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    新疆原類梅屬地衣的初步研究

    2021-07-28 02:23:52阿布地力木阿布來提范勝男艾木拉古麗達迪汗熱衣木馬木提
    西北植物學報 2021年6期
    關鍵詞:裂片子囊

    阿布地力木·阿布來提,范勝男,艾木拉古麗·達迪汗,熱衣木·馬木提

    (新疆大學 生命科學與技術學院,烏魯木齊 830046)

    地衣是由藻類和真菌(或藍細菌)構成的共生復合體,真菌通過菌絲吸收水分和礦物質供給藻類,藻類通過光合作用為菌絲提供營養(yǎng)成分,是一種典型的共生生物[1]。原類梅屬(ProtoparmeliopsisM. Choisy)隸屬于真菌界(Fungi)子囊菌門(Ascomycota),子囊菌綱(Ascomycetes)茶漬目(Lecanorales)茶漬科(Lecanoraceae)[2]。世界范圍內原類梅屬有48種[3],其中中國已報道5種[4-5]。

    原類梅屬由M. Choisy建立于1929年,并將石墻原類梅(ProtoparmeliopsismuralisM. Choisy)指定為該屬的模式種[6],由于沒有被廣泛接受的分類和命名依據(jù),Poelt[7]將原類梅屬被列入到裂片狀茶漬亞屬(L.Subg.Placodium)。Poelt等[8-9],Ryan BD等[10-11]對具有裂片狀地衣體的茶漬科種類進行了區(qū)域性訂正研究并編制了檢索表。Arup U等[12]以ITS和5.8S分子數(shù)據(jù)為基礎對裂片狀茶漬亞屬地衣進行系統(tǒng)分類學研究,結果表明,裂片狀茶漬亞屬地衣的地衣體形態(tài)并不能準確地反映其系統(tǒng)發(fā)育關系。2000年Arup等[13]證實了原類梅屬在屬水平的地位,并提供了該屬的第一批分子數(shù)據(jù)。Santesson在《瑞典和挪威的地衣和地衣真菌》[14]一書中發(fā)表了原類梅屬的4個種類。Kondratyuk等[15-17]報道了原類梅屬地衣27個種類。Kondratyuk等[18]完善了原類梅屬地衣的分子數(shù)據(jù),并提出了該屬同臍鱗屬(Rhizoplaca)和茶漬屬(Lecanora)一樣為多源性類群;Miadlikowska等[19],趙欣等[20]、Kondratyuk等[21]和Katarzyna等[22]的系統(tǒng)學研究表明,原類梅屬地衣屬于茶漬科,并有較高支持率。

    原類梅屬地衣是殼狀地衣,地衣體通常呈臍狀或裂片狀,黃綠色至枯草黃色,子囊盤茶漬型,土色至淡黃褐色,有時變黑,茶漬型子囊,子囊孢子為無色,透明。該屬的物種分布地區(qū)主要在半干旱地區(qū),特別是在海拔較高的地區(qū),基物多為硅質巖或土壤[20]。

    本研究對采自新疆的原類梅屬地衣標本通過形態(tài)解剖學、地衣化學及分子生物學等多種方法進行了分類,發(fā)現(xiàn)了1個中國新記錄種,并對新記錄種地衣進行了詳細描述,對其系統(tǒng)位置進行了分子系統(tǒng)發(fā)育分析。另外,提供了該地區(qū)常見的原類梅屬地衣其他種類外部形態(tài)和內部構造特征、生境、彩色圖片、采集地和分種檢索表。研究結果為新疆地衣區(qū)系及中國地衣物種多樣性研究提供了科學性資料。

    1 材料和方法

    1.1 材 料

    研究材料為2011-2016年采自新疆的原類梅屬地衣館藏標本,現(xiàn)保存于新疆大學中國西北干旱地衣研究中心地衣標本室(XJU-NALH)。

    1.2 方 法

    1.2.1 形態(tài)解剖學觀察及化學成分檢測通過形態(tài)學研究方法記錄原類梅屬地衣體顏色,下地衣體顏色及分布區(qū)域,裂片形態(tài),子囊盤類型,子囊盤大小,子囊盤盤緣類型等宏觀特征。通過解剖學研究方法記錄原類梅屬地衣子囊盤上子實層顏色厚度,子實層顏色和厚度,下子實層顏色及厚度,囊盤被厚度及顏色,子囊孢子大小,顏色及形態(tài)等微觀特征。使用SZM45體視解剖鏡觀察地衣形態(tài)特征,使用Nikon DS-Fi2顯微鏡和Canon PC1200數(shù)碼相機進行顯微觀察及拍照。

    通過地衣化學方法記錄原類梅屬地衣體與K溶液,C溶液,KC溶液以及I溶液的顯色反應。通過顯色反應(CT)和薄層層析(TLC)等方法鑒定地衣的次生代謝產(chǎn)物[23]。

    1.2.2 分子系統(tǒng)發(fā)育分析基因組DNA提取使用了真菌基因組DNA提取試劑盒。PCR擴增rDNA-ITS位點,采用真菌通用引物ITS 1F和ITS 4[24-25]。擴增是在25 μL反應體系中進行,其中包括9.5 μL ddH2O,12.5 μL 2× PCR Master Mix,1 μL DNA模板以及各個引物1 μL (10 μmol/L)。擴增ITS 的反應條件為:94 ℃預變性5 min,94 ℃變性30 s,55 ℃退火30 s,72 ℃延伸60 s,5個循環(huán);94 ℃變性30 s,52 ℃退火30 s,72 ℃延伸60 s,30個循環(huán);72 ℃延伸5 min。PCR擴增產(chǎn)物的測序工作由上海生工公司完成。

    序列拼接和整理使用DNASTAR-seqman軟件,使用NCBI 中的Blast工具查找序列相似性最高的序列下載(本研究中下載了16條序列)。利用MEGA7.0[26]中的Clustal W方法進行多序列比對,然后對序列進行手動校正,保留完整的ITS 1、5.8S和ITS 2的序列。再利用MEGA 7.0軟件采用(Neighbor Joining, NJ)以 Tamura-Nei模型(T93)構建系統(tǒng)發(fā)育樹,用Bootstrap方法檢驗系統(tǒng)發(fā)育樹,置信度設為1 000,其余參數(shù)設置為默認。該樹通過使用Myrioleciscontractula和Myriolecisdispersa作為外類群來生根。利用DNAsp5.0軟件分析了序列的單倍型和核酸多樣性。參與分析的序列包括自測序列和GenBank中下載的序列自測序列信息見表1。

    表1 用于系統(tǒng)發(fā)育分析的物種及序列信息

    2 結果與分析

    2.1 原類梅屬地衣系統(tǒng)發(fā)育分析

    通過MEGA軟件對序列堿基組成信息,變異位點以及簡約信息位點進行分析。ITS序列片段長度507 bp,這些堿基序列中有183個為變異位點,167個為簡約位點,284個為保守位點,G十C堿基組成占總含量的57.3%,A十T堿基組成占總含量的42.6%,G+C含量高于A+T含量。G十C含量關系著基因結構的穩(wěn)定性,其含量越高結構越穩(wěn)定,因此該研究中ITS基因片段結構較穩(wěn)定。通過DNAsp5.0軟件分析ITS序列的單倍型和核酸多樣性,可知28條序列具有18個單倍型,單倍型多樣性(haplotype diversity,Hd)為0.958,核酸多樣性(nucleotide diversity,Pi)為0.11,二者均較高。

    以M.contractula和M.dispersa為外類群,通過鄰接法(NJ)對原類梅屬地衣ITS基因序列構建系統(tǒng)發(fā)育樹,通過NJ法分析得出結果所顯示的自舉值均大于50%。圖1顯示了NJ法產(chǎn)生的系統(tǒng)發(fā)育樹拓撲結構,樹枝前分別標注了所得的支持率,本研究獲得的序列以加黑形式呈現(xiàn)。

    由圖1系統(tǒng)發(fā)育樹結果可知,原類梅屬地衣被歸入為3大分支,其中分支1和分支2形成姊妹群關系,分支1和分支3是非單系群,該系統(tǒng)發(fā)育樹支持了最近提出的系統(tǒng)發(fā)育樹結果[22]。在分支1中,石墻原類梅與其他三物種形成了一個具有較高支持率的姊妹群,石墻原類梅自測序列與GenBank數(shù)據(jù)庫中下載的ITS序列聚在一個分支內且支持率為1,證實了該物種的系統(tǒng)學位置。在分支2中,戛氏原類梅自測序列與其他來自GenBank數(shù)據(jù)庫中的序列形成了支持率較高的分支,分子鑒定與形態(tài)解剖特征結果一致。

    利用鄰接法(NJ)構建的系統(tǒng)進化樹,數(shù)字表示自展指支持值圖1 原類梅屬ITS序列數(shù)據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹Phylogenetic trees constructed using(Neighbor-Joining,NJ) methods,.figures represent the Bootstrap support valueFig.1 Phylogenetic tree of Protoparmeliopsis based on ITS data

    2013年Kondratyuk等[17]提出把凹盤原類梅歸入到原類梅屬,但沒有提供其分子數(shù)據(jù)及系統(tǒng)發(fā)育學位置。本研究的分子系統(tǒng)學分析中,凹盤原類梅與盾原類梅聚在同一個分支內(分支3),說明這兩個物種親緣關系比較接近,證實了該物種的系統(tǒng)學位置。在分支3中,盾原類梅自測序列與其他來自GenBank數(shù)據(jù)庫中的序列形成了支持率較高的分支,系統(tǒng)發(fā)育樹結果與表型特征符合。

    2.2 分種描述

    2.2.1 凹盤原類梅Protoparmeliopsislaatokkaensis(R?s?nen) Moberg & R. Sant. [aslaatokka?nsis], in Santesson, Moberg, Nordin, T?nsberg & Vitikainen, Lichen-Forming and Lichenicolous Fungi of Fennoscandia: 269 (2004)(圖版Ⅰ, A-F)

    圖版Ⅰ 凹盤原類梅(標本號20132490)A-B. 地衣體和子囊盤的外部形態(tài)結構;C.子囊盤縱切解剖結構;D.子囊盤縱切解剖KOH溶液處理;E.子囊;F.子囊孢子Plate Ⅰ Photos of Protoparmeliopsis laatokkaensisA-B. Morphological structure of thallus and apothecia; C. Cross section of an apothecium; D. Cross section of an apothecium with KOH treatment; E. Asci; F. Ascospores

    新疆原類梅屬地衣分種檢索表

    MycoBank MB366117

    地衣體裂片狀,黃綠色,網(wǎng)紋狀至龜裂狀,緊貼于基物,有時凸出,邊緣上升,特別不規(guī)則,重疊,向邊緣成規(guī)則形、輻射狀;表面光滑,有光澤,邊緣有明顯相當厚的黑色前地衣體;地衣體頂端小裂片放射狀分布,裂片頂端呈半緣至圓齒狀,大小介于3~4 mm之間;地衣體上皮層45~75 μm厚;藻層70~100 μm厚,連續(xù)或被菌絲較大分離;下皮層黑色或很少發(fā)達。

    子囊盤茶漬型,子囊盤數(shù)量多或在有些標本中很少,淺棕色至棕色,分散至局部聚集生長,凹陷或有時扁平,輪廓呈近圓形至不規(guī)則;盤面平整或下沉,無粉霜;盤緣與地衣體同色或稍蒼白,與盤面齊平或突起;子囊盤直徑約1~2 mm;囊盤被:透明,平行至隨機排列的菌絲,約30 μm厚;上子實層:橙棕色,內散有細小顆粒(可溶于K);子實層: 透明的,60~80 μm;側絲:略膨大,頂端2.5~3 μm寬;下子實層:通常出現(xiàn)有點灰色或棕色,帶有油滴;囊層基:中部厚150~300 μm;子囊:棒狀,8孢;子囊孢子:通常不發(fā)達,透明,單細胞,成熟時橢圓形的11~13 × 4.5~5.5 μm;分生孢子器未見。

    顯色反應:地衣體K-,C-,KC-,P-;皮層KC+黃色;髓層KC-。

    次生代謝產(chǎn)物:zeorin,usnic acid,fatty acids。

    基物:巖面生。

    分布:歐洲,西亞,北非,北美西部,亞利桑那州東部[27]。中國新紀錄種。

    引證標本:阿圖什烏恰縣:玉其塔什草原,20160805,3200,40°13′57″N,74°41′36″E,熱衣木·馬木提,201617306,201617254,201617287-b;烏魯木齊縣:后峽藍溝,20091006,2060,N34°00′00″,68°34′37″E,熱衣木·馬木提,20097231,20098012,20097250;伊寧縣:阿吾贊溝,20070703,1450,44°08′28″N,81°40′35″E,熱衣木·馬木提,20077224,20077241,201617263,20120745;烏魯木齊縣:八一林場,20080411,1864,43°22′43″N,86°47′68″E,熱衣木·馬木提,20201548,20201547;烏魯木齊縣:一號冰川,20081012,3570,43°06′22″N,86°50′58″E,熱衣木·馬木提,20201563,20201545,20201546;米泉哈熊溝,20130703,2036,43°48′43″N,87°59′36″E,熱衣木·馬木提,20201554,20201555,20201556,20201557,20132490,20201558,20201551,20201552,20201562,20201559,20138202,20201564,20132491,20201549;和靜縣:喬爾瑪,20130731,3445,43°28′21″N,84°26′67″E,熱衣木·馬木提,20132493,20132485,20132508-a,20132508-b;和靜縣:巴音布魯克,20130729,2639,43°04′25″N,84°06′48″E,熱衣木·馬木提,20132418-b,20132380,20201561,20132388-a,20132420-a,20132356,20132425-b,20132388-b,20132448,20132469,20132423,20132449,20132451-a,20132377,20132473,20132475,20132412,20132468,20132419;塔城:托里,20080807,1459,45°49′05″N,83°34′87″E,熱衣木·馬木提,20081375;和靜縣:鞏乃斯林場,20180816,2150,43°14′47″N,84°40′55″E,熱衣木·馬木提,20181596-B;國道217-597處,20130731,1418,44°02′89″N,84°41′95″E,熱衣木·馬木提,20201550。

    該種在研究區(qū)域內較廣分布,與Aspicilia、Xanthoria、Lobothallia、Rhizocarpon和Acarospora種類一起生長。有時寄生在Dimelaenaoreina和一些Aspicilia的種類上。該種最主要的辨別特征是具沉陷入地衣體生長的子囊盤和很明顯的黑色下地衣體。該物種與石墻原類梅形態(tài)相似,主要區(qū)別在于前者形態(tài)上裂片較短,子囊盤凹陷,解剖結構沒有良好發(fā)育的皮層。該種與戛氏原類梅區(qū)別在于前者地衣體薄而光滑,裂片短而未凸出,無明顯折疊。

    2.2.2 戛氏原類梅Protoparmeliopsisgarovaglii(K?rb.) Arup, ZhaoXin, Lumbsch, Fungal Diversity, 78(1):301(2015)(圖版Ⅱ,G1-G4)

    地衣體裂片狀,玫瑰花型,具明顯的地衣體中心,貼生;地衣體連續(xù)但中部多裂至疣狀、或瘤狀龜裂、或泡狀龜裂,邊緣裂片狀;下地衣體存在,在地衣體裂片之間和邊緣末端可以見到,常呈黑橄欖色至淡綠黑色;地衣體邊緣連續(xù),表面平坦至強烈不規(guī)則的凸出,折成扇狀、波狀、彎曲,有時形成稍微有規(guī)則的溝狀裂片,其像植物根莖部的髓射線一樣與地衣體中心連接;邊緣末端變寬,向內彎曲,呈黑橄欖色至淡綠黑色。地衣體上表面暗淡色,點滴或全部被粉霜,呈淡綠黃色至綠黃色、淡灰黃綠色、綠色、淡綠色,向邊緣顏色變淡黃色,常具斑點。上皮層具黃色顆粒(遇K溶解);髓層白色,疏松,蛛網(wǎng)狀的,中部空洞,向下顏色變黑;藻胞層不連續(xù),被菌絲分離;下表面淡灰色,網(wǎng)狀,呈灰黑色至黃褐色、藍色至黑色;下皮層存在,連續(xù)。

    子囊盤大多數(shù)時較多,有時很少,主要集中在地衣體中央部位,固著,直徑0.5~2 mm。盤面淡黃褐色或紅棕色,不被粉霜。上子實層淡褐色至黑棕色,具淡黃色顆粒,15~25 μm厚;子實層無色,50~70 μm厚;側絲頂端膨大,無色;下子實層無色至淡灰色,20~40 μm厚;子囊棍棒狀,含8孢子;子囊孢子無色,橢圓形至寬橢圓形或卵球形,8~13×4.5~6 μm。分生孢子器埋生。

    化學反應:地衣體皮層K-,C-,KC+黃,P-。

    化學成分:usnic acid,isousnic acid,placodiolic acid。髓層具zeorin,terpinoids。

    生境:生長于各種性質的巖石上。

    分布: 主要分布在干旱半干旱地區(qū),歐洲西部,亞洲,非洲,北美西部,南美[27]。

    本實驗室保存的P.garovaglii標本在外部形態(tài)和子囊盤顏色、地衣體邊緣裂片的凸出及波狀、彎曲情況、邊緣頂端的大小和寬窄等方面與其他地區(qū)報道的標本存在較多的差異,這可能是生長環(huán)境差異的緣故。在天山西部分布的種類子囊盤盤面淡紅棕色至淡黃棕色或淡黃色。地衣體邊緣具很明顯的折成扇狀、有褶的(具溝)、波狀,變長。

    引證標本:新疆烏魯木齊縣:南山小渠子林場,20100711,2088,43°28′08″N,87°54′87″E,熱衣木·馬木提,20201540,20107237;阿吾贊溝,20070730,1470,44°08′22″N,81°42′35″E,熱衣木·馬木提,20071721,20120775,20120740;伊犁:鞏乃斯林場,20180817,2640,43°32′12″N,84°23′25″E,熱衣木·馬木提,20181615-B,20181596-A;新疆烏魯木齊縣:八一林場,20090410,1304,43°35′00″N,87°05′00″E,熱衣木·馬木提,20201542;一號冰川,20201014,2370,43°10′40″N,87°07′15″E,熱衣木·馬木提,YH0045,YH0024,YH0070,20201543;新疆烏魯木齊:西山農(nóng)場,20101020,983,43°47′52″N,87°28′11″E,熱衣木·馬木提,20201541,20201544;阿圖什烏恰縣:玉其塔什草原,20160805,3200,40°13′57″N,74°41′36″E,熱衣木·馬木提,201617500,201617217,201617287,201617197,201617244,201617265,201617155,201617166,201617221,201617229,201617234。

    2.2.3 石墻原類梅Protoparmeliopsismuralis(Schreb.) M. Choisy, Contr. Lichénogr.1:tab.1(1929) (圖版Ⅱ,H1-H4)

    該種在研究區(qū)域內廣泛分布。地衣體裂片狀,常幾個聚集在一起生長形成種群,近整齊圓形蓮座狀,連生至及其周圍也能見到圓形或不規(guī)則、大小不等的鱗片,一般貼生,中部鱗狀龜裂,邊緣放射狀排列。上表面顏色多樣,呈淡黃色、淡黃綠色或淡綠黃色、淡褐色、淡黑綠色,有時呈灰白色或白色,很少光澤,平坦或略皺狀;子囊盤多,發(fā)生在裂片邊緣,常聚在地衣體中間;顏色多樣,常呈黃褐色至褐色或紅褐色,有些時候部分區(qū)域呈黑色。

    化學反應:地衣體皮層K+淡黃色,C-,KC+黃,P-。

    化學成分:usnic acid,atranorin,triterpenes,fatty acids。

    生境:生長于巖石、朽木、蘚土、土壤等基物上。

    分布: 歐洲,亞洲,澳大利亞,印度,北美,南美[27],中國。國內分布于北京,上海,陜西,云南,福建,內蒙古,江蘇,安徽,浙江,新疆。

    引證標本:烏魯木齊縣:一號冰川,20201024,2370,43°10′40″N,87°07′15″E,熱衣木·馬木提,20201535,20201536,20201537,20201538,20201539,20201531,20201532,20201533,YH0059,YH0018,YH0065;米泉哈熊溝,20130702,1708,43°49′25″N,87°58′90″E,熱衣木·馬木提,20132546,20132617,20132615,20201534,20132854,20201528,20130092;和靜縣:鞏乃斯林場,20180816,2150,43°14′47″N,84°40′55″E,熱衣木·馬木提,20181592,20181618,20181617,20181619;和靜縣:巴音布魯克,20130729,2639,43°04′25″N,84°06′45″E,熱衣木·馬木提,20132386-a,20133013;烏魯木齊縣:南山小渠子林場,20100919,1880,43°29′63″N,87°65′96″E,熱衣木·馬木提,20201527;烏魯木齊:石人溝,20131027,1263,43°46′18″N,87°49′72″E,熱衣木·馬木提,20137271;阿勒泰邊防站,20140518,1075,47°35′10″N,88°39′36″E,熱衣木·馬木提,20140038;米泉林場,20150627,1509,43°49′71″N,87°56′86″E,熱衣木·馬木提,20155525;喬爾瑪,20130731,3437,43°28′31″N,84°26′67″E,熱衣木·馬木提,20132483;伊寧縣:阿吾贊溝,20070730,1450,44°08′28″N,81°42′35″E,熱衣木·馬木提,20077235;木壘東城,20171004,1856,43°42′25″N,90°10′94″E,熱衣木·馬木提,20176583;烏魯木齊縣:西白楊溝,20191006,2190,43°45′59″N,87°36′39″E,熱衣木·馬木提,20191701;新源那拉提,20070708,1540,43°17′24″N,84°12′54″E,熱衣木·馬木提,20071815。

    2.2.4 盾原類梅Protoparmeliopsispeltata(Ramond),Arup, ZhaoXin, Lumbsch, FungalDiversity, 78(1):301(2015)(圖版Ⅱ,J1-J4)

    圖版Ⅱ 原類梅地衣其他種類G1-G4.戛氏原類梅(標本號20181615):G1.地衣體外部形態(tài)結構;G2.子囊盤縱切解剖結構;G3.子囊;G4.子囊孢子。H1-H4.石墻原類梅(標本號20077235): H1.地衣體外部形態(tài)結構;H2.子囊盤縱切解剖結構; H3.子囊;H4.子囊孢子。 J1-J4.盾原類梅(標本號20132366):J1.地衣體外部形態(tài)結構;J2.子囊盤縱切解剖結構;J3.子囊;J4.子囊孢子Plate Ⅱ Species of Protoparmeliopsis G1-G4. Protoparmeliopsis garovaglii (Herb. No.: 20181615): G1. Morphological structure of thallus; G2. Cross section of apothecium; G3. Asci; G4. Ascospores. H1-H4. Protoparmeliopsis muralis(Herb. No.:20077235): H1. Morphological structure of thallus; H2. Cross section of apothecium; H3. Asci; H4. Ascospores. J1-J4. Protoparmeliopsis peltata(Herb. No.:20132366): J1. Morphological structure of thallus; J2. Cross section of apothecium; J3. Asci; J4.Ascospores

    地衣體臍狀,多葉狀,3 cm寬,扁平至稍微內凹,全面至粗糙和鋸齒狀;上表面呈淡綠黃色至黃色,連續(xù)至龜裂,不被粉霜至部分被粉霜,末端與地衣體同色或黑色;下表面呈淡黃棕色,向末端呈淡藍黑色,平滑至不平坦,地衣體中間常裂開。

    子囊盤眾多,埋生至貼生,杯狀或漏斗狀;盤面呈淡黃褐色至淡黃色或淡紅棕色,不被粉霜;邊緣始終存在,全面至彎曲或粗糙的鋸齒狀,與地衣體同色;子實層無色,內有淡棕色顆粒;側絲頂端無色,棍棒狀;子囊孢子橢圓型至亞球狀,9~12 × 5~8 μm;分生孢子器很少或無;分生孢子絲狀。

    化學反應:皮層K-,C-,KC+黃,P-;髓層:K-,C-,KC-,P+褐色。

    成分:usnic acid,zeorin。

    生境:巖面。

    分布:歐洲南部,亞洲中部,非洲南部(Ryan,2002)[28]。

    P.peltata常與Rhizoplacamelanophthalma混淆;P.peltata子囊盤盤面一般不被粉霜,呈淡棕色;此外,裂片的上、下表面和杯狀或漏斗狀子囊盤也是鑒別該種的重要特征。

    引證標本:烏魯木齊:西山農(nóng)場,20101020,996,43°47′52″N,87°28′13″E,熱衣木·馬木提,201008003,20108003,20108000,20108005;米泉林場,20150630,2040,43°48′77″N,87°59′84″E,熱衣木·馬木提,20155582,20155578;烏魯木齊縣:一號冰川,20201024,2370,43°10′40″N,87°07′15″E,熱衣木·馬木提,YH0071,20088000;和靜縣:巴音布魯克,20130730,2597,43°08′40″N,84°20′21″E,熱衣木·馬木提,20132366,20138006;鞏乃斯林場,20180816,2510,43°14′47″N,84°40′55″E,熱衣木·馬木提,20181587;和靜縣:喬爾瑪,20130731,3445,43°28′21″N,84°26′67″E,熱衣木·馬木提,20201500;烏魯木齊縣:南山小渠子林場,20100709,3200,43°28′47″N,87°04′07″E,熱衣木·馬木提,20108019;烏魯木齊縣:白楊溝,20050618,2200,43°45′59″N,87°36′39″E,熱衣木·馬木提,20058000;米泉哈熊溝,20130703,2036,43°48′43″N,87°59′03″E,熱衣木·馬木提,20138023。

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