籠養(yǎng)白頰長臂猿幼體玩耍行為的性別-年齡差異

鐘 倩 江 峽 王 松 周岐海* 黃乘明

(1.珍稀瀕危動植物生態(tài)和環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室，廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林，541004；2.南寧動物園，南寧，530003；3.中國科學(xué)院動物研究所，北京，100101)

玩耍行為是高等動物發(fā)育早期的特有行為，在個體發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用[1-2]。玩耍行為的功能是個體通過不同的玩耍模式，達(dá)到訓(xùn)練和提高自身技能(如捕食，躲避天敵，同種間的打斗，爭奪配偶和繁殖養(yǎng)育后代等)的作用[2]，即運動訓(xùn)練假說(motor training hypothesis)。另外，玩耍行為在建立群內(nèi)社會關(guān)系，學(xué)習(xí)群內(nèi)特定的交流方式上也有重要作用，也就是社會關(guān)系假說(social-relationship hypothesis)[3-4]。

據(jù)運動訓(xùn)練假說，可以推測靈長類(Primates)動物在玩耍行為上有性別差異，且在性二型的動物中差異尤為明顯。雌雄個體在形態(tài)特征(如體型、體重)、行為特征(如獲取食物、躲避天敵、打斗、求偶繁殖及哺育后代)或社會偏好(如與同性或異性個體結(jié)成同盟)上的差異可能是造成玩耍行為出現(xiàn)性別差異的主要因素[4-5]。例如典型性二型明顯的靈長類動物獼猴(Macacamulatta)，在體型、體重、犬齒等方面成年雄性都超過成年雌性，且為了爭奪食物、領(lǐng)地、繁殖機會等資源，雄性個體間會引發(fā)強烈地沖突。另外，幼年期的雌雄個體玩耍行為的類型、時間、頻率或?qū)ν嫠；锇榈倪x擇受群內(nèi)成年雌雄個體的影響。群內(nèi)成年雄性個體主要是建立同盟關(guān)系，保護(hù)食物資源和配偶，而雌性個體則是通過理毛建立友好而穩(wěn)定的社會關(guān)系及撫育后代[6]。獼猴的研究也表明，在社會玩耍(如打斗玩耍、追逐玩耍)上，未成年的雄性個體比雌性個體花費更多時間，肢體接觸更多，動作更激烈[7-8]。同時，獼猴的未成年個體更傾向與同齡的同性個體玩耍[7，9]。

社會關(guān)系假說認(rèn)為，進(jìn)行互動性玩耍的個體間的年齡、性別，對它們今后組建的社會關(guān)系有著決定性作用[10-11]。進(jìn)行社會玩耍，有利于增加群內(nèi)個體的友好關(guān)系，構(gòu)建穩(wěn)定的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，增加獲得生存資源和繁殖的機會。一雄多雌社會結(jié)構(gòu)的種類，為了構(gòu)建更穩(wěn)定的社會關(guān)系，它們對玩?；锇榈哪挲g和性別有較高的選擇性。例如川金絲猴(Rhinpithecusroxellana)和滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)，幼年個體對玩?；锇榈哪挲g具有很高的選擇性，更喜歡與相同年齡段的個體玩耍[12-13]。同樣，黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi)對玩?；锇榈男詣e有很高的選擇性，少年雌雄個體通常都喜歡與少年雄性玩耍[14]。

白頰長臂猿(Nomascusleucogenys)屬于靈長目，長臂猿科(Hylobatidae)，黑長臂猿屬，一夫一妻制，營家族式群體生活，通常由2—5個個體組成，包括1對成年雌、雄猿，1—2只亞成年猿或1只幼猿[15-17]。目前，許多學(xué)者對西非低地大猩猩(Gorillagorillagorilla)[4]、川金絲猴[18]等性二型明顯的種類或日本獼猴(Macacafuscata)[10]、獼猴[19]、黑葉猴[14]等營多雌多雄制、一雄多雌社會結(jié)構(gòu)的種類在玩耍行為方面進(jìn)行了較多研究。關(guān)于白頰長臂猿幼體玩耍行為的研究鮮有報道。那么社會結(jié)構(gòu)特殊的白頰長臂猿幼體在玩耍行為上，是否與多雄多雌或一雄多雌社會結(jié)構(gòu)的種類不同？其幼體的玩耍行為的特點有哪些？因此通過對籠養(yǎng)狀態(tài)下白頰長臂猿幼體玩耍行為的研究分析，以期：①了解白頰長臂猿幼體玩耍行為的特點，是否有年齡、性別差異；②白頰長臂猿在社會玩耍時對玩?；锇榈倪x擇是否有年齡、性別差異；③驗證白頰長臂猿幼體的玩耍行為是否符合運動訓(xùn)練假說和社會關(guān)系假說；④探討白頰長臂猿幼體玩耍行為對其一夫一妻制的社會結(jié)構(gòu)形成的影響和意義。

1 研究方法

1.1 研究地點和對象

研究地點是位于廣西南寧動物園的白頰長臂猿館，其籠舍由水泥建筑的內(nèi)室和鐵絲網(wǎng)建構(gòu)的外室組成，內(nèi)室尺寸為6 m×3 m×3 m，外室尺寸為7 m×5 m×4 m。內(nèi)室屋頂設(shè)有供猴群休息的鐵架和小木屋。外室地面鋪設(shè)草坪，安裝有鐵質(zhì)秋千和繩子供猴群玩耍休息，外室墻由鐵絲網(wǎng)組成，方便游客觀賞。研究對象為白頰長臂猿幼體6只，其中雄性4只、雌性2只。根據(jù)個體的性別、體型大小、毛色以及打架傷痕等特征，對其識別并命名(表1)。

表1 籠養(yǎng)白頰長臂猿群的組成

1.2 玩耍行為的分類和定義

玩耍行為根據(jù)是否有2個或2個以上的個體間進(jìn)行的相互玩耍，可分為2種：社會性玩耍和非社會性玩耍[20]。社會性玩耍包括打斗式玩耍、擁抱玩耍；非社會性玩耍包括運動性玩耍、物品玩耍。根據(jù)江峽[21]的研究對這4種玩耍行為進(jìn)行定義：①打斗式玩耍，2個或2個以上個體發(fā)生相互咬斗、扭打等。②擁抱玩耍，2個個體腹部相對，雙手緊抓對方背部毛發(fā)或兩肋，頭部倚在對方肩上或手臂上，臉部表情松弛。③運動性玩耍，個體獨自進(jìn)行快速、劇烈的身體活動，如奔跑、翻筋斗。④物品玩耍，個體獨自反復(fù)操作環(huán)境中的某一物品。

1.3 數(shù)據(jù)收集和分析

收集和整理數(shù)據(jù)從2008年8月15日—10月25日，觀察時間是每日08：00—17：00，夏日午間溫度高，白頰長臂猿一般會進(jìn)入屋頂小木屋休息，因此停止記錄。采用焦點取樣法和全事件記錄法[22]收集白頰長臂猿猴群的玩耍行為數(shù)據(jù)。以15 min為1個取樣時間段，隨機選擇1個個體作為焦點動物，記錄該個體發(fā)生玩耍行為的類型、持續(xù)時間；如果出現(xiàn)社會玩耍行為，則記錄玩耍行為的發(fā)起方和接受方。當(dāng)玩耍類型、玩耍對象發(fā)生改變和玩耍行為停止30 s以上，則視為1個行為回合的結(jié)束。如果2個以上個體進(jìn)行互動性玩耍，則記錄為多個玩耍行為的回合[21]。為保證取樣的隨機性和均衡性，從6只白頰長臂猿幼體中隨機選擇1個個體，完成1個完整取樣時間的數(shù)據(jù)收集，再從剩余的5個個體中隨機選擇1個，以此類推，直到完成群內(nèi)所有個體的數(shù)據(jù)收集，再開始下一輪的數(shù)據(jù)收集。如果天氣或其他因素導(dǎo)致無法收集1個完整取樣時間段的數(shù)據(jù)，則停止此次收集，在下個取樣時間段繼續(xù)收集，其他個體依次順延。

研究期間，對每個個體分別收集了48個完整有效的時間段(共720 min)，共288個完整取樣時間段(共4 320 min)。應(yīng)用Mann-WhitneyU檢驗玩耍行為的性別、年齡差異，應(yīng)用χ2檢驗選擇玩?；锇榈男詣e、年齡差異，顯著性差異設(shè)置為α=0.05。數(shù)據(jù)的整理和分析在軟件 SPSS 22.0 和Excel 2013上進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

2.1 玩耍行為的類型

研究期間，收集白頰長臂猿幼體玩耍行為共 2 952個回合，其中社會玩耍1 121個回合，非社會性玩耍1 831個回合。幼體的玩耍行為總共花費2 902.1 min，占總觀察時間(4 320.0 min)的67.18%。社會性玩耍和非社會性玩耍分別占總玩耍時間的28.62%和71.38%，其中，打斗玩耍占23.31%，擁抱玩耍占5.31%；運動性玩耍占68.02%，物品玩耍占3.36%。

2.2 玩耍行為的性別-年齡差異

在整個觀察期，以玩耍頻次比例的分布來比較，雄性在運動玩耍上的頻次最多(58.25%)，在擁抱玩耍上頻次的最少(1.88%)；雌性在運動玩耍上的頻次最多(51.76%)，在物品玩耍上的頻次最少(5.02%)(圖1)。統(tǒng)計學(xué)檢驗表明：雌雄幼體在不同玩耍行為上的玩耍頻次不具有明顯的性別差異(U=3.000，P=0.643；擁抱，U=0，P=0.064；運動，U=2.000，P=0.355；物品，U=3.000，P=0.643)。

根據(jù)研究個體的出生年月(表1)，將個體分為1—2歲、2—3歲的2個年齡段。通過比較不同年齡幼體的玩耍行為發(fā)現(xiàn)，1—2歲的個體在運動玩耍上的頻次最多(55.37%)，在物品玩耍上的頻次最少(4.49%)(圖2)；2—3歲的個體在運動玩耍上的頻次最多(57.75%)，在擁抱玩耍上的頻次最少(1.88%)。統(tǒng)計學(xué)檢驗表明：1—2歲與2—3歲的幼體用于4種玩耍行為的玩耍頻次無顯著差異(打斗，U=3.000，P=0.643；擁抱，U=2.000，P=0.355；運動，U=3.000，P=0.643；物品，U=4.000，P=1.000)。

2.3 對玩耍伙伴性別-年齡的選擇

在1 121個社會玩耍的回合中，雌、雄幼體主動發(fā)起玩耍行為分別為382、739個回合，分別占總回合的34.08%、65.92%(表2)。通過比較幼體對不同性別玩?；锇榈倪x擇發(fā)現(xiàn)，雌雄性幼體在選擇玩?；锇闀r通常喜歡與雄性個體玩耍(雌性，χ2=16.581，df=1，P<0.05；雄性，χ2=7.635，df=3，P<0.05)(圖3A)。對比不同年齡組玩耍伙伴的選擇發(fā)現(xiàn)，1—2歲的幼體選擇玩?；锇闀r，沒有年齡偏好(χ2=1.773，df=3，P=0.183)；2—3歲的幼體優(yōu)先選擇與1—2歲的幼體玩耍(χ2=73.870，df=1，P<0.05)(圖3B)。

表2 白頰長臂猿幼體發(fā)出和接受玩耍行為的頻次矩陣

3 討論

3.1 玩耍行為不存在性別、年齡差異

研究中，白頰長臂猿幼體在4種玩耍行為上未表現(xiàn)出性別差異，該結(jié)果與運動訓(xùn)練假說[2]不一致。出現(xiàn)這樣的結(jié)果，可能有以下原因：第一，可能與生活環(huán)境有關(guān)。由于籠舍環(huán)境、大小，以及個體差異(年齡、性別、個性)等一系列因素可能會對靈長類的行為產(chǎn)生影響[22-23]。在人工組合的籠養(yǎng)條件下，白頰長臂猿食物資源充足，無天敵干擾，雄性不需要爭奪食物資源、保衛(wèi)領(lǐng)地和家庭安全，因此雄性社會玩耍行為(打斗式玩耍)退化。第二，白頰長臂猿是一夫一妻制的社會結(jié)構(gòu)，雌性不需要通過理毛去建立穩(wěn)定而友好的社會關(guān)系，因此雌性社會性玩耍(擁抱玩耍)減少。安全且食物資源充足的生活環(huán)境下，雌雄幼體有更多的時間去發(fā)展游戲行為(運動性玩耍、物品玩耍)。玩耍行為主要發(fā)生在個體發(fā)育的特定階段，隨著年齡的增長，個體的玩耍行為類型、時間會發(fā)生變化[19]。但在此研究中，1—2歲與2—3歲白頰長臂猿的社會性玩耍行為(打斗式玩耍、擁抱玩耍)和非社會性玩耍(運動性玩耍、物品玩耍)未出現(xiàn)顯著性差異。可能由于與其他靈長類如熊猴(Macacaassamensis)、獼猴等相比，白頰長臂猿性成熟晚(7歲)，發(fā)育緩慢，1—3歲都處于幼體期，且研究對象年齡相近，導(dǎo)致玩耍行為沒有顯著性差異[24]。由于本研究對象個體數(shù)量較少，未來仍需增加樣本量以進(jìn)一步驗證運動訓(xùn)練假說。

3.2 對玩?；锇榈倪x擇存在性別、年齡差異

社會關(guān)系假說認(rèn)為，進(jìn)行互動性玩耍的個體間的年齡、性別對今后彼此之間組建社會關(guān)系有著決定性作用[10-11]。由于白頰長臂猿不同于多雄多雌制的熊猴、獼猴和黑猩猩(Pantroglodytes)等靈長類的社會結(jié)構(gòu)，其社會結(jié)構(gòu)是一夫一妻制，雄性白頰長臂猿配偶是唯一的，且雌雄個體體型大小無明顯差別。這意味在爭奪交配權(quán)時，雄性不需要和其他雄性個體建立同盟關(guān)系。因此預(yù)測雄性個體在選擇玩耍對象時，無性別差異。一夫一妻制的社會結(jié)構(gòu)，也意味著雌性不需要通過理毛等行為去建立穩(wěn)定的社會關(guān)系，因此預(yù)測雌性個體在選擇玩耍對象時，無性別差異。但本研究表明，雄性和雌性個體均優(yōu)先選擇與雄性個體玩耍，與社會關(guān)系假說[3-4]不一致?？赡苁怯捎谘芯咳簝?nèi)雄性數(shù)量多于雌性，導(dǎo)致個體選擇雄性玩耍的機會增加，這一結(jié)論還需進(jìn)一步驗證。

另外，研究表明，白頰長臂猿1—2歲幼體對玩耍伙伴沒有年齡偏好，2—3歲幼體優(yōu)先選擇低齡1—2歲的個體?？赡苁怯捎?—2歲和2—3歲年齡段的白頰長臂猿年齡接近，發(fā)育程度接近，個體力量等差距不大，導(dǎo)致1—2歲的幼體選擇對象時無年齡偏好；2—3歲幼體優(yōu)先選擇1—2歲的幼體，可能是2—3歲個體較少，缺少玩耍對象，總之，白頰長臂猿更喜歡與年齡接近的個體玩耍。同齡的玩?；锇?，其雙方在體型大小、力量和技能等方面匹配度很高，能達(dá)到更好地增強體力、提高技能的作用[17，25-28]。如1—2歲的川金絲猴喜歡與單元內(nèi)的青少年個體玩耍，其次喜歡與新生個體玩耍[12]；0—3歲的滇金絲猴更喜歡與同年齡段的個體玩耍[13]。這個結(jié)果與社會關(guān)系假說預(yù)測結(jié)論是基本一致的。

筆者對白頰長臂猿玩耍行為的研究結(jié)果能夠為以后研究玩耍行為提供一定的參考。同時，在今后相關(guān)研究中應(yīng)該把研究個體數(shù)量少以及人工組合的問題考慮進(jìn)去。野外生存環(huán)境對白頰長臂猿的玩耍行為是否會產(chǎn)生影響，玩耍行為遵循著怎樣的規(guī)律，希望以后有條件可以對其進(jìn)行更深入地研究。