瞿俊躍,楊光明媚,方 舟,2,3,4,5,陳新軍,2,3,4,5
( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306; 2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306;4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,上海 201306 )
藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)俗稱(chēng)鲅魚(yú)、馬鮫等,屬鱸形目、鯖科、馬鮫屬,系暖溫性中上層洄游性經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[1-2],廣泛分布于西北太平洋的日本海、日本太平洋沿岸、朝鮮半島沿岸及我國(guó)的渤海、黃海、東海海域[3-6]。藍(lán)點(diǎn)馬鮫是我國(guó)高產(chǎn)的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)種之一[7],也是日本、韓國(guó)及中國(guó)臺(tái)灣等多個(gè)國(guó)家和地區(qū)的重要捕撈對(duì)象[8],中國(guó)沿海的作業(yè)方式以拖網(wǎng)和刺網(wǎng)為主,其中流刺網(wǎng)作業(yè)時(shí)間集中在春汛[9-10]。據(jù)日本西海區(qū)水產(chǎn)研究所提供的藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源評(píng)估報(bào)告[11](圖1),20世紀(jì)80年代以來(lái),藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源獲得大規(guī)模開(kāi)發(fā)利用,1993年中國(guó)、日本、韓國(guó)的藍(lán)點(diǎn)馬鮫總產(chǎn)量為1.63×105t,隨后呈現(xiàn)迅速上升的趨勢(shì),1999年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量5.89×105t,之后雖有回落,但年產(chǎn)量仍保持在4.0×105~5.4×105t,2018年總產(chǎn)量為4.0×105t。在當(dāng)今漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退情況下[12-14],藍(lán)點(diǎn)馬鮫是目前我國(guó)少數(shù)維持高產(chǎn)的漁獲種類(lèi)之一[15],因此研究藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁業(yè)生物學(xué)和漁業(yè)海洋學(xué),對(duì)合理開(kāi)發(fā)和利用該魚(yú)種資源狀況及科學(xué)管理具有重要意義[16]。為此,筆者結(jié)合國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫的群體劃分[3,17-19]、洄游習(xí)性[20-21]、年齡與生長(zhǎng)[22-25]、攝食生態(tài)[26-30]、繁殖習(xí)性[31-33]、漁場(chǎng)分布[9,34-36]、資源評(píng)估管理[37-40]等方面的研究現(xiàn)狀做了歸納總結(jié),并分析討論藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁業(yè)生物學(xué)研究過(guò)程中存在的問(wèn)題,探索今后應(yīng)該努力的研究方向,以期為合理地開(kāi)發(fā)和利用該資源提供依據(jù)。
圖1 1984—2015年中國(guó)、日本、韓國(guó)藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)量[11]Fig.1 Annual catch of Japanese Spanish mackerel S. niphonius in China, Japan and South Korea from 1984 to 2015[11]
藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)量在過(guò)去的30多年里經(jīng)歷了很大的變化。據(jù)日本西海區(qū)水產(chǎn)研究所統(tǒng)計(jì)[11],藍(lán)點(diǎn)馬鮫是中國(guó)、日本及韓國(guó)的重要捕撈對(duì)象。中國(guó)年捕撈量約占3國(guó)總量的80%以上,2000年后中國(guó)年捕撈量是日本的30余倍。1980年韓國(guó)捕撈量與日本捕撈量相同,但2000年以后,韓國(guó)捕撈量超過(guò)了日本。20世紀(jì)80年代以來(lái),藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源得到大規(guī)模開(kāi)發(fā)利用,1984—1992年,中日韓3國(guó)的總捕撈量基本保持在2.0×105t,1993年中日韓3國(guó)的藍(lán)點(diǎn)馬鮫總產(chǎn)量為1.63×105t,隨后呈現(xiàn)迅速上升的趨勢(shì),捕撈量保持在每年8×104t的增長(zhǎng),1999年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量5.89×105t,與水溫上升密切相關(guān),之后雖有回落,但年產(chǎn)量也均保持在4.0×105~5.4×105t,2015年總產(chǎn)量為4.8×105t。1992—1997年間,韓國(guó)藍(lán)點(diǎn)馬鮫的捕撈量較低,但1998年有所增加,此后捕撈量基本穩(wěn)定在2×104~3×104t,2007年創(chuàng)下42 199 t的歷史最高記錄,之后有所下降,2016年為35 869 t。
種群是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的基本組成單元,忽視潛在的空間種群結(jié)構(gòu)會(huì)增加局部種群滅絕的風(fēng)險(xiǎn),因而魚(yú)類(lèi)管理單元的正確劃分是該漁業(yè)資源可持續(xù)利用的先決條件[41-43]。關(guān)于藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群?jiǎn)栴},從20世紀(jì)80年代至今一直存在爭(zhēng)議,筆者整理50多年來(lái)不同種群研究方法對(duì)渤海、黃海、東海藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群劃分的結(jié)論(表1),提出藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群劃分分歧所在。
韋晟等[44]主要依據(jù)腹脊椎骨數(shù)、尾脊椎骨數(shù)、背鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)和左右鰓耙數(shù)等計(jì)數(shù)性狀,將渤海、黃海的藍(lán)點(diǎn)馬鮫分成了渤?!S海中北部群系和黃海南部種群。黃克勤等[17]用聚類(lèi)分析綜合分析了計(jì)數(shù)性狀和量度性狀,發(fā)現(xiàn)東海藍(lán)點(diǎn)馬鮫僅有1個(gè)種群。王英俊等[18]利用傳統(tǒng)形態(tài)分析方法測(cè)量了耳石質(zhì)量及外部形態(tài)指標(biāo)并進(jìn)行聚類(lèi)分析,結(jié)果表明,黃海的呂泗漁場(chǎng)、贛榆漁場(chǎng)及膠南漁場(chǎng)的藍(lán)點(diǎn)馬鮫均為長(zhǎng)江口越冬場(chǎng)進(jìn)入黃渤海區(qū)的種群。堀川博史等[45-46]根據(jù)漁業(yè)調(diào)查結(jié)果,認(rèn)為渤海、黃海、東海海域存在2個(gè)種群,分別為黃海及渤海種群、東海種群。水柏年等[47]綜合分析了黃海及東海5個(gè)藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁場(chǎng)群體的21個(gè)外部形態(tài)指標(biāo),指出黃海和東海藍(lán)點(diǎn)馬鮫為不同的種群。Zhang等[19]分別利用耳石外部形態(tài)的傳統(tǒng)方法和傅里葉函數(shù)法對(duì)渤海及黃海3個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)的藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群進(jìn)行了判別分析,研究表明,傅里葉形態(tài)分析法相較于傳統(tǒng)判別有著更高的準(zhǔn)確率,并將其分成了渤海種群和黃海中南部種群。近些年相關(guān)學(xué)者利用分子生物學(xué)方法對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫黃海及東海種群進(jìn)行研究,線粒體DNA和CO Ⅰ序列分析認(rèn)為東海、黃海種群之間遺傳距離較短,不同地理種群的個(gè)體混雜分布,不存在明顯地理結(jié)構(gòu),并沒(méi)有明顯的種群遺傳分化[8,16];而核基因組多樣性數(shù)據(jù)(AFLP)分析顯示,東海、黃海種群又有著顯著的地理種群分化[48]。
綜上,藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群劃分主要推論可歸納為:(1)黃海及渤海種群、東海種群;(2)東海、黃海、渤海均為同一種群,但可能存在亞種群[49]。
表1 渤海、黃海、東海藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群劃分
藍(lán)點(diǎn)馬鮫為暖水性中上層魚(yú)類(lèi),游泳能力強(qiáng),活動(dòng)范圍大,產(chǎn)卵和越冬時(shí)進(jìn)行長(zhǎng)距離洄游[50-51]。其洄游研究主要利用標(biāo)志放流[52]、漁業(yè)調(diào)查[21]、耳石微化學(xué)[53]等來(lái)實(shí)現(xiàn)。
藍(lán)點(diǎn)馬鮫的越冬場(chǎng),主要分布于東海外海和黃海南部的濟(jì)州島附近[35],每年1—2月,藍(lán)點(diǎn)馬鮫在這兩個(gè)海域水深80~100 m越冬,3月時(shí)各產(chǎn)卵群體隨海流離開(kāi)各自的越冬場(chǎng)陸續(xù)向近岸生殖洄游,東海外海越冬場(chǎng)群體沿中國(guó)臺(tái)灣暖流北上,大部分進(jìn)入長(zhǎng)江口以南的舟山及象山港水域進(jìn)行產(chǎn)卵,其中性成熟較早的個(gè)體,進(jìn)入?yún)毋魸O場(chǎng),產(chǎn)卵期為4月中下旬及5月上旬;另一部分穿過(guò)索餌場(chǎng)繼續(xù)北上,沿海岸分赴渤海和黃海中北部產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行產(chǎn)卵洄游,產(chǎn)卵期為5月上旬至5月底。
濟(jì)州島越冬場(chǎng)群體對(duì)該水域的影響也至關(guān)重要,該群體相對(duì)于東海越冬場(chǎng)群體離開(kāi)越冬場(chǎng)時(shí)間較晚,沿黃海暖流進(jìn)入黃海南部的大沙漁場(chǎng),部分性成熟較早個(gè)體,于4月中下旬抵黃海北部呂泗漁場(chǎng)產(chǎn)卵,主支則繼續(xù)向西北洄游,進(jìn)入海州灣或游向黃海、渤海其他產(chǎn)卵場(chǎng)[45],另一分支則沿著對(duì)馬暖流分支進(jìn)入紀(jì)伊水道、豐后水道及瀨戶(hù)內(nèi)海產(chǎn)卵,產(chǎn)卵時(shí)間為5—7月[54]。8—9月產(chǎn)卵后群體和當(dāng)年生仔魚(yú)、幼魚(yú)開(kāi)始按原路返回,在索餌場(chǎng)分散索餌;10月左右,隨著水溫下降,渤海、黃海種群將南下,12月到達(dá)東海北、中部越冬場(chǎng)[30](圖2)。
圖2 我國(guó)沿岸藍(lán)點(diǎn)馬鮫洄游路徑(改編自文獻(xiàn)[19])Fig.2 The migration path of Japanese Spanish mackerel S. niphonius in the coast of China (revised from document[19])a.黑潮; b.對(duì)馬暖流; c.黃海暖流; d.渤海環(huán)流; e.臺(tái)灣暖流; f.蘇北沿岸流; h.長(zhǎng)江口沖淡水; i.東南沿岸流a.Kuroshio current; b.Tsushima current; c.Yellow Sea Warm current; d.Bohai Sea circulation; e.Taiwan warm current; f.coastal current in north Jiangsu province; h.Yangtze Diluted water; i.Southeast coastal current
鯖科魚(yú)類(lèi)常用鱗片、耳石、脊椎骨和鰓蓋骨作為年齡鑒定的材料[55]。但由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫體表的圓鱗具有易脫落的特性,拖網(wǎng)作業(yè)對(duì)其影響較大[56],因而常用耳石進(jìn)行年齡鑒定。耳石是一種主要由碳酸鈣等組成的礦化組織,其形態(tài)比骨骼更為穩(wěn)定[57]。已有學(xué)者利用藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石進(jìn)行種類(lèi)鑒別[18]、年齡鑒定[58]及形態(tài)生長(zhǎng)[59]等領(lǐng)域的研究。
藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石近似長(zhǎng)方形,正面內(nèi)凹,背面外凸,并有一凹槽,將矢耳石分成背區(qū)、前區(qū)、后區(qū)和腹區(qū)4部分(圖3)。有學(xué)者分別對(duì)東海外海海域、渤海黃海海域及象山港海域的藍(lán)點(diǎn)馬鮫的左、右矢耳石差異進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,藍(lán)點(diǎn)馬鮫左、右矢耳石各部分間無(wú)顯著差異[18,60-61],因此左、右耳石均可作為藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石方面的研究材料。通過(guò)對(duì)東海外海藍(lán)點(diǎn)馬鮫不同叉長(zhǎng)組耳石外部形態(tài)的研究,發(fā)現(xiàn)耳石形態(tài)可能受淋巴液流動(dòng)和游泳速度變化的影響[62],隨著個(gè)體的增長(zhǎng),藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石總體上呈現(xiàn)縱向縮小、橫向增長(zhǎng)的趨勢(shì);且研究結(jié)果顯示,藍(lán)點(diǎn)馬鮫初次性成熟叉長(zhǎng)可能為350~400 mm。象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫不同年齡組的耳石形態(tài)存在顯著差異[60],即隨著藍(lán)點(diǎn)馬鮫的生長(zhǎng),其耳石形態(tài)會(huì)發(fā)生顯著變化。渤海、黃海及東海海域藍(lán)點(diǎn)馬鮫雌、雄個(gè)體之間耳石形態(tài)的差異未達(dá)到雌、雄二型水平[23,60],不存在顯著差異。
圖3 藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石形態(tài)參數(shù)示意[61]Fig.4 Schematic otolith morphological parameters of Japanese Spanish mackerel S. niphoniusTL.耳石長(zhǎng); TW.耳石寬; DL.背長(zhǎng); DW.背寬; VL.腹喙長(zhǎng); WL.基葉長(zhǎng).TL.total length; TW.total width; DL.dorsal length; DW.dorsal width; VL.ventral length; WL.wing length.
藍(lán)點(diǎn)馬鮫早期生活史可分為魚(yú)卵、仔稚魚(yú)和成魚(yú)3個(gè)階段[60]。其中仔稚魚(yú)個(gè)體劃分為卵黃囊期、前彎曲期、彎曲期、后彎曲期和稚魚(yú)期5個(gè)發(fā)育階段[61]。宋超等[62]對(duì)象山港魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的時(shí)空分布特征及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究表明,魚(yú)卵、仔稚魚(yú)與表層水溫均呈顯著性相關(guān),表層水溫為15~19 ℃時(shí)魚(yú)卵豐度較高,仔稚魚(yú)在表層水溫為18~19 ℃時(shí)出現(xiàn)較多,而溫度過(guò)高或過(guò)低時(shí)魚(yú)卵和仔魚(yú)豐度均較低。中國(guó)沿岸藍(lán)點(diǎn)馬鮫目前有記錄的最大年齡達(dá)11齡,最大叉長(zhǎng)為2.4 m,最大體質(zhì)量為122.5 kg[63]。20世紀(jì)60年代初期, 藍(lán)點(diǎn)馬鮫繁殖群體平均叉長(zhǎng)560~590 mm;20世紀(jì)80年代末期[22],平均叉長(zhǎng)為466~598 mm;20世紀(jì)90年代[64],平均叉長(zhǎng)為574 mm;20世紀(jì)初期(2006—2008年)[65],叉長(zhǎng)為582 mm。近幾年研究發(fā)現(xiàn),繁殖群體(2016—2017年)平均叉長(zhǎng)僅為554 mm[31]??傮w趨勢(shì)顯示,近年來(lái)藍(lán)點(diǎn)馬鮫小型化現(xiàn)象有所加劇。目前藍(lán)點(diǎn)馬鮫生長(zhǎng)過(guò)程一般使用von Bertalanffy方程描述。Shoji等[66]研究認(rèn)為,藍(lán)點(diǎn)馬鮫的生長(zhǎng)模型為:m=2.115×10-4L3.587。
藍(lán)點(diǎn)馬鮫魚(yú)卵的豐度與水深呈顯著性相關(guān),藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵群體傾向于在較深水域產(chǎn)卵[67]。樓丹等[34]研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)卵高峰時(shí)間為4月中旬至5月初。其主要產(chǎn)卵場(chǎng)有兄弟島—廈門(mén)近海產(chǎn)卵場(chǎng)、牛山產(chǎn)卵場(chǎng)、閩東產(chǎn)卵場(chǎng)、浙江近海產(chǎn)卵場(chǎng)、呂泗產(chǎn)卵場(chǎng)、海州灣產(chǎn)卵場(chǎng)及日本的瀨戶(hù)內(nèi)海產(chǎn)卵場(chǎng)(表2)。
藍(lán)點(diǎn)馬鮫個(gè)體絕對(duì)繁殖力在不同年齡階段存在較大差異,1齡和2齡個(gè)體的絕對(duì)繁殖力較低,其個(gè)體絕對(duì)繁殖力為(9.2~25.9)萬(wàn)粒/尾,隨著個(gè)體增長(zhǎng),3齡、4齡個(gè)體的絕對(duì)繁殖力增大至(19.8~81.8)萬(wàn)粒/尾,5齡、6齡個(gè)體的的個(gè)體絕對(duì)繁殖力高,為(16.6~127.5)萬(wàn)粒/尾,但7齡后個(gè)體的絕對(duì)繁殖力有所下降。20世紀(jì)90年代黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫樣本的平均絕對(duì)繁殖力為97.8萬(wàn)粒/尾[68],2006—2008年其平均絕對(duì)繁殖力為68.0萬(wàn)粒/尾[38],而近年來(lái)其平均絕對(duì)繁殖力僅為50.5萬(wàn)粒/尾,可以發(fā)現(xiàn)藍(lán)點(diǎn)馬鮫絕對(duì)繁殖力逐年減小。此外,各年齡組(1齡除外)的絕對(duì)繁殖力、相對(duì)繁殖力也遠(yuǎn)低于歷史水平,且隨著年齡的增長(zhǎng)其下降幅度增大。而繁殖力的變化與營(yíng)養(yǎng)條件的改變有一定關(guān)系,營(yíng)養(yǎng)條件惡化時(shí),魚(yú)類(lèi)的絕對(duì)繁殖力就會(huì)減少[31]。
表2 藍(lán)點(diǎn)馬鮫主要產(chǎn)卵場(chǎng)分布[34,67]
魚(yú)類(lèi)早期個(gè)體的攝食能力和餌料豐度是影響個(gè)體生長(zhǎng)和存活的重要因素[69-70],也是其能否成功進(jìn)入到補(bǔ)充群體的關(guān)鍵所在[71]。餌料生物的缺乏,將使機(jī)體處于饑餓狀態(tài),導(dǎo)致生長(zhǎng)速度降低,進(jìn)而影響個(gè)體存活率。
在海洋生態(tài)系統(tǒng)中,藍(lán)點(diǎn)馬鮫處于食物鏈的中間位置,具有重要地位,既是海鳥(niǎo)以及海洋哺乳動(dòng)物的重要捕食對(duì)象,又是主動(dòng)的捕食者,主要捕食鳀魚(yú)(Engraulisjaponicus)、玉筋魚(yú)(Ammodytespersonatus)和細(xì)螯蝦(Leptochelagracilis)等。林楠等[29]通過(guò)對(duì)象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫仔稚魚(yú)腸道分析,發(fā)現(xiàn)藍(lán)點(diǎn)馬鮫仔稚魚(yú)的餌料生物有11種,主要為魚(yú)類(lèi)仔魚(yú),魚(yú)卵、磷蝦、橈足類(lèi)等也少量出現(xiàn)。也有學(xué)者研究了黃、渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的攝食習(xí)性,研究表明其主要以魚(yú)類(lèi)為食,其次是蝦類(lèi),主要餌料生物為玉筋魚(yú)、細(xì)螯蝦、日本鳀、中國(guó)毛蝦(Aceteschinensis)[31]。相較于20世紀(jì)80年代,日本鳀作為藍(lán)點(diǎn)馬鮫的餌料生物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位[72-74];目前日本鳀雖仍為藍(lán)點(diǎn)馬鮫的主要餌料生物,但其優(yōu)勢(shì)地位已被玉筋魚(yú)和細(xì)螯蝦所替代[29],攝食結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降。
藍(lán)點(diǎn)馬鮫的種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜,目前仍無(wú)定論,但學(xué)者們普遍認(rèn)為可將藍(lán)點(diǎn)馬鮫劃分為黃海及渤海種群、東海種群。然而,種群內(nèi)部可能會(huì)有亞種群的存在,每個(gè)區(qū)域的藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體又有可能來(lái)自不同的產(chǎn)卵場(chǎng)、越冬場(chǎng)及索餌場(chǎng),其種群關(guān)系如何依然不清楚,這些問(wèn)題對(duì)我們合理開(kāi)發(fā)、管理與保護(hù)該資源造成了一定的障礙。因此,黃海及渤海種群、東海種群的關(guān)聯(lián)性是藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群研究中有待解決的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。未來(lái)對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群研究的試驗(yàn)個(gè)體樣本采集,需注重時(shí)間和空間域上的廣度(包含藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)及越冬場(chǎng)海域),以掌握藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體分布、密度和季節(jié)變化。在此基礎(chǔ)上,采用生物地球化學(xué)手段,“破譯”耳石中保存的不同生活史階段來(lái)自于生活環(huán)境的元素及穩(wěn)定同位素“指紋”,以此確認(rèn)其資源的時(shí)空關(guān)聯(lián)性,從而更準(zhǔn)確地劃分藍(lán)點(diǎn)馬鮫地理種群。
國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石的年齡生長(zhǎng)已有較為完善的研究,目前藍(lán)點(diǎn)馬鮫耳石長(zhǎng)與體長(zhǎng)的關(guān)系、年齡結(jié)構(gòu)等已有較為廣泛的研究。但近年來(lái)藍(lán)點(diǎn)馬鮫小型化和低齡化現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重,未來(lái)還需從以下幾個(gè)方面開(kāi)展工作:(1)結(jié)合深度學(xué)習(xí)(卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型)等方法,對(duì)不同生長(zhǎng)階段藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體進(jìn)行識(shí)別,探究其生長(zhǎng)階段是否存在變化劇烈的“拐點(diǎn)”,并結(jié)合環(huán)境因子等,研究其“拐點(diǎn)”出現(xiàn)的原因。(2)完善藍(lán)點(diǎn)馬鮫日輪的鑒定,目前日輪的鑒定工作尚存諸多問(wèn)題,如幼魚(yú)耳石的處理方式、首輪形成的時(shí)間、產(chǎn)卵時(shí)間與孵化時(shí)間的逆推算。
國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫攝食生態(tài)與繁殖已有了初步的研究,相較于20世紀(jì)80年代,藍(lán)點(diǎn)馬鮫的主要餌料生物已從日本鳀替換為玉筋魚(yú)和細(xì)螯蝦,攝食結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降,小型化、低齡化現(xiàn)象加劇,產(chǎn)卵期提前,繁殖力下降。近年來(lái),藍(lán)點(diǎn)馬鮫攝食生態(tài)的研究主要為胃含物分析,常會(huì)過(guò)高估計(jì)食物中目標(biāo)種的出現(xiàn)頻率。隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)的不斷發(fā)展,未來(lái)可以將胃含物分析法與組織的穩(wěn)定同位素法相結(jié)合,并利用脂肪酸分析以及特定化合物穩(wěn)定同位素分析來(lái)研究藍(lán)點(diǎn)馬鮫長(zhǎng)期的食性、食物的來(lái)源,確定藍(lán)點(diǎn)馬鮫在食物鏈中的營(yíng)養(yǎng)層級(jí)。
我國(guó)渤海、黃海、東海海域,與韓國(guó)和日本都存在專(zhuān)屬經(jīng)濟(jì)區(qū)重疊的情況,因此對(duì)我國(guó)近海海域漁業(yè)資源的利用造成了很大的障礙[75-77]。能夠理清在東、黃海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的種群之間的關(guān)系和洄游路線變化,估算出相應(yīng)的資源量,并且提出相對(duì)應(yīng)的管理措施,可切實(shí)為我國(guó)爭(zhēng)取到應(yīng)得的漁業(yè)權(quán)益。此外,海洋災(zāi)害事件頻發(fā),導(dǎo)致近海生態(tài)結(jié)構(gòu)不斷變化,捕食者數(shù)量減少,魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量發(fā)生變化等,藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源特性發(fā)生相應(yīng)改變,因此針對(duì)資源評(píng)估參數(shù)的估算是亟待解決的問(wèn)題,在今后的研究中需進(jìn)一步分析。