弱[14]。此外，當(dāng)植物面臨逆境脅迫時(shí)，F(xiàn)3H能夠促進(jìn)體內(nèi)花青素的積累，提高抗氧化能力，從而抵御逆境。

2.1.4 F3H和F35H（flavonone 3-hydroxylase and flavonone 35-hydroxylase）。

F3H催化二氫黃酮醇生成的二氫槲皮黃酮是合成紅色矢車菊色素的重要中間產(chǎn)物，對(duì)粉色和紅色花的形成具有重要作用[34]。在一個(gè)突變?yōu)槌壬姆鹧姘邪l(fā)現(xiàn)，F(xiàn)3H在突變部位的表達(dá)量下調(diào)，矢車菊色素的含量也大幅下降，突變佛焰苞中累積的色素主要是天竺葵色素，證明F3H是控制紅掌佛焰苞呈現(xiàn)紅色的關(guān)鍵基因[35]。通過(guò)控制F3H基因的表達(dá)，可以改變紅掌佛焰苞中矢車菊色素的累積，對(duì)于改良佛焰苞顏色具有重要意義。

F35H是合成飛燕草色素、牽?；ㄉ?、錦葵色素的關(guān)鍵酶，催化生成的二氫楊梅黃酮是合成飛燕草類花青素的前體物質(zhì)，缺乏F35H就無(wú)法形成藍(lán)色，因此F35H也被稱為藍(lán)色基因[36]。F35H自然界中天然藍(lán)紫色花卉較少，石竹、玫瑰、郁金香等花卉都沒(méi)有藍(lán)色品種，因此克隆F35H基因?yàn)榕囵B(yǎng)出藍(lán)色的花卉提供了可能[34]。如果將F35H轉(zhuǎn)入植株內(nèi)，可以提高飛燕草色素的累積，改變花色素的組成，從而改良花色[37]。目前，在紅掌中未發(fā)現(xiàn)F35H基因表達(dá)的研究。

2.1.5 DFR（dihydroflavonol 4 reductase）和ANS（anthocyanidin synthase）。

DFR和ANS是花青素合成末期的關(guān)鍵酶，共同將二氫黃酮醇催化為有色花青素，對(duì)花色最終形成起了決定性的作用[38-39]。DFR在進(jìn)化過(guò)程中高度保守，并且具有組織表達(dá)特異性和時(shí)空表達(dá)特異性[40]。由于DFR對(duì)底物有特異性，表達(dá)水平不同，植物顏色各異。失去DFR活性的植物突變體會(huì)變成象牙色或白色，將DFR異源轉(zhuǎn)入白色的康乃馨（Dianthus ‘Carnation）中，花瓣變?yōu)樽仙?橙花龍膽（Gentiana scabra Bunge）中的DlaDFR1和DlaDFR2過(guò)表達(dá)會(huì)使矢車菊色素含量降低，顏色偏紅[19，41]。作為花青素合成途徑中的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)基因，DFR常被用于植物的紅花分子育種中[38]。研究發(fā)現(xiàn)AnDFR在早晨和傍晚的佛焰苞中表達(dá)量偏高，中午最低，因此其表達(dá)具有晝夜節(jié)律[42]，AnDFR在佛焰苞中的表達(dá)量與花青素含量的變化趨勢(shì)一致，表明AnDFR基因的表達(dá)量與佛焰苞花青素的含量呈正相關(guān)[43]。ANS在花器官中的表達(dá)量高于根、莖、葉等組織，在顏色較深或者鮮艷的部位中表達(dá)量也顯著高于其他部位。ANS的過(guò)表達(dá)會(huì)增加花青素的累積，表達(dá)量降低會(huì)導(dǎo)致花青素含量的減少。NtANS1和NtANS2在煙草花成熟期的表達(dá)量增加，發(fā)育后期降低;藍(lán)豬耳（Torenia concolor Lindl.）中ANS的缺失會(huì)導(dǎo)致花由藍(lán)色變?yōu)榘咨玔44-45]。研究發(fā)現(xiàn)，ANS與DFR在佛焰苞中的表達(dá)量越高，佛焰苞的顏色越紅[30]，是紅色花色遺傳模型相關(guān)的關(guān)鍵基因[46]。

2.1.6 ANR和LAR（anthocyanidin reductase and leucoanthocyanidin reductase）。

ANR（花青素還原酶）是合成原花青素的關(guān)鍵酶，該酶可直接將花青素催化生成原花青素，而不經(jīng)過(guò)UFGT（類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶）的催化生成穩(wěn)定的花青素苷，因此ANR基因與花青素的合成競(jìng)爭(zhēng)同一底物，在花青素的合成途徑中有負(fù)調(diào)控的作用[47]。LAR（無(wú)色花青素還原酶）是植物類黃酮化合物合成途徑中的一個(gè)關(guān)鍵酶，催化無(wú)色花青素轉(zhuǎn)化為兒茶素[48]，LAR由ANR經(jīng)過(guò)MYB轉(zhuǎn)錄因子家族基因共同調(diào)控。目前已經(jīng)在擬南芥、茶樹(shù)、芒果等植物中克隆得到了LAR基因[49]。

最早在擬南芥中發(fā)現(xiàn)ANR對(duì)種皮的顏色起負(fù)調(diào)控作用[50]，缺少ANR基因會(huì)促進(jìn)花青素的合成[51]。研究發(fā)現(xiàn)ANR在紅色系的佛焰苞中表達(dá)量較低，在白色系的佛焰苞中表達(dá)量較高，表明ANR基因的表達(dá)量與花青素的含量呈負(fù)相關(guān)，推測(cè)ANR可能是調(diào)控紅掌佛焰苞中原花青素合成的關(guān)鍵基因[52]。LAR與DFR共同影響無(wú)色花青素的合成[53]，ANR和LAR基因表達(dá)會(huì)促進(jìn)原花青素的合成，減少花青素的累積，對(duì)花青素的累積起負(fù)調(diào)控的作用，可能是調(diào)節(jié)紅掌佛焰苞花青素和原花青素平衡的關(guān)鍵酶[30]。但ANR和LAR如何作用于佛焰苞花青素的合成有待進(jìn)一步研究。

2.2 調(diào)節(jié)基因

調(diào)節(jié)基因編碼轉(zhuǎn)錄因子，轉(zhuǎn)錄因子與結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)子中相應(yīng)的順式作用元件結(jié)合，從而調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的時(shí)空表達(dá)[16]。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)花青素合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因起調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子主要有3類：MYB蛋白、bHLH蛋白和WD40蛋白[54]。研究表明，紅掌花青素合成主要受R2R3-MYB家族基因和 bHLH家族基因調(diào)控。Elibox等[55]認(rèn)為紅掌佛焰苞顏色受到M、O、R 3個(gè)顯性基因控制，R基因編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控CHS、F3H、ANS的表達(dá)，O基因編碼一個(gè)單獨(dú)的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控DFR的表達(dá)。顯性的O和R產(chǎn)生有色佛焰苞，O和R只要有一個(gè)為隱性則產(chǎn)生白色佛焰苞，M基因調(diào)控F3H基因決定佛焰苞屬于紅色系還是橙色系。O和R的調(diào)控機(jī)制尚未被證實(shí)，很有可能代表MYB家族和bHLH家族的轉(zhuǎn)錄因子[56]。

2.2.1 R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子。

MYB蛋白屬于DNA結(jié)合蛋白，具有一段高度保守的MYB結(jié)合域，其結(jié)構(gòu)域由52個(gè)氨基酸構(gòu)成，其中有高度保守的氨基酸和間隔序列，這些保守的氨基酸使MYB蛋白結(jié)構(gòu)域折疊成HHTH（helix-helix-turn-helix）結(jié)構(gòu)[57]。根據(jù)R基序數(shù)目的不同，可以將MYB蛋白分為R2R3 MYB、1R MYB、3R MYB、4R MYB。其中，R2R3 MYB是花青素合成途徑中最廣泛的調(diào)控因子，能夠激活一個(gè)或多個(gè)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)[58]，在決定花青素的著色方式中起關(guān)鍵作用[59-60]。現(xiàn)已從百合（Lilium brownii var.）、月季（Rosa chinensis Jacq.）、玫瑰（Rosa rugosa Thunb.）等植物中分離并鑒定出參與花青素合成調(diào)控的R2R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子[58，61]。

大部分R2R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子對(duì)花青素的累積有促進(jìn)作用。Collette[42]克隆得到了紅掌第一個(gè)R2R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子——AaMYB1，將AaMYB1和調(diào)控玉米花青素合成的bHLH基因ZmLc轉(zhuǎn)入白色花的大花蕙蘭（Cymbidium hybrid），花瓣出現(xiàn)含有花青素的斑點(diǎn)[62]。AaMYB1轉(zhuǎn)入煙草后得到花青素顯著累積的轉(zhuǎn)化體[63]。AaMYB1的單獨(dú)過(guò)表達(dá)導(dǎo)致煙草積累大量花青素，同時(shí)使花青素合成的關(guān)鍵基因NtDFR、NtANS和R2R3 MYB基因NtAn2表達(dá)量大幅上升，表明AaMYB1具有正調(diào)控花青素合成的功能[64]。Li等[65]研究發(fā)現(xiàn)AaMYB2轉(zhuǎn)錄因子與AaF3H、AaANS、AaCHS等基因的表達(dá)規(guī)律一致，推測(cè)AaMYB2在紅掌佛焰苞花青素累積中起正調(diào)控的作用。也有一些R2R3 MYB轉(zhuǎn)錄因子對(duì)花青素的累積起抑制作用。如AaMYB3單獨(dú)表達(dá)或與AabHLH1共同作用時(shí)，轉(zhuǎn)基因煙草花瓣中的花青素含量會(huì)減少，而原花青素含量上升，導(dǎo)致花色變淺，證明AaMYB3對(duì)花青素的合成起負(fù)調(diào)控作用[66]。

2.2.2 bHLH（basic helix loop helix）。

bHLH是根據(jù)其蛋白保守結(jié)構(gòu)域命名的一類轉(zhuǎn)錄因子家族，主要調(diào)節(jié)類黃酮和花青素合成以及參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝和逆境應(yīng)答等[67]。在花青素合成途徑的轉(zhuǎn)錄調(diào)控過(guò)程中，bHLH通常與MYB蛋白共同起作用，MYB負(fù)責(zé)結(jié)合和活化轉(zhuǎn)錄的功能，bHLH負(fù)責(zé)增強(qiáng)MYB蛋白結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和轉(zhuǎn)錄活性。bHLH和MYB之間的相互作用是花青素合成途徑調(diào)控研究的新熱點(diǎn)[8，66]。Jiang等[68]研究發(fā)現(xiàn)紅掌葉色突變體會(huì)累積大量花青素并且葉色更綠、抗逆性更強(qiáng)，將分離得到的AaMYB3和AabHLH35基因轉(zhuǎn)入擬南芥中，能夠提高其抗寒性和抗旱性，證明AabHLH35在花青素合成累積和提高植物抗性方面具有重要作用。并不是所有的bHLH調(diào)節(jié)基因都對(duì)花青素的累積起促進(jìn)作用，也有一些起抑制作用。比如玉米中缺失bHLH基因的突變體中，UFGT基因的表達(dá)量上升，花青素苷的含量也隨之上升;Ph MYB27與矮牽牛bHLH蛋白JAF13、AN1結(jié)合時(shí)，會(huì)導(dǎo)致花青素的合成受到抑制[69]。

3 問(wèn)題與展望

紅掌花青素的研究取得了一定的進(jìn)展，已經(jīng)從紅掌中克隆和分離得到了一些與花青素合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因，有利于科研工作者通過(guò)遺傳改良等方法使紅掌花青素的合成和累積朝著市場(chǎng)需求的方向發(fā)展。目前，已經(jīng)克隆出來(lái)的與紅掌佛焰苞顏色相關(guān)的基因有PAL、C4H、CHI、CHS、F3H、DFR、ANR、LAR、AaMYB1、AaMYB2、AaMYB3、AabHLH35等，但是與模式作物相比，紅掌的花青素合成途徑以及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還不夠明確，花青素的合成代謝過(guò)程也非常復(fù)雜，還需要進(jìn)一步完善。此外，在一些模式植物中發(fā)現(xiàn)花青素合成受到3類轉(zhuǎn)錄因子（MYB轉(zhuǎn)錄因子家族基因、bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族基因和WD40蛋白家族）的調(diào)控，這3類轉(zhuǎn)錄因子相互作用，共同調(diào)控花青素的合成。但是在紅掌中尚未報(bào)道有關(guān)WD40蛋白家族的研究，這類蛋白對(duì)紅掌花青素的合成是否有影響還需要進(jìn)一步研究。

佛焰苞的顏色是紅掌育種工作者關(guān)注的重要性狀。目前主要通過(guò)傳統(tǒng)育種方式獲得不同佛焰苞的顏色，但雜交育種花色選擇的目標(biāo)性不強(qiáng)。開(kāi)展紅掌花青素合成相關(guān)基因功能研究，完善花青素合成途徑的代謝機(jī)制，運(yùn)用到紅掌新品種分子育種研究中，為定向改良和修飾紅掌花色提供新的思路，對(duì)紅掌花色育種工作具有一定的指導(dǎo)意義。

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