軟棗獼猴桃的光合模型篩選與光響應(yīng)特征比較

魏炳康，李根柱，王賀新，婁 鑫*

(1.大連大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，大連 116622；2.大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，大連 116622)

軟棗獼猴桃Actinidiaarguta是獼猴桃屬落葉藤本植物，在中國、日本、俄羅斯遠東地區(qū)、庫頁島和朝鮮半島都有分布。在中國主要集中分布于東北、華北、西北地區(qū)以及長江流域[1-2]。其果皮無毛可直接食用，果肉酸甜多汁且風(fēng)味獨特，營養(yǎng)成分豐富，尤其是維生素C含量高，能達到430 mg/100 g，具有較高的營養(yǎng)價值[3]。野生軟棗獼猴桃幼苗通常在林下生長發(fā)育，而成年大樹能生長到林冠層結(jié)果，兩個生長階段的光環(huán)境存在極大的差異。而隨著軟棗獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，軟棗獼猴桃的栽培方式也多種多樣，有露天栽培、溫室栽培以及新興的林下栽培方式。不同栽培模式下光環(huán)境也有不同。

光環(huán)境因子是生態(tài)因子的重要組成部分，也是植物人工栽培時的主要限制因子之一[4]。在光照強度高的區(qū)域進行露天栽培時，部分植物會發(fā)生日燒現(xiàn)象，如蘋果、桃、枇杷[5-7]；在設(shè)施內(nèi)或低光強的區(qū)域栽培時，又可能會由于光因子不能滿足植株的正常需求從而導(dǎo)致植株徒長，推遲花期，減少花數(shù)，降低產(chǎn)量[8]；而在森林生境中，又以林下光環(huán)境差異最大[9]，林下光環(huán)境是林下植被發(fā)育、生態(tài)系統(tǒng)作用過程的關(guān)鍵決定性因素[10]。因此，植物對光環(huán)境因子的需求及適應(yīng)，是選擇植物適栽區(qū)域及栽培模式的重要因素。

光合作用是植物生長的基礎(chǔ)，為植物的生長發(fā)育提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)。光合作用主要通過葉片進行，葉片的光合響應(yīng)特征可通過光合響應(yīng)曲線來反映，獲得的光合響應(yīng)參數(shù)有助于分析葉片光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)狀況和利用光資源的能力[11]。目前常用的模型有直角雙曲線模型(RHM)、非直角雙曲線模型(NRHM)、指數(shù)函數(shù)模型(EFM)和直角雙曲線修正模型(YEM)[12]。不同植物對光照強度變化的敏感程度及響應(yīng)方式差異較大。所以不同的植物，其適宜的光合響應(yīng)模型不一，不同模型對同一植株光合響應(yīng)的擬合也存在差異[13-14]。因為光合響應(yīng)參數(shù)值的合理性會影響對植株光合生理過程的判斷，所以最優(yōu)擬合模型的選擇變得尤為重要。

近年來，有關(guān)軟棗獼猴桃光合特征的研究只有少量報道。李紅莉等[15]認(rèn)為，不同種源的軟棗獼猴桃幼苗對光的利用效率存在顯著差異，因此可以將光合能力作為種源選擇的關(guān)鍵指標(biāo)。袁繼存[16]研究認(rèn)為：軟棗獼猴桃為喜光植物，同時也能適應(yīng)弱光環(huán)境。范書田等[3]認(rèn)為不同軟棗獼猴桃之間最大凈光合速率、光補償點、光飽和點、初始光能利用率、暗呼吸速率存在顯著差異，既有很強的耐陰性，又具備喜陽植物的特性；但均未涉及利用光合模型研究軟棗獼猴桃的的光合特性。因此，現(xiàn)利用4 種不同的光合模型對8個品種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)曲線進行擬合，比較不同模型擬合的光和特征參數(shù)和實測值之間的差異，選擇最適合的光合模型。同時對8種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)特征進行比較，以期對軟棗獼猴桃栽培提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于大連大學(xué)軟棗獼猴桃資源圃。地理坐標(biāo)北緯39°06′，東經(jīng)121°49′，海拔90 m，是亞濕潤地區(qū)，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和，降水集中，季風(fēng)明顯。年平均氣溫約10.5 ℃，極端最高氣溫37.8 ℃，極端最低氣溫-19.13 ℃。年平均降水量 550～950 mm，日照時數(shù)2 500～2 800 h，無霜期180～200 d。

1.2 試驗材料

以2種軟棗獼猴桃雄株‘月山’‘森茂獼雄’，6種軟棗獼猴桃雌株‘魁綠’‘LD133’‘赤焰’‘大實(大実サルナシ)’‘貴太郎(貴太郎)’‘石榴紅’多年生大樹為實驗材料。每種軟棗獼猴桃為一組，各組隨機排列，株距2 m×4 m，3次重復(fù)，常規(guī)水肥管理。

1.3 測定方法

每種軟棗獼猴桃選擇長勢中等的3株樹，每株樹選取陽面中層正常生長的3片健康葉作為測定葉，編號并做標(biāo)記。

測定試驗選擇在2019年7月晴朗天氣進行，于上午9:00—11:00利用美國LI-COR 公司的 LI-6400 便攜式光合儀測定選取葉的光響應(yīng)曲線。葉室溫度設(shè)定為 25 ℃，氣流速度設(shè)為500 μmol/s；光響應(yīng)曲線測定時光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)設(shè)為2 200、2 000、1 500、1 300、1 200、1 000、800、500、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，測定植株完全展開成熟葉片的凈光合速率(Pn)，并利用4種光合模型對光響應(yīng)曲線進行擬合，求得光響應(yīng)曲線的最大凈光合速率(Pnmax)、光補償點(Ic)、光飽和點(Is)、初始光能利用率(α)、暗呼吸速率(Rd)、決定系數(shù)(R2)、均方誤差(mean square error,MSE)和平均絕對誤差(mean absolute error,MAE)等[17-19]。

1.4 模型選擇

1.4.1 直角雙曲線模型(RHM)

直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達式為

(1)

式(1)中：Pn為凈光合速率；α為初始光能利用率；Pnmax為最大凈光合速率；I為光強；Rd為暗呼吸效率。

1.4.2 非直角雙曲線模型(NRHM)

非直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達式為

(2)

式(2)中：θ為光響應(yīng)凸度，反映光響應(yīng)曲線的彎曲程度，一般0≤θ≤1，θ越大，曲線的彎曲程度越大；θ越小，曲線的彎曲程度越小。

1.4.3 指數(shù)函數(shù)模型(EFM)

指數(shù)函數(shù)模型的數(shù)學(xué)表達式為

(3)

式(3)中：e為自然對數(shù)。

1.4.4 直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型(YEM)

葉子飄(YEM)模型的數(shù)學(xué)表達式為

(4)

式(4)中：β、γ為與光強無關(guān)的系數(shù)。

光飽和點用Is表示為

(5)

最大凈光合速率用Pnmax表示為

(6)

1.5 模型評價指標(biāo)

決定系數(shù)R2的大小可以用來判定模型方程擬合精度的高低。但是，決定系數(shù)并不足以判斷各個模型的優(yōu)劣，還需要均方誤差(MSE)和平均絕對誤差(MAE)。MSE和MAE越小，說明擬合值越接近觀測值[12]。

(7)

(8)

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用光和計算4.1.1軟件完成光合響應(yīng)模型擬合并計算光響應(yīng)特征參數(shù)，數(shù)據(jù)處理及作圖利用Excel2010和Sigma Plot 14.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 軟棗獼猴桃的最優(yōu)擬合模型篩選

YEM的R2在4個光響應(yīng)曲線模型中均為最大，MSE和MAE 值(除魁綠外)與其他3種光響應(yīng)曲線模型的相比均最小。因此YEM 為軟棗獼猴桃的最適光合模型(表1)。

表1 4種光響應(yīng)曲線模型的擬合優(yōu)良度

2.2 軟棗獼猴桃對光強的響應(yīng)

利用YEM對8種軟棗獼猴桃的光合響應(yīng)曲線進行擬合。不同品種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)曲線趨勢基本一致，在低光照范圍內(nèi)[PAR≤500 μmol/(m2·s)]，各軟棗獼猴桃的Pn隨PAR的增加而迅速上升，Pn對PAR響應(yīng)敏感。隨PAR 持續(xù)增強，各軟棗獼猴桃的Pn緩慢增加，直至達到最大值(圖1)。并且因為軟棗獼猴桃的品種不同，最大凈光合速率也不同(表2)。Pn增加至最大值后，葉片的Pn也不再隨光強的增加而增加，尤其是 PAR≥2 000 μmol/(m2·s)時，葉片的Pn出現(xiàn)下降。

圖1 軟棗獼猴桃的直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型(YEM)光響應(yīng)曲線

利用直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型對8種軟棗獼猴桃的光強-光合響應(yīng)曲線進行擬合，得到Pnmax、α、Rd、Ic和Is等光響應(yīng)特征參數(shù)(表2)。其中森茂獼雄的最大凈光合速率擬合值最大[Pnmax為19.85 μmol/(m2·s)]，其次是月山[Pnmax為19.46 μmol/(m2·s)]；石榴紅的最大凈光合速率擬合值最小[Pnmax為8.42 μmol/(m2·s)]。赤焰的暗呼吸速率擬合值最大[Rd為4.17 μmol/(m2·s)]；石榴紅的暗呼吸速率擬合值最小[Rd為1.44 μmol/(m2·s)]，其次是森茂獼雄[Rd為1.60 μmol/(m2·s)]。LD133的光補償點擬合值最大[Ic=56.77 μmol/(m2·s)]；森茂獼雄的光補償點擬合值最小[Ic=19.96 μmol/(m2·s)]，其次是石榴紅[Ic=21.16 μmol/(m2·s)]。森茂獼雄的光飽和點擬合值最大[Is=2 149.38 μmol/(m2·s)]，石榴紅的光飽和點擬合值最小[Is=824.43 μmol/(m2·s)]。

表2 葉子飄模型(YEM)擬合的軟棗獼猴桃葉片光響應(yīng)參數(shù)和觀測值比較

3 討論

利用4種光合模型對8個軟棗獼猴桃品種的光強-光合響應(yīng)曲線進行擬合，為保證擬合的光合響應(yīng)特征參數(shù)的準(zhǔn)確性，必須對不同的光響應(yīng)模型的優(yōu)劣與適用性進行分析?？捎脹Q定系數(shù)R2的大小來判定方程擬合精度的高低[11]，R2越大，模型的精確度越高。同時，用模型的MSE、MAE來判別計算值與觀測值之間的差異, MSE和MAE越小, 說明其計算值越接近觀測值, 模型的精確度越高。在4個光響應(yīng)曲線模型中，直角雙曲線修正模型-葉子飄模型的R2均最大，且≥0.99；直角雙曲線修正模型-葉子飄模型的MSE和MAE 是4個光響應(yīng)曲線模型中最小的。所以，直角雙曲線修正模型是軟棗獼猴桃的最適光合模型。

直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)函數(shù)模型只能擬合出一條沒有極值的漸近線，擬合得到的最大凈光合速率遠大于觀測值，而且無法擬合出飽和光強。同時，這3種光合模型也不能準(zhǔn)確地描述出凈光合速率隨光強增加而下降的光響應(yīng)曲線。葉子飄改進的直角雙曲線修正模型可以很好地解決這一問題。該模型是一條有極點的曲線，可以準(zhǔn)確地擬合出最大凈光合速率和光飽和點等光響應(yīng)特征參數(shù)，同時可以用它來描述植物在光強超過飽和光強時的光響應(yīng)曲線[13,20]。該模型自改進以來就被廣泛應(yīng)用。劉子凡等[12]在研究木薯光響應(yīng)曲線模型時也得出直角雙曲線修正模型是擬合木薯光響應(yīng)曲線的最佳模型。還有張赟齊等[17]研究無患子的光合模型時，也認(rèn)為直角修正模型能更好地擬合無患子光合響應(yīng)曲線，得到的光合響應(yīng)參數(shù)也比較準(zhǔn)確。

光響應(yīng)曲線是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)。不同品種軟棗獼猴桃的光響應(yīng)曲線趨勢基本一致，在低光照范圍內(nèi)[PAR≤500 μmol/(m2·s)]，各軟棗獼猴桃的凈光合速率隨光強的增加而迅速上升，光合作用對低光照敏感響應(yīng)。隨光強持續(xù)增強，各軟棗獼猴桃的凈光合速率緩慢增加至最大值，達到最大凈光合速率(Pnmax)，該點的光強即為光飽和點。并且，因為軟棗獼猴桃的品種不同，光補償點、光飽和點、初始光能利用率值和最大凈光合速率也不同。本研究擬合的軟棗獼猴桃光響應(yīng)曲線變化趨勢與文獻[3]的研究結(jié)果相一致。

當(dāng)光強達到光飽和點時，凈光合速率不再隨著光強的增加而增大，反而出現(xiàn)下降現(xiàn)象，造成光抑制。光抑制是植物進化出的光系統(tǒng)保護機制，以消散過度吸收的太陽能，從而保護光合結(jié)構(gòu)。所以在光照過強時要適當(dāng)遮陽，避免出現(xiàn)日灼現(xiàn)象。

最大凈光合速率是反映植物葉片光合的潛力。光飽和點和光補償點直接反映了植物對光的需求和利用能力[21]。初始光能利用率可以較好地反映葉片對弱光的利用能力[22]。喜陽植物相較于耐蔭植物具有較高的光飽和點和光補償點[23]。一般喜陽植物的Is為1 000～1 500 μmol/(m2·s)，Ic為10～40 μmol/(m2·s)，α一般在0.04～0.07[12]。在本次研究中，8種軟棗獼猴桃的Ic為20.06～56.77 μmol/(m2·s)，α在0.076～0.105，Is為824.43～2 149.38 μmol/(m2·s)。結(jié)合文獻[3]對軟棗獼猴桃的研究成果，判定軟棗獼猴桃大樹有陽生植物特征。同時，在文獻[3]的研究中，魁綠的光飽和點為1 590 μmol/(m2·s)。而本研究中魁綠的光飽和點為2 038.47 μmol/(m2·s)。光飽和點存在差異。這可能是地域、氣候和水肥管理等差異造成的。

在本研究中，模型擬合得出α在0.076～0.105，數(shù)值相對偏高，說明其對弱光有較好的利用能力。但葉子飄等[24]認(rèn)為在低光強條件下[≤200 μmol/(m2·s)]光合模型擬合的α的值具有一定的人為性，在描述植物利用光能時并不是一個理想指標(biāo)，提出利用光補償點處的量子效率來作為描述植物利用光能的一個指標(biāo)。

8個軟棗獼猴桃品種中具有高光飽和點的植物其最大凈光合速率也相對較高；相反，具有低光飽和點的植物其最大凈光合速率也相對較低。但光飽和點的高低與凈光合速率大小并不呈現(xiàn)絕對一致性，說明植物最大凈光合速率的大小不僅僅取決于光飽和點的高低，還要受到其他因子的共同影響。李林鋒等[25]研究湛江紅樹林樹種時發(fā)現(xiàn)，胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉面大氣蒸汽壓虧、葉溫和光照強度等都會影響樹種的光合能力。而影響軟棗獼猴桃光合作用的具體因素還需進一步研究。

4 結(jié)論

(1)葉子飄模型的R2在4個光響應(yīng)曲線模型中均為最大，MSE和MAE 值(除魁綠外)與其他3種光響應(yīng)曲線模型的相比均最小。因此最適合軟棗獼猴桃的光合模型是直角雙曲線修正模型-葉子飄模型。

(2)軟棗獼猴桃的8個品種中，暗呼吸速率的擬合值從小到大的排序是：石榴紅<森茂獼雄<月山<貴太郎<大實<魁綠