NAC轉(zhuǎn)錄因子對林木植物木材品質(zhì)發(fā)育的研究進展

李鑫窈 胡羽其 羅智健 高永峰 徐海

摘要：木材是樹木次生維管組織的細胞壁物質(zhì)，也是地球上最重要的可再生資源和紙漿造紙的主要原料。但木材中木質(zhì)素的存在大大影響了制漿造紙和生物質(zhì)能源利用的效率，并造成了嚴重的環(huán)境污染。因此，通過有效操縱木材形成的關(guān)鍵基因，培育出纖維素含量高、木質(zhì)素含量較少或脫木質(zhì)素較為容易的工業(yè)用材樹種，是一種行之有效的方法。模式植物中的研究表明，NAC轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控植物次生細胞壁的形成和發(fā)育中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。然而，目前在林木植物中對NAC參與木材形成的分子調(diào)控機制尚不十分清楚。

關(guān)鍵詞：NAC轉(zhuǎn)錄因子，次生細胞壁，木質(zhì)素

1 引言

巨大的木材短缺會制約了國民經(jīng)濟發(fā)展，發(fā)展速生優(yōu)質(zhì)人工林、增加森林資源和木材供應(yīng)、解決木材供求矛盾，是維護木材安全和生態(tài)安全的重大戰(zhàn)略任務(wù)，也是實現(xiàn)國家經(jīng)濟社會可持續(xù)發(fā)展的基本保障[1]。木材是地球上最重要的可再生資源，是紙漿造紙的主要原料。木材細胞主要由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成。木質(zhì)素的存在也給人類的生產(chǎn)實踐帶來諸多負面影響，如造紙業(yè)中，由于必須使用大量化學藥品去除木質(zhì)素，加大了造紙成本，嚴重污染了環(huán)境，據(jù)估計，每生產(chǎn)1噸紙就有約0.5噸木質(zhì)素排出[2]。因此，通過有效操縱木材形成的關(guān)鍵基因，培育出纖維素含量較高、木質(zhì)素含量較少或脫木質(zhì)素較為容易的工業(yè)用材樹種，而不影響其正常生長和抗病蟲能力，則是一種行之有效的方法。

2 NAC轉(zhuǎn)錄因子對楊樹遺傳修飾的探究

林業(yè)專家認為，結(jié)合中國的具體國情，積極發(fā)展楊樹速生工業(yè)用材林，提高木材產(chǎn)量、改良木材品質(zhì)對確保我國林業(yè)持續(xù)穩(wěn)定地提供木材供應(yīng)和理想的高得率工業(yè)紙漿原料有十分重要的戰(zhàn)略意義[3]。因此，克隆控制楊樹木材（次生細胞壁）形成的關(guān)鍵基因并利用基因轉(zhuǎn)化技術(shù)來調(diào)控其表達，將對培育理想的工業(yè)紙漿用材林具有重要的理論和實踐意義。

近年來的研究表明，NAC轉(zhuǎn)錄因子在纖維素和木質(zhì)素的生物合成中起重要的調(diào)控作用。NAC轉(zhuǎn)錄因子是特異存在于植物中具有多種生物功能的新型轉(zhuǎn)錄因子。Aida等發(fā)現(xiàn)在矮牽牛NAM基因[4]、擬南芥（Arabidopsis thaliana）ATAF1/2 和CUC2 編碼蛋白的N端都包含一段保守的氨基酸序列，遂取三基因首寫字母命名為NAC。NAC轉(zhuǎn)錄因子最主要的結(jié)構(gòu)特點是其N端高度保守的NAC 結(jié)構(gòu)域。NAC結(jié)構(gòu)域由約150個氨基酸殘基組成，可結(jié)合DNA和其他蛋白[5]。植物基因組中NAC 轉(zhuǎn)錄因子成員較多，僅擬南芥中就已發(fā)現(xiàn)100 多個NAC 基因[6]。

研究表明，楊樹基因組中含有163個NAC轉(zhuǎn)錄因子，但目前僅對少數(shù)的幾個NAC轉(zhuǎn)錄因子進行了功能分析[7]。其中，PtrWNDs是在楊樹中發(fā)現(xiàn)的擬南芥SND1的同源蛋白，在擬南芥雙突變體snd1nst1中過表達PtrWND可有效改善纖維次生細胞壁的缺陷，表明PtrWNDs能激活整個次生壁生物合成途徑。在擬南芥中過量表達PtrWND2B和PtrWND6B可誘導次生壁相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子和生物合成基因的表達，同時導致纖維素、木聚糖和木質(zhì)素的異位沉積，而且PtrWND2B和PtrWND6B還能激活很多楊樹木材相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子和木材生物合成基因的啟動子。以上結(jié)果表明PtrWNDs與擬南芥中的SND1功能相似，PtrWNDs及其下游的轉(zhuǎn)錄因子所形成的轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)參與了對楊樹木材形成過程的調(diào)控。

3 討論與展望

NAC轉(zhuǎn)錄因子家族蛋白在調(diào)控植物次生細胞壁的形成和發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。而楊樹作為一種具有重要商業(yè)價值與生態(tài)價值的木本植物，同時也作為一種被用來研究與木材相關(guān)的遺傳特性的模式植物。然而，目前對其木材形成的分子調(diào)控機制尚不十分清晰，在很大程度上制約了林木纖維生物質(zhì)高效開發(fā)和利用的進程。因此，克隆和研究控制楊樹木材形成的關(guān)鍵NAC基因，并利用基因工程技術(shù)來調(diào)控其表達，將對培育理想的工業(yè)用材林具有重要的理論和實踐意義。

主要參考文獻：

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[3] 劉光良. 楊木制高得率漿的技術(shù)及經(jīng)濟問題. 紙和造紙， 1997， 000（006）：4.

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[6] Qu LJ， Zhu YX. Transcription factor families in Arabidopsis： Major progress and outstanding issues for future research. Current Opinion in Plant Biology， 2006， 9： 544-549.

[7] Hu R， Qi G， Kong Y， et al. Comprehensive Analysis of NAC Domain Transcription Factor Gene Family in Populus trichocarpa. BMC Plant Biology， 2010， 10： 145.

西南科技大學生命科學與工程學院 四川綿陽 621010